 | Поиск |
Скачать 6.09 Mb.
|
2.6. Особенности размножения и развития паразитов 2.6.1. Повышенная способность к размножению Крайняя степень адаптированности паразитов к их образу жизни выражается особенностями размножения последних. Паразитическое существование, по меньшей мере, достаточно рискованно, и паразиты используют все доступные им способы, чтобы оставить как можно больше потомков, обеспечив тем самым продолжение вида. Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные жизненные циклы развития многих паразитов позволяют им выжить в борьбе за существование. Высокую плодовитость принято считать одной из самых типичных черт паразитов, и ее обычно связывают с высокой смертностью во время расселения. Однако точные оценки практически получить очень трудно; нередко продуктивность определяют лишь относительно одной стадии жизненного цикла. Примером могут служить печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), отличающийся сложным циклом развития и огромной плодовитостью; аскарида (Ascaris limbricoides), продуцирующая за 5-6 месяцев 50-60 млн яиц, общая масса которых в 1700 раз превышает массу самки; свиной цепень (Taenia solium), выделяющий за год около 600 млн яиц и живущий до 18 лет. Огромное количество семян развивается из семян раффлезии, который достигает гигантских размеров – диаметр его около метра, а масса до 5 кг. Безусловно, из такого огромного количества яиц и семян какая то часть паразитических организмов всегда найдет подходящие условия для развития. У малярийного плазмодия одна пара гамет (мужская и женская половые клетки) образует зиготу, которая продуцирует множество спорозоитов; каждый спорозоит, попав через укус комара в кровь хозяина, путем многократных расщеплений – шизогонии и мерогонии – производит огромное число паразитов. Другим примером повышенной способности к размножению служит цикл развития трематод. Если яйцам этих червей удается попасть в воду, из них вылупляются мирацидии которые плавают до тех пор, пока не найдут улиток определенного вида, которых они инфицируют. Совершенно очевидно, что лишь немногим особям удается избежать двойного риска: не добраться до воды, а попав в воду, не найти соответствующую улитку, в которой они могут развиваться. Чтобы компенсировать колоссальную смертность за время путешествия от позвоночного – хозяина – до улитки и обеспечить выживание хотя бы нескольких особей при столь же опасном путешествии от улитки до позвоночного, каждый мирацидий проходит целую серию бесполых размножений, продуцируя множество церкарий. Например, одна зараженная улитка, которую содержали в лаборатории в небольшой банке в течение 5 лет, «рассеивала» в среднем 3300 церкарий в день, что составило примерно 1 200 000 к концу первого года. Спустя 4 года церкарии все еще появлялись, в среднем по 830 в день. Плодовитость нередко повышается за счет бесполого размножения, происходящего в какой-то определенный период жизненного цикла. Совершенно невозможно точно оценить продуктивность простейших, многие из которых, по крайней мере, на одной стадии своего жизненного цикла прибегают к бесполому размножению; так, известно, что одна ооциста Eitneria tenella теоретически может произвести 2,5 млн. мерозоитов второго поколения. Среди трематод одна материнская спороциста Plagiorchis может произвести 3-4 тыс. дочерних спороцист, а одна стригеида - 4000 редий. Крупные брюхоногие моллюски, зараженные Echinostoma revolutum, содержат до 1724 редий на одну особь. Как уже было отмечено, численность паразита может стать еще выше за счет продуцирования церкарий. Существуют разнообразные формы бесполого размножения: от простого деления у некоторых простейших и почкования у ленточных червей до чрезвычайно оригинальных процессов, наблюдающихся у трематод и приводящих к образованию церкарий. Трипаносомы размножаются исключительно бесполым путем. Бесполое размножение паразита происходит в организме либо окончательного хозяина, либо промежуточного хозяина или переносчика, либо и в том, и в другом, либо, наконец, во время покоящейся стадии, т. е. вне хозяина. Некоторые виды, в частности малярийный паразит Plastnodium, могут проходить в одном хозяине не один, а несколько циклов бесполого размножения. Бесполое размножение не связано с местообитанием, а форма его не зависит ни от места хозяина в жизненном цикле паразита, ни от типа самого этого цикла. В некоторых случаях, особенно при продуцировании церкарий, оно может быть связано с расселением паразита и сменой хозяев, однако столь же часто расселение осуществляется при помощи половых продуктов. Бесполое размножение следует рассматривать как дальнейший способ повышения плодовитости паразита и тем самым - обеспечения непрерывного сохранения его популяции в условиях, в которых вероятность выжить и оставить потомство, для каждой отдельной особи, очень невелика (Cole, 1954). Так, среди трематод высокая смертность на стадии мирацидия и низкая вероятность заражения в известной степени уравновешиваются способностью тех немногих мирацидиев, которым удалось инвазировать моллюсков, к бесполому размножению. Это оказывает неизбежное влияние, как на характер жизненного цикла, так и на расселение паразита, поскольку наличие в данной особи хозяина одной особи паразита должно неизбежно привести к появлению в ней других особей этого паразита. Такую способность, кроме того, можно рассматривать как приспособительный признак, поскольку при этом становится возможным резкое повышение интенсивности размножения в периоды, характеризующиеся благоприятными для паразита условиями и достаточным количеством необходимых ему ресурсов. Наконец, при этом происходит размножение существующих генотипов, что способствует изоляции популяции и образованию отдельных штаммов, наблюдаемых среди многих паразитов. При оценке плодовитости по числу яиц и личинок следует учитывать не только продолжительность периода размножения, но и длительность жизненного цикла. Одна самка Haemonchus contortus может производить в день по 10 000 яиц, среди которых 5000 потенциальных самок. Длительность жизненного цикла, т. е. время, в течение которого из яйца развивается зрелая самка, составляет у этого вида один месяц. Если допустить отсутствие смертности, то спустя три месяца одна самка этого вида могла бы дать начало 1011 самкам. Однако эквивалентная скорость размножения может достигаться и при откладывании гораздо меньшего числа яиц, но при соответствующем сокращении длительности жизненного цикла По данным Крофтона самка, производящая за всю жизнь только 20 яиц, может иметь такую же плодовитость, как и самка Н. contortus, жизненный цикл которой сократится до одной недели (Crofton, 1966). Поэтому продукция небольшого числа яиц обычно сочетается с коротким жизненным циклом, а продукция большого числа яиц - с продолжительным. Для паразитов обычно характерно последнее, однако встречаются и другие ситуации, а поэтому оценка продукции яиц, не сопровождающаяся данными по длительности жизненного цикла, практически бесполезна. Другое затруднение, возникающее при попытках определить плодовитость паразитов, связано с непостоянством, как скорости продукции яиц, так и длительности жизненного цикла. Помимо естественного снижения скорости продукции яиц, связанного со старением, большое влияние на этот процесс оказывают реакции хозяина, зараженного паразитом. Одна из характерных черт иммунных реакций хозяина - снижение скорости размножения паразитов; это служит механизмом, регулирующим численность популяции паразита по принципу отрицательной обратной связи. Длительность жизненного цикла также варьирует, поскольку она зависит от условий среды, в частности от температуры, а также от реакций хозяина. Другая характерная черта иммунной реакции хозяина на заражение нематодами - задержка их личиночного развития на определенной стадии. Личинки выживают, но дальнейшее их развитие приостанавливается до тех пор, пока реакция хозяина не ослабеет. В результате такого увеличения длительности жизненного цикла плодовитость паразита снижается, так что численность популяции регулируется хозяином. У каждого вида паразитов существует определенная характерная для него плодовитость, возраст, в котором начинается размножение, и длительность жизненного цикла; хотя все эти параметры подвержены известной изменчивости, они адаптивны и влекут за собой вполне определенные последствия. Паразитический образ жизни оказывается для подавляющего числа видов паразитов наиболее выгодным в репродуктивный период (независимо от форм размножения и закономерностей их чередования). Среди паразитов со сложными жизненными циклами (состоящими из паразитических и свободноживущих фаз развития) скорее исключениями являются виды, в онтогенезе которых размножающееся поколение было бы свободноживущим. В отличие от истинных свободноживущих организмов, размножение паразитов происходит в организменной среде хозяина. При этом в других стадиях онтогенеза паразитов возможны различные варианты чередования паразитического (с использованием организменной среды) и свободноживущего (с использованием водной, наземной, почвенной сред) существования. При изучении полного жизненного цикла различных видов паразитов установлено, что один и тот же паразит для завершения полного круга своей жизни нуждается в использовании хозяев двух или более различных видов. Такие паразиты называются гетероксенными: налицо явление перемены хозяев. Во многих случаях оно связывается с чередованием поколений паразита, который дает последовательно генерации, размножающиеся различными способами: половым и бесполым (метагенез) или же партеногенетически (девственно, т. е. за счет развития яйца, которое не оплодотворяется живчиком) и обоеполо (гетерогония). Тот хозяин, в котором паразит достигает половой зрелости, называется окончательным (дефинитивным) или главным. В промежуточном (дополнительном) же хозяине паразит размножается бесполым способом или, по крайней мере, живет в бесполом состоянии. Так, например, человек является промежуточным хозяином малярийного паразита, а комар-анофелес - дефинитивным. У некоторых паразитов бывает два или более промежуточных хозяина, которые обозначаются как первый, второй (и т. д.) промежуточный хозяин. Характеристики дефинитивного хозяина: 1. В нем происходит половое размножение паразита. 2. Обычно в нем живет взрослый паразит. 3. Обычно более крупный хозяин (часто - позвоночное животное). 4. Обычность - для паразитов, размножающихся только половым путем. 5. Специфичность - часто наблюдается, что большое число видов может служить промежуточными хозяевами, и только один вид - как окончательный хозяин. Наличие промежуточного хозяина существенно для развития паразита (в этом разница между промежуточным и случайным, добавочным, транспортным хозяином). Транспортный хозяин может заполнять "экологический пробел" между промежуточным и дефинитивным хозяином. Резервуарный хозяин (даже если он окончательный) - если в нем имеется паразит, который может быть передан человеку. Хозяева временных паразитов, на которых последние нападают только для питания - животные-прокормители. Важной составляющей жизненного цикла паразита является трансмиссия - способность быть переданным от одного хозяина к другому. Для моноксенных паразитов трансмиссия связана с решением некоторых специфических задач: - способность покинуть хозяина; - выживание во внешней среде; - обнаружение и попадание в нового хозяина. Поэтому часто они имеют паразитическую и свободно-живущую стадии в жизненном цикле. Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже характеризуется появлением структур, увеличивающих пассивную устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это различного рода цисты и подобные им образования у простейших, прочные оболочки яиц червей и некоторых насекомых и др. Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов. Появление ее эволюционно связано, видимо, с тем, что бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появление подчас довольно сложных циклов развития с включением в них одного или более промежуточных хозяев. Резко снижающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости. У некоторых паразитов свободно живущая стадия продолжается столько времени, сколько потребуется для перехода от одного хозяина (первичного) к другому (вторичному или промежуточному). Этот второй хозяин играет важную роль в жизненном цикле паразита, он необходим для его развития и достижения инвазивной стадии. Так, яйца трематод (сосальщиков) выходят наружу из организма первичного хозяина (позвоночного) с фекалиями или мочой, и если они попадают в воду, из них вылупляются свободно плавающие личинки, называемые мирацидиями. Мирацидии проникают во вторичных хозяев (у разных видов трематод это могут быть брюхоногие или двустворчатые моллюски или же ракообразные), где проходят несколько стадий личиночного развития и размножения. В итоге каждый мирацидий дает начало большому количеству т.н. церкарий, которые выходят из тела моллюска в воду. Поплавав, церкария прикрепляется к подводным растениям или ко дну и обволакивается плотной защитной оболочкой, превращаясь таким образом в метацеркарию. Метацеркарии, попав в организм первичного хозяина, проникают в кровь и разносятся по всему телу. Сосальщики служат возбудителями ряда заболеваний, в том числе шистосомоза, бильгарциоза или т.н. «улитковой лихорадки». В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии – мирацидии и церкарии. В таких случаях для развития паразита необходимы два или более хозяина, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) – они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков. 2.6.2. Происхождение промежуточных хозяев и их значение в биологическом прогрессе паразитов Открытие промежуточных хозяев в цикле развития паразитов. Паразитические организмы, эволюция которых идет по пути биологического прогресса, достигают более широкого и быстрого расселения вида, т. е. успешного проникновения в новых хозяев за счет увеличения плодовитости и усложнения жизненного цикла паразита путем введения в него системы так называемых промежуточных хозяев. Это явление увеличивает шансы паразита в борьбе за существование, доставляя паразиту максимальные возможности для его распространения (Догель, 1962). Смена хозяев паразитическими организмами, в особенности эндопаразитами, привлекала внимание исследователей еще в начале XIX в. Первое и наиболее полное описание этого явления было дано датским зоологом К. Эшрихтом (Eschricht, 1941). Обобщив сведения, полученные ранее, Эшрихт пришел к выводу, что эндопаразиты стремятся к "перемене места и изменению формы", и рассматривал эти стремления наиболее важные в их жизни. В 1842 г. датский зоолог И. Стенструп, проследив проникновение церкарий в тело улитки, связанное с отбрасыванием ими хвоста и превращением внутри выделенной цисты в половозрелых паразитических червей-сосальщиков, сумел впервые воссоздать из всех разрозненных фактов единый процесс развития этих животных (Steenstrup, 1842). Он доказал также, что превращение личинки во взрослого паразита связано с переменой хозяина. Руководствуясь этой схемой, врач-гельминтолог Г. Кюхенмейстер подтвердил в 1952 г. развитое Стенотрупом положение экспериментально (Kuchmeister, 1852). В свете этих открытий совершенно иное значение приобрели многие из ранее описанных «бесполых» эндопаразитов. Основываясь на явлениях чередования полового и бесполого поколений, открытого Стенструпом, можно было предположить, что эти «бесполые» эндопаразиты играют роль промежуточных генераций. Лейкарт рассматривал оба явления (чередование поколений и смену хозяев) как экологически родственные, способствующие в конечном счете процветанию паразитических видов. Излагая свою концепцию в 1863 г., Лейкарт опирался на еще весьма немногочисленные экспериментальные доказательства, вследствие чего она не была достаточно убедительной (Leuckar, 1863). Стремясь восполнить этот пробел, ученый выдвинул в 60-70-х годах XIX в. программу исследований циклов развития ряда паразитических организмов. Исследования Мечникова над Ascaris nigrovenosa (Мечников, 1865), Мельникова над Taenia cucumerina (Me1nikоw, 1869) и Федченко над риштой Dracunculus medinensis (Федченко, 1871) проводились в соответствии с этой программой. В 60-х годах внимание Лейкарта привлекла работа немецкого паразитолога К. Зибольда, который, обнаружив личинок Strobilocercus fasciolaris в промежуточном хозяине, ошибочно принял их за "заблудившихся" взрослых червей, случайно попавших в "ненастоящих хозяев". Зибольд (SieboId, 1854) предполагал, что там, в новой среде обитания, личинки стробилоцерки не погибали, а продолжали расти, но из-за возникших неблагоприятных условий не могли достигнуть половозрелого состояния. Чувствуя ошибочность этого предположения, Лейкарт еще острее стал ощущать необходимость изучения циклов развития, как этой, так и других паразитических нематод. Особенно заинтересован был Лейкарт в изучении циклов развития Nemathelminthes, в пределах которых, по его данным, имелись виды и роды, проходящие свой цикл развития как с превращением при смене хозяев, так и без такового. Более того, было установлено, что у отдельных представителей рода Rhabditis в процессе их индивидуального развития возникала даже свободноживущая стадия. Изучением развития подобных нематод занялся Мечников, который стажировался в те годы в лаборатории Лейкарта при Геесенском университете, посвящая много времени паразитологическим исследованиям. Мечников вспоминал: "Прежде всего, я принялся за изучение развития нематод... Развитие тут должно было разъяснить многое, но оно было весьма мало известно, или, лучше сказать, вовсе неизвестно" (Мечников, 1955, С. 353). В результате изучения развития нематоды A. nigrovenosa-Rhabdias bufonis, паразитирующей в легких и прямой кишке травяной лягушки, а также видов Dochmius trigonocephalus и Scierostomum hypostomum, Мечников установил, что эти паразиты могут давать два половых поколения, одно из которых является гермафродитным и ведет паразитический образ жизни, а другое - раздельнополое и свободноживущее. Таковы были выявленные адаптации этой большой группы паразитов, способствующие повышению ее плодовитости. Следует подчеркнуть, что открытие Мечникова имело общебиологическое значение, так как оно раскрывало отношение между паразитическими и свободноживущими формами организмов. Кроме того, оно давало дополнительный материал для конкретных выводов о направлениях эволюции паразитизма, так как наблюдаемая им смена поколений - паразитического и свободноживущего - указала на те пути, по которым шло возникновение облигатных паразитов. Цикл развития Taenia cucumerina-Dipylidium caninum, широко распространенного паразита собак, к середине 60-х годов XIX в. оставался еще совсем не изученным. Особенно противоречивыми. были сведения о "среде обитания" молодых стадий этой цестоды. Т. Коббольд, специально занимавшийся изучением плоских червей, утверждал, что в результате экспериментального заражения кроликов яйцами Т. cucumerina ему удалось доказать пребывание всех стадий развития цестоды в одном животном. Лейкарт, интересуясь этим вопросом, повторил весь ход экспериментов Коббольда, но получил отрицательные результаты. Не подтвердились данные Коббольда и в опытах Бенедена, который проводил экспериментальное заражение крыс яйцами цестоды Т. elliptica, почти идентичной с Т. cucumerina. Лейкарт, предположил, что личиночные стадии этой цестоды должны жить в небольших по размеру животных, питающихся "свежей мясной пищей в небольших количествах...", скорее всего это могут быть насекомые. Для подтверждения своего предположения Лейкарт поставил эксперимент с личинками мясных мух. Опыты показали, что личинки мух заглатывают яйца этого гельминта, но дальнейшее развитие их в желудке личинок не происходило. Будучи заинтересованным в расшифровке жизненного цикла D. caninum и разделяя точку зрения Леикарта о промежуточном хозяине этого паразита, Мельников повторил в Казанской лаборатории (1869) эксперимент по заражению личинок тараканов яйцами этого ленточного червя. Но и в личинках этих насекомых цистоцерки О. caninum также не развивались. Изучая анатомию и жизненный цикл власоеда Trichodectes canis, Мельников обнаружил в полости их тел цистицеркоидов цестоды D. caninum. Для доказательства генетической связи цистицеркоидов с половозрелыми D. caninum Мельников провел серию экспериментальных заражений власоедов яйцами этих цестод. Ему удалось показать, что власоеды, заражаясь яйцами D. caninum, которые попадают к ним из загрязненной почвы или фекалий собак, являются носителями этих паразитов до стадии цистицеркоидов. Затем власоеды вместе с находящимися в них цистиеркоидами проглатываются собакой, попадают в ее желудок и далее в кишечник, где цистицеркоиды продолжают свое развитие до половозрелого состояния. Таким образом, Мельников установил два важных факта: во-первых, свойство D. caninum проводить свой цикл развития в двух хозяевах - основном и промежуточном, во-вторых, роль промежуточного хозяина может выполнять насекомое. В этом же году было сделано еще одно открытие, подтвердившее развитие эндопаразитов с участием промежуточных хозяев. Федченко, изучая цикл развития гельминта Dracunculus medinensis обнаружил, что промежуточным хозяином этой филярии является циклоп (Федченко, 1871). Федченко произвел экспериментальное заражение циклопов личинками ришты и проследил их развитие в организме хозяина. Он установил, что в полости тела циклопа происходит линька личинок, их дифференциация и почти полное формирование тканей и органов за исключением половой системы. В организме же человека, по данным Федченко, протекает дальнейшее развитие личинок ришты - главным образом развитие половой системы. Там же происходит совокупление половозрелых особей, после чего самцы умирают, а самки проникают в подкожную клетчатку человека для развития зародышей - микрофилярий. Исследования Федченко имели большое не только практическое, но и теоретическое значение, так как они подтвердили существование широко распространенного явления смены хозяев паразитическими организмами. В конце 70-х годов XIX в. концепция о промежуточных хозяевах, экспериментально проверенная и развитая рядом учеников Леикарта была изложена им в теоретическом сочинении о паразитах (Leuckart, 1879). Лейкарт пришел к твердому убеждению, что жизненный цикл паразитов распределяется между двумя, а иногда и большим количеством животных - носителей, в одном из которых обитают личиночные стадии, а в другом или других - половозрелые. Личиночные стадии эндопаразитов проходят свое развитие, как правило, в таких животных, которые служат пищей носителям взрослых паразитов. С 70-х годов XIX в. на взаимосвязь между увеличением плодовитости и усложнением жизненных циклов паразитов за счет появления промежуточных хозяев указывали многие выдающиеся паразитологи, первым из которых был ван Бенеден. "Известно, - писал он, - что число яиц каждого вида состоит в соответствии с шансами жизни... И именно паразитические черви имеют наименьше шансов достигнуть своей цели, потому что их яйца не развиваются в том животном, которое их питает. ...Следовательно, всякий паразитический эмбрион должен начать с отыскания патрона, который должен его кормить, и, следовательно, гораздо больше других подвержен опасности погибнуть... Отсюда необходимость более значительной плодовитости; но когда яйца многочисленны, то они в то же время более мелки и для развития эмбриона имеют меньше желтка; отсюда происходит то, что каждый эмбрион, не находя около себя достаточной дозы питательного желтка, должен вступить в мир раньше времени, в виде выкидыша. Поэтому свое спасение он находит, избирая патрона, за счет которого будет питаться он сам и его потомство. Жилище, которое он берет, вынужденное. Но этот первый хозяин годится ему обыкновенно лишь для прохождения его первого возраста, и бывают такие, которые за короткий период существования меняют их несколько раз... Это явление переселения имеет место особенно среди паразитических червей рыб..." (Van Beneden, 1858, С. 385). В частности, обращаясь к сосальщикам (Trematodes), ван Бенеден указывал, что у моногенетических сосальщиков яйца крупные, а у трематод (эндопаразитов) яйца мелкие. Лейкарт, анализируя причины указанной выше взаимосвязи, предполагал, что наличие явления смены хозяев, один из которых, как правило, бывает жертвой другого, невероятно понижает возможность паразитических организмов полностью пройти свой цикл развития. Для повышения этой возможности у паразитов сильно возрастала плодовитость (Leuckart, 1879). Как пример приводилась Т.elliptica, в сложном индивидуальном развитии которой Лейкарт видел определенный фактор саморегуляции, что при учете гипертрофированной возможности этого паразита к размножению способствовало процветанию данного вида. Сходные мысли высказывались несколько позже А. Лоосом (Loos, 1892) и К. Келлером (Келлер, 1896). |
| Поиск |