A primer of Psychophysiology
Скачать 3.43 Mb.
|
61   Рис. 4.2. Эккринная потовая железа. бодскы, Ратток, 1975) недавно обнаружили, что левая рука дает большую реакцию на зрительные стимулы, чем на словесные. Это согласуется с современными представлениями о межполушарной асимметрии (см. гл. 7 и 9). На рис. 4.2 показано анатомическое строение эккринной потовой железы. Самый наружный слой кожи, роговой (stratum corneum), состоит из отмерших клеток, образующих защитную пленку для чувствительных внутренних частей кожи. Этот слой выполняет примерно ту же функцию, что и шерстный покров у некоторых животных. Следующий слой кожи — мальпигиев слой — состоит из делящихся клеток, которые непрерывно заменяют отмершие клетки поверхностного слоя. Весь эпидермальный слой в электрофизиологическом отношении относительно нереактивен, большинство электрических изменений происходит, по-видимому, в следующем слое — дерме — ив протоках самих потовых желез. * Вспомним, что большая часть пота, выделяемого человеком в нормальных условиях, не обнаруживается в виде капель на коже. Неощутимая перспирация обычно осуществляется не через потовые железы, а более прямым путем — через поверхность кожи. Как мы уже отмечали, ЭАК определяется в первую очередь самими потовыми железами. Точные детали этого механизма остаются пока неясными, однако мы опишем модель «цепи потовыделения», предложенную Робертом Эдельбергом (Edel-berg, 1972). Эта модель отражает, по-видимому, одно из наиболее законченных современных представлений по этому вопросу. Эдельберг исходит из того, что полость потовой железы имеет заметный отрицательный потенциал по отношению к окружающей ткани. Это основная электродвижущая сила ПК. Потовые протоки обычно наполнены потом до уровня маль-пигиева слоя. Это количество пота, стоящее в протоке, и определяет тонический уровень показателей ЭАК. Если пот выталкивается вверх по протоку (что может произойти при условии секреции под влиянием симпатических нервов или при сокращении миоэпителиальных волокон, в большей степени контролируемых гормонами), то выявляется РПрК или РПК- Пот не остается на этом новом уровне. Он может медленно диффундировать через стенку протока в роговой слой или же активно реабсорбироваться мембранами клеток протока. Соотношение этих двух процессов определяет форму поздних компонентов реакций. Чтобы понять значение этих различий, нам надо подробнее рассмотреть топографию реакции. До сих пор мы говорили только о простейшей форме РПК, при которой все изменения сводятся к кратковременному увеличению электронегативности. Однако часто наблюдаются и более сложные формы РПК. На рис. 4.3 показаны классическая однофазная и двухфазная волны РПК и их соотношение с фазой восстановления (возвращения к исходному уровню) при РПрК. Вернемся теперь к нашей первоначальной реакции. Если пот медленно диффундирует через стенку протока, то проводимость кожи будет постепенно возвращаться к исходному уровню. Такое медленное восстановление обычно сопровождается однофазным отрицательным сдвигом кожного потенциала. Если же изменения в мембранах клеток протока обеспечивают активную реабсорбцию пота и, следовательно, быстрый ход фазы восстановления, то мы, по всей вероятности, увидим двухфазную РПК. Таким образом, в простейшем случае показатели электрической активности кожи связаны с количеством пота, стоящим в протоке. Медленное восстановление при РПрК и однофазная отрицательная РПК указывают на быстрое движение пота вверх по протоку, обусловленное либо его усиленным выделением, либо сокращением мышцы в основании железы. Двухфазная G2 Глава 4 Потовые железы 63   Рис. 4.3. Схема отношений между РПрК и РПК. Слева — однофазная РПК (отрицательное отклонение от-нулевой линии), которая обычно сопровождается РПрК с медленным восстановлением (оборонительная реакция). Справа — двухфазная РПК (отрицательное и положительное отклонение), сопровождающаяся РПрК с более быстрым восстановлением (целенаправленная активность). В действительности реакции бывают несколько сложнее (см. Edelberg, 1970). РПК и быстрый ход восстановления при РСК говорят об активной реабсорбции пота. Отметим, что (во всяком случае, теоретически) эти процессы могут происходить ниже уровня поверхности кожи. ЭАК отражает активность большого числа потовых желез, а не просто количество выделяемого пота. Заметим также, что в соответствии с этой моделью не только разные показатели ЭАК, но и разные компоненты одного ответа могут отражать разные биологические процессы. Ниже мы рассмотрим возможную роль таких различий при различных биологических категориях поведения. Различия между электрическими показателями активности кожи Первое различие, существенное для оценки любой психофизиологической реакции,— это различие между тоническими и фазическими показателями активности. Тонические показатели — это относительно длительные состояния (такие, как УПрК), а фазические — это более короткие ответы на раздражители (такие, как РПрК). Из тонических показателей мы, в частности, еще не рассматривали подробно скорость спонтанных электрокожных реакций. Часто бывает, что экспериментаторы наблюдают относительно внезапные изменения в ПрК и ПК при отсутствии видимой внешней стимуляции. Иными словами, у испытуемого обнаруживается как будто бы РПрК, но без всякого раздражителя. В подобных случаях мы можем подозревать, что у испытуемого возникает собственный внутренний стимул — например, среди обычных размышлений в сознании вдруг возникает эмоционально окрашенный образ. Может также оказаться, что человек глубоко вздохнул или же заметил что-то на стене, находящейся у него перед глазами. С точки зрения экспериментатора такие электрические реакции кожи классифицируются как спонтанные (иногда ■обозначаемые сокращенно СРПрК и СРПК), поскольку они не связаны с применяемыми раздражителями. Общее число таких фазических реакций за данный промежуток времени — частота спонтанной активности — является тоническим показателем ЭАК- Если у спокойно сидящего испытуемого в течение двух минут наблюдается 5 таких неожиданных изменений ПрК, то говорят, что частота СРПрК у него равна 2,5 в 1 мин. Что касается точной величины, начиная с которой Данную реакцию следует относить к категории спонтанных, то здесь нет единого мнения; в разных исследованиях эта величина может быть разной (см. Приложение Б). Обычно РПрК считаются вызванными (или неспонтанными), если на испытуемого воздействовал внешний раздражитель. Однако существуют и исключения. Например, можно говорить о частоте СРПрК при медитации ''(Orme-Johnson, 1973), при определении способностей по тестам IQ (Kilpatrick, 1972) или же при просмотре волнующего фильма (Goleman, Schwartz, 1976). По крайней мере в последнем случае число СРПрК в большой степени определяется внешней стимуляцией. Поскольку трудно с точностью установить, какие именно сцены фильма вызывают реакцию, то подсчитывается общее число реакций на протяжении всего фильма. Ряд недавних работ указывает на то, что эти два показателя тонических реакций ПрК, возможно, отражают разные типы активности. Килпатрик (Kilpatrick, 1972), например, обнаружил, что во время тестирования IQ у большинства испытуемых наблюдается повышение УПрК без соответствующих изменений СРПрК. Но когда тот же тест предлагали для оценки степени повреждения мозга, повышались оба показателя. Этот факт согласуется с накапливающимися данными о том, что спонтанная активность усиливается при эмоциональном стрессе, тогда как изменения уровня происходят как вследствие эмоций, так и при умственной работе. Подобного рода эксперименты знаменуют начало эры психофизиологических 64 Глава Потовые железы 65 исследований. Даже на уровне потовой железы можно выделить такие биологические особенности, которые подчеркивают важность «временной структуры» реакции. В настоящее рремя истинное психобиологическое значение различий между регистрируемыми величинами ПрК и ПК не ясно. Эдельберг (cdelberg, 1972) считает, что ПК включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, а ПрК не включает его. Поэтому мы можем ожидать, что когда будет установлен характер соотношений между обоими компонентами, ПК станет для нас информативным показателем. Мы уже подчеркивали связь между направлением отклонения РПК от нулевой линии и скоростью восстановления при РПрК- Однофазные отрицательные РПК-связаны с медленным восстановлением, тогда как двухфазные РПК сопровождались более быстрым возвращением к исходным величинам. Это различие может иметь решающее значение для современной психофизиологии, исследующей характер формирования реакций в связи с поведением. Так, например, в одном из экспериментов у испытуемых под влиянием громкого тона возникали РПрК с медленным восстановлением. Но когда тот же тон служил испытуемому сигналом для возможно более быстрого нажатия кнопки, скорость восстановления при РПрК увеличивалась. Эти данные вместе с целым рядом других привели Эдельберга (Edelberg, 1970) к убеждению, что активный процесс реабсорбции пота, наблюдаемый при быстром восстановлении,—это признак целенаправленного характера данной.активности. Реабсорбция представляет собой биологически адаптивный процесс, предохраняющий кожу, от переувлажнения, которое могло бы затруднять тонкие движения. РПрК с медленным восстановлением рассматривается как защитная реакция, при которой пот остается на поверхности или около поверхности кожи для снижения риска появления ссадин. Каким бы ни был окончательный приговор такому объяснению описанных различий, все это еще раз напоминает нам о сложности системы кожного электрогенеза. Ориентировочная реакция и привыкание Если вы спокойно сидите в своей комнате, читая эту книгу, и вдруг проем окна чем-нибудь закроется, вы автоматически повернете голову, чтобы посмотреть, что произошло. В любом организме при встрече с новым или неожиданным раздражителем развивается ряд физиологических сдвигов, которые «настораживают» тело и подготавливают его к встрече с новой ситуацией (Lynn, 1966). Наиболее заметной и быстрой реакцией оказывается ориентация тела в направлении раздражителя. По этой причине ориентировочная реакция была названа рефлексом «что такое?» При этом понижаются сенсорные пороги, приостанавливается текущая физическая активность и для подготовки к действию происходит усиление мышечного тонуса. Эту сложную реакцию сопровождает множество физиологических изменений, в том числе увеличение частоты электрической активности мозга (ЭЭГ), сужение сосудов конечностей, различные изменения сердечного ритма (обычно урежение) и дыхания (обычно более глубокие, но более редкие вдохи), внезапная реакция потовых желез. Ориентировочный рефлекс был совершенно случайно открыт одним из учеников И. П. Павлова. Всякий раз, когда Павлов входил в комнату, чтобы понаблюдать за ходом текущего эксперимента со слюноотделением у собаки, животное всегда к нему поворачивалось, а слюноотделение при этом тормозилось (Lynn, 1966). Иными словами, у собаки была ориентировочная реакция. То, что поначалу выглядело как помеха, стало в свою очередь предметом изучения как важный феномен, интересный сам по себе. Механизмы ориентировочной реакции постепенно 'стали ключевой темой русской психологии. По причинам исторического характера западные психологи начали изучать эту реакцию лишь сравнительно недавно. Соколов (цит. по Lynn, 1966) в своих исследованиях пришел к выводу, что следует различать ориентировочную реакцию на новые раздражители и оборонительную реакцию на стимулы угрожающего характера. Американские психологи давно изучали реакцию, которая сходна с оборонительной и которую они называют реакцией «вздрагивания» (startle-reaction). Если над вашей головой выстрелит ружье, ваша реакция на это будет значительно более резкой, чем в случае, если за окном мелькнет тень. При реакции типа вздрагивания животное застывает, нападает или убегает. Физиологические реакции при этом обычно очень похожи на те, которые происходят при ориентировочной реакции (и в действительности оказываются их крайним выражением), но, по Соколову, их можно различать •на основе характера кровотока в коже головы. Ориентировочная реакция вызывает расширение артерий лба, тогда как оборонительная реакция сопровождается сужением этих сосудов (см. гл. 5). Если раздражитель повторяется много раз, ориентировочная реакция на него постепенно ослабевает. Такое ослабление ответа называется привыканием. В случае оборонительной реакции также происходит привыкание, но более медленно. Предложен ряд моделей, описывающих физиологические изме- 3 Зак. 699 66 Глава 4  нения при привыкании (см Lynn, 1966; Groves, Thompson, 1970), но рассмотрение их не входит в задачи этой книги.В психофизиологических исследованиях скорость привыкания часто используется как зависимый показатель. Испытуемым предлагают, например, прослушивать серию тонов, которые подаются с правильными интервалами. Скорость привыкания будет измеряться числом тонов, которое надо подать, прежде чем исчезнет электрокожная реакция. С помощью этого метода было, в частности, показано, что у шизофреников привыкание происходит медленнее, чем у нормальных людей (Zahn et al., 1968). В историческом плане интерес к ЭАК объясняется легкостью ее измерения и демонстративностью ее проявления И в наши дни студент, попавший в психофизиологическую лабораторию, бывает так же поражен четкостью РПрК, как были поражены ее первые исследователи. Ведь перед нами реакция, которую мы видим невооруженным глазом и которая позволяет нам заглянуть в скрытый мир внутренних переживаний. Мы видели, что ЭАК — это прежде всего результат активности потовых желез, в основном тех, которые в первую очередь реагируют на психические раздражители. Далее, величина ЭАК примерно пропорциональна интенсивности внутреннего переживания. И наконец, разные показатели ЭАК дают разные реакции в зависимости от характера раздражителя или внутреннего состояния испытуемого. УПрК и СРПрК не являются взаимозаменяемыми показателями симпатической активации. Можно ожидать, что в ближайшие годы различия между этими показателями будут выяснены более точно. Не исключено, что мы, исходя из того, что эти различия имеют биологический смысл, сможем даже начать построение биологической классификации переживаний и форм поведения. Например, вместо того чтобы исходить из довольно расплывчатой категории «эмоций» и задаваться вопросом, какой из показателей ЭАК отражает их появление, мы можем начать с того факта, что УПрК и СРПрК независимы, а затем составить каталог тех форм поведения и переживаний, которые вызывают изменения каждого из этих показателей. Когда будут выявлены различные ситуации, в которых возникают УПрК и СРПрК, мы сможем поставить вопрос: что общего между собой имеют эти ситуации? Таким путем мы приблизимся к созданию науки, которая будет действительно базироваться на понимании биологической природы человека. 5 Сердечно-сосудистая система Если потовая железа может с первого взгляда показаться в биологическом отношении чем-то несущественным, то никому не придет в голову недооценивать важнейшую роль сердечнососудистой системы. Сердце в буквальном смысле поддерживает жизнь, обеспечивая непрерывную циркуляцию крови. Даже самые первые анатомы были уверены, что сердце — очень важный орган, они только не знали точно, что именно оно делает. |
