 | Поиск |
Скачать 6.09 Mb.
|
| ГЛАВА I. Теоретические основы экологической паразитологии 1. Сущность понятий «паразит» и «паразитизм» 1.1. Происхождение понятия «паразит» Слово паразит происходит от греческого parasites - нахлебник; кроме того: паразит = para – рядом + sition - пища, sitos – питание. В древней Греции, во времена Перикла (V век до н. э.), существовал закон, по которому видные государственные деятели в старческом возрасте переходили на иждивение государства. Для таких лиц строились специальные пансионы, которые назывались параситариями, самих жильцов называли парас(з)итами. Кроме этого, паразитами называли и всех тех, кто пользовался общественным столом, был завсегдатаем общественных пиров (шуты, музыканты и др.). В Римской империи слово паразит получило иной смысл, который сохранился и до сих пор, а именно: существующий за чужой счет. В таком смысле слово паразит было заимствовано биологией, ветеринарией и медициной - организмы, живущие за счет особей другого вида, питающиеся соками, тканями или переваренной пищей своих хозяев и обитающие внутри или на поверхности их тела временно или постоянно. 1.2. Разнообразие подходов к выделению критериев и определению паразитизма Примерно за сто последних лет изучения сущности паразитизма появилось более полусотни его определений, однако нет ни одного из них, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, среди них почти нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени - «однобокие» и характеризуют паразитизм с точек зрения биохимика, физиолога, морфолога, систематика, эволюциониста, эколога, медика, ветеринара, фитопатолога, философа и т.д. Паразитизм, это: "форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой". Это наиболее общее, "энциклопедическое" определение и таким оно было не всегда. Еще Ламарк в "философии зоологии" рассуждал по поводу явления деградации и упрощения организации у беспозвоночных животных, приспособившихся к определенным условиям жизни. Ламарк отмечал, в частности, что деградация организма в целом, так и в отношении каждого отдельного органа, вплоть до его исчезновения, является вполне конкретным и доказанным фактом (Ламарк, 1955). Ч. Дарвин в главе "Борьба за существование" "Происхождения видов" в качестве иллюстрации к проявлению в природе борьбы за существование приводил пример возникновения эпидемии инфекционных болезней, биологической сущностью которых он считал взаимоотношения паразита и хозяина. В связи с этим он писал: "Когда какой-нибудь вид, благодаря особенно благоприятным обстоятельствам, несоразмерно возрастает в числе в ограниченной области, очень часто обнаруживаются эпидемии... Но даже некоторые из так называемых эпидемий, по-видимому, зависят от паразитических червей, которые по какой-то причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди скученных животных, оказались в особенно благоприятном положении; таким образом, и здесь происходит нечто вроде борьбы между паразитом и его жертвой". По данным В.А. Догеля (Догель, 1962) первая попытка характеристики животных паразитов и точной формулировки их особенностей... принадлежит Лейкарту. Догель, говоря об исследованиях Лейкарта, называл его "основоположником современной паразитологии". В работе "Общая естественная история паразитов, особенно видов, водящихся у человека", опубликованной в 1879 г., Лейкарт характеризовал специфичность паразитов, исходя из способов их питания. Следует отметить, что самое раннее определение паразитизма на основе весьма краткого высказывания Лейкарта в 1852 г. было дано в 1855 г. Ф. Кюхенмейетером (Küchenmeister, 1855). Он обращал внимание на внешние черты проявления этого феномена, а именно: обитание паразита на или в организме хозяина и питание за его счет. Позже, в 1879 г. Лейкарт перенес определение, сделанное Кюхенмейстером в отношении паразитизма, на паразита. "Паразитами в широком и настоящем значении этого слова называют все те существа, которые находят пищу и жилище на другом живом организме…» (Leuckart, 1879, S. 100). В 1874 г. Мечников опубликовал в русском журнале "Природа" обширную статью "Общий очерк паразитической жизни", которая, как писал Е.Н. Павловский (Павловский, Акад. собр. соч., С. 354), "хорошо иллюстрировала глубину интереса Мечникова к вопросам паразитологии". Наряду с общеэволюционными воззрениями Мечников в этой статье одним из первых указывал на своеобразие способа питания паразитов как признак их отличия от свободноживущих форм. "Настоящими паразитами, - писал Мечников, - называются также существа, которые живут и питаются за счет других живых организмов. Для больших удобств такие существа поселяются по преимуществу во внутренних частях животных". Здесь же он четко указывал на особенности индивидуальной жизни паразитов: "Орудие паразитов заключается в их численности, соединенной во многих случаях с изумительной выносливостью... паразитические животные должны быть различно устроены в различные возрасты, так как при периодической перемене образа жизни, очевидно, должна изменяться и организация... в жизни паразитов встречаются различные состояния: во-первых, подвижный возраст, сопряженный с большой смертностью и вообще совершающийся при сравнительно скудной обстановке и, во-вторых, оседлый возраст, или период хронической лени, во время которого животное пользуется огромной степенью благосостояния" (Мечников, Акад. собр. соч., С. 201). На необходимость рассмотрения явления паразитизма как формы экологических взаимоотношений впервые указал М. Браун. В своей монографии "Животные паразиты человека" (первое издание вышло в 1883 г.) наряду с подробным описанием классов, родов и семейств шести наиболее крупных групп паразитических животных, - Protozoa, Plathelminthes, Nematodes, Acanthocephali, Hirudinei и Arthropoda, - Браун в систематизированном виде изложил свои теоретические взгляды на явление паразитизма, его разнообразие и происхождение. Принципиальным было указание Брауна на то, что для паразитов, так же как и для свободноживущих организмов, наиболее важными являются характерные для них взаимоотношения с окружающей средой. "Для характеристики паразитов, - писал Браун, — прежде всего следует принимать, во внимание не их организацию, а их образ жизни..." (Braun, 1903, S. 1). Браун считал, что к паразитизму должна быть применима не систематическая или физиологическая, а главным образом экологическая характеристика. Идея о том, что паразитизм представляет собой феномен определенной экологической ассоциации на основе метаболических процессов, поддержанная А. A. Филипченко, В.А. Догелем, Е.Н. Павловским, В. Михайловым, Ю.И. Полянским, Е.М. Хейсиным, Т. Смитом и рядом других исследователей, была развита в самостоятельное экологическое направление в паразитологии. Большой вклад в разработку понятия паразитизма, выявления его эколого-эволюционной природы внес в 40-50-х годах прошлого столетия известный советский зоолог В.Н. Беклемишев. Подробно анализируя явления паразитизма, Беклемишев видел в нем, прежде всего, экологическую систему организмов, один из сочленов которой (паразит) характеризуется совместным проживанием с хозяином, организм которого являлся одновременно постоянной средой обитания и питания. Одновременно хозяину наносится вред. Рассматривая паразитизм как определенный тип взаимоотношении между паразитом и хозяином, Беклемишев характеризовал его как специфический случай взаимодействия двух организмов, взаимодействия организма со средой. «Таким образом, паразитизм - понятие экологическое для экологии, и для нее одной, паразиты - не случайно, по произвольно избранному признаку выдернутая совокупность разнородных организмов, а естественно отграниченная группа» (Беклемишев, 1970, С. 252). За последние примерно 60 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность этого явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира. Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических взаимоотношений) следует признавать как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка. 1.3. Различные критерии паразитизма Сущность паразитизма остается до сих пор непознанной. Как указывал первый президент Всемирной ассоциации паразитологов Т. Кемерон, современные знания пока не дают возможности точно сформулировать понятие паразитизма (Cameron, 1958)..Учитывая, что в современной литературе накопилось огромное количество всевозможных признаков, которые использовались и используются при определении паразитизма, Р.С. Чеботарев (1966) и Р.С. Шульц (1967) в основе подробного анализа имеющихся фактических данных выделили несколько основных критериев этого понятия, отмечая при этом, что по мере развития паразитологии каждый из этих критериев соответственно дополняется и уточняется. В основу первого критерия определения паразитизма положен критерий местообитания или пространственных отношений. В 50-60-х годах группа английских паразитологов (Read С.Р., Rothman A.H., Simmons I.E. Studies) несколько углубила это понятие за счет введения нового термина "интерфас", т.е. "зоны контакта", подразумевая под ним определенный пространственно-временной отрезок, на и в течение которого возможны определенные отношения между хозяином и паразитами. В основу второго критерия паразитизма, в соответствии с которым формируется определение самого понятия, положено свойство паразита питаться за счет своего хозяина. Теперь трофическая связь между паразитами и хозяевами понимается значительно шире, чем это было принято ранее. В настоящее время считается абсолютно доказанным тот факт, что паразиты используют витамины и гормоны, содержащиеся в пищевом субстрате хозяина или его тканях, т.е., метаболическая связь паразита и хозяина. В основу третьего критерия паразитизма, на базе которого формируются определения паразитизма, взято свойство патогенного воздействия паразитов на организм хозяина, вытекающее из факта обитания и питания первого на втором. В основе всех рассмотренных выше критериев паразитизма лежит экологический принцип - паразит и хозяин являются сочленами единой биологической системы. Несмотря на то, что явлению паразитизма присущи следующие общие черты: 1) более или менее постоянная связь между хозяином и паразитом; 2) полная зависимость паразита от пищи, получаемой от хозяина в виде либо переваренных продуктов, либо тканей его организма и, в результате этого, зависимость паразита от хозяина при регуляции своей среды обитания; 3) та или иная степень опасности для хозяина. Тем не менее, степень вредоносности паразита для хозяина различна. Обычно паразитизм ведёт к заболеванию хозяина; иногда присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к заболеванию, но хозяин становится источником распространения паразита. Среди специалистов паразитологов до сих пор нет согласия по главному вопросу – что такое паразитизм как явление и имеет ли оно только лишь отрицательный характер? 2. Понятие патогенности паразитов 2.1. Отношения вреда-пользы между организмами паразитарной системы Существующая проблема вреда-пользы между организмами паразитарной системы, имеет свои объективные и субъективные причины. Субъективные причины кроются в том, что паразитология всегда была и остается, по сей день, сильно подвержена антропоцентрическому влиянию, которое состоит в перенесении представлений о вреде и пользе из мира человека в мир живой природы в целом. История понятия “паразит”, возникнувшего сначала как социальный феномен, складывалась так, что оно очень рано получило негативную смысловую окраску и уже давно ассоциируется с понятием вреда. Неслучайно поэтому, подавляющее большинство определений паразитизма в той или иной степени содержат критерий вредоносности (патогенности) паразита по отношению к своему хозяину. Обычно в этой проблеме главное внимание уделяют вреду, наносимому паразитом хозяину. Между тем, идеальными взаимоотношениями следует считать такие, которые не наносят (или почти не наносят) вреда не только хозяину, но и паразиту (нейтральный паразитизм). Паразиту важно не только остаться в живых, но и получить возможность завершить свой жизненный цикл, не причиняя при этом слишком сильного вреда хозяину, поскольку смерть хозяина означает гибель самого паразита. Что касается хозяина, то он может либо не допускать проникновения паразита в свой организм, либо воспрепятствовать развитию уже проникшего паразита, уничтожив его физически или с помощью своей иммунной системы. Сбалансированные взаимоотношения обычно складываются в тех случаях, когда местопребывание паразита ограничивается пищеварительным трактом. К числу таких паразитов относятся Trichomonas hominis, Endamoeba coli, Taenia saginata и Fasciolopsis buski. В отличие от паразитов, поселяющихся в других частях тела, эти паразиты живут как сапрофаги, и их взаимоотношения с хозяином приближаются к комменсализму, т.е. к отношениям, выгодным для паразита и почти незаметным для хозяина. При недостаточно сбалансированных отношениях паразит не в состоянии обеспечить воспроизведение вида. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, она погибнет через несколько дней. У человека этот паразит не приживется, но в организме лошади он живет на протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать других лошадей. Это обеспечивает его выживание и сохранение как вида. Хорошо известно также, что если какие-нибудь виды или расы на протяжении долгого времени подвергались инвазии определенного паразита, они реагируют на него слабее, чем виды, ставшие его хозяевами недавно. Высокая патогенность паразита обычно свидетельствует о какой-то аномалии хозяина или о том, что ранее он с этим паразитом не сталкивался. Так, житель Соломоновых островов, обитающий в районе распространения малярии, может быть «практически здоровым» несмотря на то, что в его организме с раннего детства обитает малярийный плазмодий, тогда как приезжие обычно сразу заболевают малярией, нередко в тяжелой форме. Итак, паразитизм тесно связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно рассматривать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов. 2.2. Патогенность на организменном уровне Медики, оценивают патогенность паразитов на организменном уровне, не без оснований считая, что она является причиной клинических проявлений заболевания. Однако, это лишь одна из сторон паразито-хозяинных взаимоотношений, в которой сфокусированы, по меньшей мере, три их особенности: - степень резистентности хозяина; - степень вирулентности паразита; - состояние конкретной эпидемической (эпизоотической) ситуации. Патогенность паразитов зависит от множества причин и сродни по своей полиморфности "устойчивости хозяина" (Давыдовский, 1956). И.В. Давыдовский полагал, что понятие "патогенность" столь же неопределенно, как понятия: "болезнь", или "здоровье". Он же отмечал, что представление о патогенности как о видовом качестве - ошибочно и нарушения симбиоза с непатогенными микроорганизмами бывают даже чаще, чем с патогенными. Состояния иммунодепрессий, например, при лучевых поражениях, или при ВИЧ-инфекции (людей, или животных, поскольку сейчас обнаружено формирование иммунодефицита на фоне ВИЧ-инфекции, например, даже у литоральных морских двустворчатых моллюсков), лишний раз это подтверждают, т.к. причиной смерти в таких случаях являются не патогенные, а оппортунистические паразиты. При таком положении и сапрофиты, могут выполнять функцию "резервных паразитов" (Краснощёков, 1996-а; 1996-б), способных осуществлять селективный процесс в популяциях хозяев, когда реактивность хозяина принципиально изменилась. Следовательно, в паразитарных системах патогенность паразита выступает как результат снижения невосприимчивости хозяина, и связана с нарушением ряда функций его организма: иммунной защиты, стресса, недостатка питания и др. Скрытое течение инвазии переходит в эпидемию (эпизоотию) при сочетании высокой численности паразитов с неблагоприятными условиями среды. Как показывает опыт, антропоцентрический подход к изучению вариантов взаимоотношений между организмами, не всегда отражает истинное положение дел. Представление о том, что паразитарная инвазия (т.е. попадание паразита в хозяина), - это обязательно паразитоз, развивающийся как болезнь (Астафьев, Яроцкий, Лебедева, 1989), справедливо лишь отчасти. Проникновение паразита в организм хозяина и, более или менее, длительно продолжающийся вслед за этим патологический процесс, это в первую очередь перестройка взаимоотношений между партнёрами. По мнению И.В. Давыдовского болезнь, это своеобразный процесс приспособления, заканчивающийся, как правило, созданием новых форм симбионтных отношений на индивидуальном уровне (Давыдовский, 1956). Наблюдения над бинарными системами паразитарного типа, позволяют усомниться в том, что попадание паразита в хозяина, это обязательно развивающаяся болезнь. Биологическая адаптация паразита состоит лишь в способности подавлять активность реакции тканей хозяина. Адаптация хозяина выражается в способности образовывать биологический ("ксенопаразитарный", по определению Е.Д. Логачева (1981)) барьер как адаптивный защитный блок. Каналы связи между хозяином и эндопаразитом изменяют направленность эволюционного процесса паразитизма в сторону положительного симбиоза партнёров. Это подтверждается недавно проведенными исследованиями Кемеровских паразитологов, в результате которых были получены интересные факты, свидетельствующие о том, что патологические реакции со стороны паразита долгое время существуют в пределах ксенопаразитарного барьера, чему способствуют компенсаторные процессы хозяина. Болезнь же развивается при "срыве компенсации" и расширении патологического процесса, когда патологические реакции выходят за пределы ксенопаразитарного барьера (Начева и др., 1999; Штейнпрейс, 2000). |
| Поиск |