ЛЕКЦИЯ 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ИХ ОБЩИЙ И ЕЖЕГОДНЫЙ (ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ) ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ.
Вопросы:
1. Введение (из истории развития дендрологии). Основные жизненные формы древесных растений.
2. Жизненный цикл древесных растений
3. Фенологическое развитее древесных растений
Дендрология - это раздел ботаники, изучающий древесные (деревья, кустарники и кустарнички), которые являются главной составной частью лесных биогеоценозов. и полудревесные растения.
Ее название происходит от сочетания двух греческих слов: dendron-дерево и logos-наука, учение, т.е. дословно – наука о дереве.
Объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустарничков и полукустарничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.
Дендрология важна для многих отраслей народного хозяйства (лесной и деревообрабатывающей промышленности, предприятий лесохимии, строительства и транспорта, сельского хозяйства и др.), но особенно она необходима специалистам лесного и лесопаркового хозяйства, садово-паркового и ландшафтного строительства.
Еще в глубокой древности человек различал древесные растений, дающие ему съедобные плоды. С переходом к оседлому образу жизни он стал все шире использовать древесные растения как строительный материал и топливо, начал заниматься разведением разнообразных растений, включая древесные - сначала плодовые, а позже и декоративные. На Руси первый плодовый сад был заложен В Киеве в 1051, а в Афинах регулярные посадки из маслины и вязов имелись уже в 5 веке до н.э. В целом развитие дендрологии проходило в тесной связи с накоплением ботанических знаний. Однако как самостоятельная отрасль ботанической науки дендрология начала развиваться только с середины второй половины 18 века. В России этот период ознаменовался целой серией специальных дендрологических исследований ботаников и первых дендрологов – П.С. Палласа, В.Ф. Зуева, А.Т. Болотова, С.Г. Гмелина. Зарубежные дендрологи того времени (А.Мишо, Ф. Вангейхейм, А. Мензис и др.) (морфологии, анатомии, физиологии, систематики, экологии растений и др.).
Первую попытку классифицировать растения сделал еще в IV в. до н.э. древнегреческий естествоиспытатель, один из первых ботаников – ТЕОФРАСТ. Он разделил растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы, выделив среди них вечнозеленые и листопадные, т.е. с ежегодно опадающей листвой
Термин «жизненная форма» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни.
Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.
Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный исторически сложившийся в определенных условиях внешней среды габитус (внешний облик) групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития, как выражение приспособленности к условиям среды. По И.Г. Серебрякову, все жизненные формы древесных растений отномятся к двум отделам – древесные ( деревья, кустарники, кустарнички, древовидные и кустарниковые лианв, растения-подушки) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы) .
И.Г.Серебряков (1962) писал, что дендрология изучает не только древесные растения, а частично и полудревесные — полукустарники и полукустарниковые лианы.
Древесные растения обладают развитым одревесневшим стволом, существуют в разных жизненных формах.
Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной формы семенных растений, возникший около 400 млн. лет назад. Деревья обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни дерева. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают в себя разные группы жизненных форм. Образователями древесной растительности России являются деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.
Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями (явление апикального доминирования). Это виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя. После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа из спящих почек могут вырастать два или несколько порослевых стволов.
Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих или придаточных почек у основания материнского ствола. Боковые стволы у них возникают в связи с естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, берёза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.
Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клёны татарский и приречный).
Сезонно-суккулентные деревья (саксаул) - обитатели засушливых областей России и сопредельных государств. Из-за сильной редукции листьев они практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции выполняют зелёные суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью.(Роль листьев у саксаула выполняют молодые зеленые веточки.)
У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется, укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, иногда на торфяниках и песках в таёжной зоне.
У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей, последовательно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Среди кустарников с полностью одревесневающими удлинёнными побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости), распростертые (крона параллельна почве, но не касается её, например, можжевельник китайский) и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены и субальпийских и субарктических областях, образуют криволесье.
Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Кустарнички широко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях. (черника, брусника)
Полукустарники - полудревесные растения, у которых удлинённые побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока). К полукустарникам также относят малину, ежевику и малиноклён.
Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10 см (виды древогубца, лимонника), кустарничковыми (плющ обыкновенный), кустарниковыми (паслён сладко-горький).
Древесные растения – подушки - жизненная форма, возникшая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье) для них характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м. (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая)
Различают древесные растения: а) вечно зеленые и
б) листопадные.
Вечнозеленые имеют многолетние листья (или хвою) которые опадают не все сразу, а постепенно заменяются новыми листьями, так что растение всегда покрыто зелеными листьями.
Листопадные растения ежегодно сбрасывают все листья с наступлением неблагоприятных периодов вегетации (в умеренном и холодном климате — зимой; в тропиках— в период засух).
Кроме жизненных форм у древесных растений принято выделять определенные группы роста.
Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С.Я.Соколов (1965), например, подразделил все виды деревьев и кустарников флоры на 4 группы.
Размеры деревьев и кустарников зависят прежде всего от присущих каждому виду наследственных особенностей. В свою очередь как среди деревьев, так и среди кустарников одни виды достигают гораздо большей величины, чем другие.
Таблица 1. Классификация деревьев и кустарников по высоте.
Древесные растения
|
Классы высоты
|
Высота, м
|
Деревья
|
I (первой величины Д1)
II (второй величины Д2)
III (третьей величиныД3)
1У (четвертой величины Д4)
|
свыше 25 м высотой
от 15 до 25
от 10 до 15,
ниже 10 м,
|
Кустарники
|
К1
К2
К3
К4
|
выше 3 м
от 2 до 3
от 1 до 2
ниже 1 м
|
В качестве примеров приводим ниже распределение по классам высот наиболее известных видов деревьев а кустарников.
а) ДЕРЕВЬЯ
ДЕРЕВЬЯ ПЕРВОЙ ВЕЛИЧИНЫ
хвойные — ель обыкновенная, лиственница сибирская, пихта кавказская, сосна обыкновенная;
лиственные — береза бородавчатая, бук, дуб черенчатый, ива белая, клен остролистный, липа крупнолистная, ольха черная, тополь белый, тополь черный, ясень обыкновенный.
ДЕРЕВЬЯ ВТОРОЙ ВЕЛИЧИНЫ
хвойные — ель канадская, лиственница японская, пихта бальзамическая, сосна пицундская, тис ягодный;
лиственные—береза пушистая, граб, груша обыкновенная, ива ломкая, клен полевой, липа мелколистная, шелковица белая.
ДЕРЕВЬЯ ТРЕТЬЕЙ ВЕЛИЧИНЫ
хвойные — можжевельник виргинский, можжевельник высокий, сосна Банкса;
лиственные — айва обыкновенная, клен татарский, рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, яблоня ягодная (я. сибирская).
б) КУСТАРНИКИ
КУСТАРНИКИ ПЕРВОЙ величины хвойные — кедровый стланец, можжевельник обыкновенный; лиственные — акация желтая, бересклет европейский, боярышник обыкновенный, бузина черная, бузина красная, калика обыкновенная, клен гиннала, лещина, лох узколистный, сирень обыкновенная.
КУСТАРНИКИ ВТОРОЙ ВЕЛИЧИНЫ
хвойные — сосна гориая низкорослая;
лиственные — айва японская, барбарис обыкновенный, спирея острозубчатая, спирея иволистная, смородина золотистая.
КУСТАРНИКИ ТРЕТЬЕЙ ВЕЛИЧИНЫ
хвойные — можжевельник казацкий;
лиственные — дафна обыкновенная (волчеягодник обыкновенный), дейция изящная, дрок красильный, миндаль низкий (м. степной, бобовник), спирея зазубренная, спирея японская.
КЛАССИФИКАЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ПО БЫСТРОТЕ РОСТА В ВЫСОТУ
Весьма быстро растущие —с ежегодным приростом до 2 м к более,
Быстрорастущие — с приростом до 1 м.
Умеренного роста — с приростом до 0,5—0,6 м.
Медленно растущие — с приростом до 0,25—0,3 м.
Весьма медленно растущие — с приростом до 15 см и менее.
На основании имеющихся исследований хода роста древесных пород в лесных и садово-парковых насаждениях РФ можно сделать следующее подразделение видов древесных растений на группы по быстроте роста
а) ДЕРЕВЬЯ ВЕСЬМА БЫСТРО РАСТУЩИЕ:
эвкалипты, тополь черный, тополь пирамидальный, тополь берлинский, тополь канадский, тополь бальзамический, тополь Симона (т. китайский), осина, ива белая, ива аа-вилонская, айлант, павловния, береза бородавчатая, акация белая, гледичия, клен ясе-нелистный, клен сахаристый (к. серебристый).
БЫСТРОРАСТУЩИЕ:
лиственные — орех черный, ясень обыкновенный, орех грецкий, ясень пенсильванский, альбиция (акация) ленкоранская, катальпа великолепная, шелковица, маклюра, акация серебристая, платан, тюльпанное дерево, стеркулия, мелия гималайская, вяз шершавый (ильм), вяз мелколистный, дуб красный;
хвойные — лиственница европейская, лиственница сибирская, сосна моитерейская, сосна обыкновенная, лжетсуга тисолистяая, сосна веймутова, ель обыкновенная, кедр гималайский, гиккго двулопасткый.
УМЕРЕННОГО РОСТА:
лиственные — вяз гладкий, вяз листоватый, клен остролистный, клен полевой, дуб черешчатый, дуб скальный, бархат амурский, греб обыкновенный, липа мелколистная, липа крупнолистная, липа войлочная (л. серебристая) ;
хвойные — пихта колорадская, пихта кавказская, пихта сибирская, ель Энгельма-на, туя западная, ель колючая, можжевельник виргинский.
МЕДЛЕННО РАСТУЩИЕ:
лиственные — груша лесная, груша лохолистная, яблоня лесная, яблоня сибирская, дуб пробковый *2, дуб каменный*, земляничник*, фисташка дикая (кевовое дерево), магнолия крупноцветная*, михелия буроватая
хвойные — сосна кедровая, кедр ливанский, биота восточная.
ВЕСЬМА МЕДЛЕННО РАСТУЩИЕ:
лиственные — маслина европейская *, падуб*, османтус*. самшит вечнозеленый*, карликовые формы лиственных пород;
хвойные — кедровый стланец, можжевельник высокий, тис ягодный, карликовые формы хвойных пород.
б) КУСТАРНИКИ
ВЕСЬМА БЫСТРО РАСТУЩИЕ: кара на древовидная (желтая акация), аморфна, бузина черная, бузина красная, чубушники, дейция городчатая, форзиция пониклая и другие виды того же рода, разные виды гребенщика, спиреи — рябинолиетная, калинолист-ная, Вангутта.
БЫСТРОРАСТУЩИЕ: лещина обыкновенная, жимолость татарская, лох узколистный, клен татарский, бересклет европейский, калина обыкновенная, свидина красная (дерен красный), свидина сибирская (дерен сибирский), лабурнум (ракитник «золотой дождь»), олеандр *, лох колючий *, смородина золотистая.
КУСТАРНИКИ УМЕРЕННОГО РОСТА: вязовик (птелея), клен гиннала, скумпия, сирень обыкновенная, гибискус сирийский (мальва сирийская), лимон трехлистный, лавровишня*, филлирея узколистная*, бересклет японский* питтоспорум Тобира* и питтоспо-рум разнолистный*, айва японская, сосна гопная низкорослая.
МЕДЛЕННО РАСТУЩИЕ: боярышник обыкновенный, гранат, ирга, кизил обыкновенный, бирючина обыкновенная, облепиха, коллеиия *, лавр благородный*, магония*, можжевельник обыкновенный, можжевельник казацкий.
ВЕСЬМА МЕДЛЕННО РАСТУЩИЕ: самшит мелколиственый, волчеягодник обыкновенный и другие виды этого рода, бересклет японский мелколистный, кустарниковые формы тиса, все карликовые кустарниковые формы лиственных и хвойных древесных пород.
Из приведенных данных видно, что у большинства пород наиболее интенсивный рост наблюдается в сравнительно молодом возрасте: у березы — в 10—15 лет; у осины — в 20— 30 лет; у лиственницы — в 20—30 лет; у сосны обыкновенной — в 20—40 лет; у Дуба че-решчатого — в 20—30 лет.
Дендрология систематизирует данные о хозяйственном и эстетическом значении древесных и кустарниковых пород, а также об их адекватности конкретным экологическим условиям. Помимо общебиологической характеристики (ареал, размеры, долговечность, тип цветения и плодоношения) на практике важно иметь представление о скорости роста, качестве древесины, мелиоративных свойствах (укрепление склонов, соле- и засухоустойчивость, понижение уровня грунтовых вод, обогащение почвы мягким гумусом и т.п.) и средообразующей роли деревьев и кустарников.
В сельском хозяйстве древесная и кустарниковая растительность играет подчиненную, но подчас весьма заметную роль. Помимо побочного пользования как непосредственным источником сырья (лекарственные сборы, корье, мед, плоды и веточный корм для скота), деревья и кустарники оптимизируют водный режим сельхозугодий, предотвращают водную и ветровую эрозию, смягчают микроклимат (уменьшают температурные перепады).
В городском озеленении дендрологи являются лидерами технологического процесса. При подборе ассортимента совмещаются две задачи - внешний вид композиции и устойчивость составляющих её древесных и кустарниковых пород в экстремальных условиях.
Вопрос 2. Жизненный цикл древесных растений
Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.
Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы - оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.
Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), но и переход его к автотрофному способу питания.
Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Фаза роста.
Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию генеративных органов. Поликарпические растения в течение жизни цветут и плодоносят многократно, соответственно, монокарпические растения один раз, после чего отмирают (из многолетних агава, бамбук).
Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости, или возмужалости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен.
На половозрелое состояние большое влияние оказывают условия внешней среды: чем лучше эти условия, тем раньше растения вступают в возраст половой зрелости. тем они обильнее цветут, плодоносят и тем выше качество семян.
По устойчивости плодоношения все древесные растения можно подразделить на 5 групп:
1 - с очень устойчивым плодоношением,
2 -с устойчивым,
3 -с относительно устойчивым,
4 -с неустойчивым,
5 -с крайне неустойчивым
Этап старости или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений. Завершается этот этап гибелью растения.
Процессы старения и естественного отмирания - нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.
Вопрос 3. Фенологическое развитее древесных растений
Фенология растений — раздел ботаники, изучающий периодичность в развитии растений в связи с сезонными явлениями в природе.
На основе фенологических наблюдений можно более или менее точно установить сроки пробуждения деревьев и кустарников после зимнего покоя, дать прогноз интенсивности цветения и обильности урожая плодов, установить состояние пород перед зимовкой и спрогнозировать адекватность вида местным условиям (актуально при интродукции).
Переход растений к определенной фазе сезонного развития (фенофазе) связан с рядом изменений в условиях произрастания, главным образом, с температурой, влажностью воздуха и почвы и длиной дня.
По фенофазе растений в свою очередь можно судить о состоянии окружающей среды, например, о температурном и водном режиме почвы весной. Так, начало цветения лещины говорит о том, что почва в питомнике готова к посеву. Период времени от начала цветения лещины до начала цветения березы наиболее благоприятен для пересадки большинства деревьев и кустарников.
В различные годы одни и те же фенофазы могут проходить в разные календарные сроки при сохранении последовательности смены фенофаз.
Основные фенофазы
Вегетация
|
|
Почки:
Побеги:
|
1. Набухание почек
2. Распускание почек
3. Зеленение
4. Распускание листьев
5. Начало роста побегов
6. Закладка почек
|
Размножение
|
|
Цветение:
Плодоношение:
|
1. Бутонизация
2. Зацветание (начало цветения)
3. Массовое цветение
4. Окончание цветения
1. Начало созревания плодов
2. Массовое созревание
|
Листопад
|
|
|
1. Начало появления осенней окраски
2. Массовое окрашивание
3. Начало листопада
4. Массовый листопад
5. Окончание листопада
|
Краткая характеристика основных фенофаз.
Набухание листовых почек. Вся почка значительно увеличилась в размере. Чешуйки почек слегка раздвигаются, обнаруживая более светлые ткани молодых листочков.
Распускание почек. На вершине почек чешуйки разошлись и выглядывают кончики листочков.
Зеленение. Все почки на дереве раскрылись, но листочки не развернулись, дерево или кустарник кажутся покрытыми зеленой «дымкой».
Распускание листьев. Появление листьев с полностью распрямленной пластинкой.
Полное облиствление. Большинство листьев достигло нормальной величины.
Закладка почек. Появление почек в пазухах боковых листьев.
Окончание роста побегов. Чаще всего сопровождается закладкой верхушечной почки. Однако некоторые породы (дубы) могут давать вторичный прирост.
Зацветание. Распускаются первые цветки. У ветроопыляемых пород пыление одиночных мужских соцветий.
Массовое цветение. Большинство из имеющихся на растении бутонов распустились.
Отцветание. Массовое опадение венчиков, околоцветных чешуек, мужских соцветий или мужских шишек у ветроопыляемых пород.
Окончание цветения. На дереве или кустарнике остаются одиночные цветки. Начало образования завязей.
Начало созревания плодов. Появляются первые зрелые плоды с характерной для данного вида окраской.
Массовое созревание. Более половины плодов на дереве созрели.
Начало изменения окраски листьев осенью. Появление первых листьев с осенней окраской.
Полное окрашивание. Более половины листьев приобрели осеннюю окраску.
Начало листопада. С растения начали опадать первые листья. Для обнаружения их следует смотреть под дерево, так как в кроне эту фазу обнаружить трудно.
Массовый листопад. Более половины листьев в кроне опало.
Окончание листопада. В кроне остаются лишь одиночные листья.
 |
