 | Поиск |
Скачать 6.09 Mb.
|
4.2. Специфика эволюционного процесса у паразитов Различие между физическими и биотическими факторами состоит в том, что биотическая среда эволюционирует. Отдельный вид оказывает положительное или отрицательное воздействие на другие виды, которые его окружают, вызывает у них развитие адаптивных реакций, определяемых параметрами изменчивости структуры популяции. Вид и некоторые элементы биотической среды могут следовать по пути коэволюции. Само явление паразитизма, пожалуй, - наиболее яркий и простой пример коэволюции, в дальнейшем приводящий к еще более тесным связям организмов вплоть до явления симбиогенеза, при которых оба сингенетических организма резко улучшают условия своей жизнедеятельности. Эти явления подробно изучались как отечественными паразитологами - В.А. Догелем (Догель, 1946) и его учениками (Гусев, 1955) так и зарубежными исследователями - Г. Ферисом (Ferris, 1932, 1933, 1935), В. Эйхлером (Eiоh1er, 1940), Г. Штаммером (Stammer, 1957) и др. При этом интересно отметить, что если одни паразитологи склонны обнаруживать какие-либо закономерности в соотношении темпов эволюции паразитов и их хозяев, то другие в силу огромного разнообразия экологических факторов не видят возможностей для выделения каких-либо единых факторов, определяющих тот или иной темп эволюции паразитов. Так, в частности, если Михайлов считал, что, несмотря на изменения хозяев, которые в ходе эволюции подвергались дивергенции и переходу одного из их потомков на иной континент в совершенно другие условия, виды их паразитов не подвергались заметным изменениям и, что, явление ретардации является определенной закономерностью эволюции, свойственной только паразитирующим животным, важной только с точки зрения паразитологии (Michajlow, 1964). Догель высказывал соображение о том, что филогенетический параллелизм выражен и доказуем далеко не всегда, так как часто экологические факторы могут затушевывать параллелизм изменений паразитов и хозяев на протяжении их длительной эволюции, а в некоторых случаях и значительно искажать ее (Догель, 1962). Отсутствие каких-либо закономерностей в эволюции паразитов и их хозяев Догель объяснял тем, что условия обитания хозяина, специфика его питания и другие экологические факторы, а также географическая изоляция накладывают значительный отпечаток на состав паразитофауны в целом и встречаемость отдельных видов ее составляющих. Эволюция паразитов, как следует из проанализированных ранее фактов, подчинена общим закономерностям процесса исторического развития, соответственным всем свободноживущим организмам. В то же время, имеется существенное различие в эволюции видов свободноживущих и паразитических животных вызванное качественным своеобразием среды обитания последних. В связи с этим Асе, один из ближайших учеников Догеля, исследовавший особенности эволюции паразитических животных, писал: "С того момента как один организм стал паразитом другого, начинается их взаимное влияние друг на друга. Влияние это не ограничивается физиологическим взаимным воздействием, но и эволюция этих организмов также протекает отныне в их взаимной связи. Ведь ясно, что эволюцию паразитического организма, его дальнейшие приспособления к новому образу жизни нельзя мыслить и изучать без изучения эволюции хозяина. И наоборот, изучая того и другого вместе, исследователь придет к чрезвычайно интересным выводам'' (Асе, 1938, С. 9). Поэтому, как утверждал Догель, свободноживущие виды эволюционируют в основном самостоятельно, завися от других видов, лишь постольку, поскольку те являются одним из многих биотических факторов окружающей их среды. Паразитические виды в своей эволюции обнаруживают зависимость от эволюции вида их хозяина, вследствие чего их развитие в некотором отношении носит определенно направленный характер, а именно: эволюция особенно специфичных и специализированных протекает сопряжено с хозяином во времени и пространстве (Догель, 1962). Таким образом, дивергенция паразитов, как правило, следует за дивергенцией своих хозяев. Мысль о том, что эволюция паразита находится в определенной зависимости от эволюции хозяина, была высказана весьма предположительно еще Бронном: "Организмы, - писал Брони, - питающиеся другими растениями и животными, были связаны в появлении своем с появлением питающих их организмов" (Bronn, 1858, S. 343). Эйхлер (Eichler, 1940; 1955) подробно изучая закономерности соотношения эволюции паразитов и их хозяев в течение 40-50-х годов текущего столетия, сформулировал три "паразитофилетических правила", суть которых сводится к следующему. 1. Вследствие параллельного развития хозяев и паразитов филогенетические отношения вторых отражают филогению первых. 2. Более примитивным (с точки зрения филогенетического развития) хозяевам свойственны более примитивные паразиты и, наоборот, в более высокоразвитых хозяевах обитают более высокоразвитые паразиты. 3. Группы организмов с большим видовым многообразием обладают большим богатством видов паразитов. Поясняя первое правило, Эйхлер указывал, что с момента заселения первичного хозяина первичным паразитом дальнейшее развитие этих организмов идет параллельно таким образом, что "стволовая форма" хозяина постепенно расщепляется и ведет к современным формам существования хозяина (Eichler, 1948). Точно так же, согласно Эйхлеру, в этот же отрезок времени происходит расщепление "стволовой формы" паразита. Но менее жесткие изменения среды паразита по сравнению с таковыми у хозяина приводят к менее жесткому действию отбора среды паразитов, благодаря чему они могут сохраняться почти в неизменном виде. В результате удается легко проследить родственную связь между боковыми видами, или дивергентами. На основе многочисленных данных исследователи сделали вывод, что параллельная эволюция паразитов и хозяев может протекать у обоих партнеров либо с отставанием, либо с опережением паразитов по сравнению с хозяевами. В природе наиболее часто встречаются случаи отставания темпов эволюции паразитов от темпов развития хозяев. Пример такой сопряженной эволюции был прослежен Рубцовым на двух отрядах млекопитающих: хоботных и непарнокопытных и их эндопаразитах - оводах, принадлежащих одному надсемейству Oestroinea (Рубцов, 1938). B то время как филогенетическое развитие хозяев приводило к формированию более высоких таксономических единиц, дивергенция паразитов, несколько отставая в темпе от эволюции хозяев, приводила к образованию более низких систематических единиц. Так, например, определенным родам млекопитающих, расположенных рядом в системе (Loxodon и Elephas), соответствовали определенные виды оводов (G. Joxodontis и G. elephantis). Анализируя темпы эволюционного развития оводов и млекопитающих, Рубцов сделал вывод, что более крупным систематическим категориям млекопитающих-хозяев соответствуют более мелкие таксономические единицы паразитов-насекомых (подотряду Ungulata - семейство Oestroidea, подотряду Perisso-dactyla - семейство Gastrophilidae, семейству Equidae - род Castrophil us и т. д.), свидетельствует о более быстрых темпах эволюции. До настоящего времени существуют две противоположные точки зрения в отношении филогенетического параллелизма в эволюции оводов с хозяевами их личинок - млекопитающими. Рубцов (1940) и Папаверо (Papavero, 1977) считают семейства Gastrophilidae, Oestridae и Hypodermatidae древними группами двукрылых, которые перешли к личиночному паразитизму еще в верхней юре или мелу. В дальнейшем их эволюция протекала параллельно с таковой их хозяев, чем и объясняют паразитирование видов одного рода, трибы или подсемейства оводов на определенных семействах или отрядах млекопитающих. Равным образом, современное географическое распространение полостных оводов, согласно взглядам Папаверо, можно объяснить изоляцией предков рецентных подсемейств в конце мезозоя при распаде единой Пангеи и последующем расхождении современных континентов. Грунин (1955, 1957, 1962), опираясь на представление о палеонтологической истории двукрылых, считает оводов сравнительно молодой группой, предки которой перешли к паразитизму уже после сформирования , современных отрядов млекопитающих. Этим он объясняет паразитирование оводов лишь на немногих отрядах, а внутри них на ограниченном числе семейств и незначительной части, входящих в их состав видов. В результате филогенетическое родство видов оводов, паразитирующих на представителях какого-либо отряда или семейства млекопитающих может быть значительно большим, чем родство их хозяев. Переход оводов на новых хозяев при вымирании старых представляется маловероятным вследствие высокой специфичности этих паразитов. Поэтому случайное заражение новых хозяев возможно лишь при высокой численности главного хозяина и связанного с ним вида оводов, тогда как при вымирании наблюдается противоположная картина. Соответственно, специфичность к хозяевам и морфологическое своеобразие оводов могли развиться в относительно короткий период благодаря очень высоким темпам эволюции этих насекомых после их перехода к паразитизму. Сделать окончательный вывод в пользу одной из рассмотренных гипотез, без прямых палеонтологических доказательств, затруднительно, но более убедительными кажутся взгляды К. Я. Грунина. Из 4 семейств оводов наименьшая хозяинная специфичность свойственна североамериканским подкожным оводам (сем. Cuteribridae). Так, у относящегося к этому семейству вида Dermatobia hominis личинки развиваются в нескольких десятках видов млекопитающих, включая и человека. Подобное, почти полное отсутствие хозяинной специфичности существует у многих видов миазных мух из семейств Calliphoridae и Sarcophagidae и, вероятно, отражает молодость паразитизма в этих группах животных. Желудочные овода паразитируют только на хозяевах из двух отрядов - хоботных (овода подсем. Cobboldiinae) и непарнокопытных (подсем. Gasterophilinae). Судить о степени специфичности желудочных оводов слонов затруднительно, так как до настоящего времени выжили только два географически изолированных вида от этой некогда обширной группы млекопитающих. В африканском слоне паразитируют Platycobboldia loxodontis и Rodhainomyia roverei, а в индийском - Cobboldia elephantis. У двух видов африканских носорогов (Diceros bicornis, Ceratotherium simum) известен один и тот же вид Gyrostigma pavesii, но, кроме того, только в D. bicornis паразитирует еще G. conjungens. В суматранском носороге (Didermocerus sumatrensis) найден G. sumatrensis, но изолированное обитание хозяина не позволяет оценить степень специфичности этого вида. Специфичность лошадиных оводов рода Gastrophilus, по-видимому, невелика. Из известных 9 видов этого рода по крайней мере 6 паразитируют в лошади, но, кроме того, некоторые из них одновременно встречаются в зебрах и куланах, относящихся к тому же роду Equus. Таким образом, у желудочных оводов сопряженность эволюции паразитов с хозяевами обнаруживается в форме соответствия подсемейств паразитов определенным отрядам хозяев (хоботные и непарнокопытные), а родов - семействам (лошадиные и носороговые). На родовом же и видовом уровне рассматриваемых таксонов хозяев специфичность паразитов выражена значительно слабее. Из 4 подсемейств полостных оводов одно (Tracheomyiinae) с единственным родом известно только у кенгуру в Австралии и второе (Pharyngobolinae) тоже с одним родом - у слонов в Африке. 4 рода подсем. Cephenemyiinae паразитируют в Голарктике на оленях и полорогих. Несколько родов наиболее богатого видами подсем. Oestrinae обитают в Африке и Палеарктике на полорогих, свиньях, бегемотах, верблюдах и лошадях. В целом Oestridae паразитируют в 25 из 998 родов современных млекопитающих 4 из 18 отрядов (сумчатые, хоботные, парно- и непарнокопытные). Виды одного рода полостных оводов могут паразитировать на представителях нескольких семейств или подсемейств хозяев, часто мало родственных между собой. В то же время число видов оводов, связанных с определенными семействами или подсемействами хозяев, не соответствует видовому богатству этих таксонов. На видовом уровне паразито-хозяинная специфичность носоглоточных оводов достаточно велика. При попадании личинок полостных оводов в необычных для них хозяев паразиты обычно погибают, не закончив развития, хотя иногда и могут достичь последней, III, стадии развития. Предполагают (Papavero, 1977), что хозяева полостных оводов должны удовлетворять следующим требованиям: 1 - быть наземными травоядными животными; 2 - иметь минимальную длину тела около 1 м и вес – 20-25 кг; 3 - достаточно долго существовать в ареале паразита, чтобы последний имел время на адаптацию к новому хозяину; 4 - образовывать стада или скопления достаточных размеров. Подкожные овода (сем. Hypodermatidae) паразитируют лишь на немногих из крупных филогенетических ветвей отрядов парнокопытных, грызунов и зайцеобразных. При этом даже среди семейств млекопитающих, на которых эти овода паразитируют, хозяевами последних служит лишь незначительная часть из общего числа видов, так что филогенетический параллелизм, по мнению Грунина (1962), в этой группе паразитов вообще отсутствует. Переход их к паразитизму произошел значительно позже обособления филогенетических ветвей их хозяев на уровне семейств. На видовом уровне в большинстве случаев подкожные овода имеют достаточно высокую специфичность, так что один вид паразита нормально развивается на одном или нескольких близких видах хозяев. Исчезновение или резкое сокращение численности хозяина грозит гибелью его паразита. Примером может служить полное исчезновение Pallasiomyia antllopum при резком падении численности сайгаков (Saiga tatarica) на ткрритории бывшего СССР в конце 20-х годов. Случайный паразитизм подкожных оводов на несвойственных им хозяевах привел к паразитизму Oestromyia leporina в западной части ареала этого, вида в нескольких видах полевок (род Microtus) в связи с вымиранием их главного хозяина - пищух (род Ochotona). Вероятно, этим же путем произошел переход предков О. tnarmotae с пищух на длиннохвостого сурка (Marmota caudata), a Portschinskia magnifica - на азиатскую лесную мышь (Apodemus speciosus). Таким образом, случаи перехода подкожных оводов на новых хозяев определяются не столько филогенетической близостью старого и нового хозяина, сколько экологическими факторами, и в первую очередь численностью самого паразита. Аналогичные же примеры дают и некоторые другие высокоспециализированные эктопаразиты: вши, пухоеды, блохи и другие. Большой интерес в этом отношении представляют исследования английского паразитолога Ферриса. Проведя сравнительный морфо-систематический анализ вшей человека и обезьян, Феррис (Ferris, 1932) определил 220 видов эктопаразитов, которые распределялись на 215 родах хозяев. Вши были объединены Феррисом в 34 рода, а хозяева, согласно его данным, принадлежали к 30 семействам. Все основные хозяева вшей относились к 7 отрядам, вши же хозяев-млекопитающих объединялись в 7 подсемейств. В результате целый отряд вшей не выходит за пределы класса млекопитающих. На отряде приматов, так же как на подотряде высших узконосых обезьян, развиваются представители семейства Pediculidae, которые на других отрядах млекопитающих не обитают. Семейство Pediculidae, в свою очередь, распадается на два подсемейства. Во-первых, на Pediculinae, паразитирующее на семействах высших человекообразных обезьян, и Pedicinae, свойственное семейству мартышек подотряда узконосых, Феррис установил, что виды подсемейства Pediculinae дивергировали крайне медленно, образовав на антропоморфных обезьянах и человеке лишь три вида рода Pediculus (P. oblongus - на гиббоне, P. schaff на шимпанзе и P. capitis - человеке). Второй род семейства Pediculinae - Phthirius распадается на два вида, из которых Ph. pubis обитает на человеке, a Ph. gorillae - на горилле. Все вышеизложенные данные свидетельствовали практически о полном совпадении между количеством отдельных филогенетических ветвей соответствующего возраста хозяев и паразитов. Рубцов (Рубцов, 1940, с. 431), анализируя работы Ферриса в связи с изучением особенностей эволюции паразитов, писал: "Ранг категорий хозяев, понятно, выше, что, очевидно, следует из факта более быстрых темпов эволюции хозяев и неравноценности таксономических единиц в разных группах". В середине 40-х годов паразитологи располагали уже значительным количеством фактов, свидетельствовавших о явлении опережения темпов эволюции хозяев паразитами. Наиболее полную картину такого типа сопряженной эволюции воссоздает анализ развития простейших семейства Ophryoscolecidae, которое обитает в желудке жвачных. Цикл этих исследований был выполнен в 1946 г. Догелем (Догель, 1946). В. Михайлов, проводя с 1955 г. тщательное и кропотливое исследование группы Englenoidina, паразитирующей на рачках Copepoda, пришел к выводу (Михайлов, 1977), что закон ретардации, действующий среди филогенетических "древних" паразитов и выражающийся в отставании эволюции паразитов от эволюции их хозяев, в изучаемых им паразитических системах был недействителен. В данном случае процесс эволюции у филогенетически "молодой" группы паразитов (Euglenoidina) протекает быстрее (закон акцелерации), чем у их хозяев - рачков Copepoda. Последнее обстоятельство нашло свое отражение в том, что на каждом виде рачков обнаруживалось по несколько родственных видов паразитов. Широкий диапазон выявленных изменений паразитических инфузорий филогенетически можно было трактовать двояко: от простого к сложному или, наоборот, от сложного к простому в результате последовательного и постепенного упрощения. Догель сумел доказать экспериментальным путем, что развитие в семействе офриосколецид протекает в направлении постепенного усложнения и частичной олигомеризации органелл этих организмов. Как следует из его описаний, а также иллюстрационного материала, отмеченные модификации идут главным образом в направлении увеличения числа ресничных дуг, сократительных вакуолей, усложнения формы ядра, появления и усиленного развития скелетных пластин и хвостовых шипов. Основываясь на полученных данных, Догель сумел составить вполне определенное и четкое представление о развитии OphryoscoJecidae в семействе верблюдов подотряда Tylopoda, а также в семействах оленей и быков, объединенных в подотряд Ресога, которые составляют главные ветви жвачных. Своеобразие сопряженной эволюции семейства паразитических инфузорий заключалось в том, по мнению Догеля, что филогенетическая дифференцировка крупных систематических единиц (родов) у Ophryoscolecidae несколько отстает от эволюции хозяев. Жвачные распались на ряд семейств и подсемейств, тогда как у инфузорий дело ограничилось дифференциацией родов. Но с другой стороны, процесс видообразования у инфузорий протекал более быстрым темпом, чем у хозяев (Догель, 1962). Филогенетический параллелизм не всегда бывает четко выражен. Иногда под действием различных экологических факторов он может иметь скрытый, и даже искаженный характер. Так, Кирби (Кirby, 1937) несколько позже Грассе (Grasse, 1952), изучавшие филогению термитов и эндопаразитов их кишечника из типа простейших, не смогли установить для этих групп животных такого четкого параллелизма совместной эволюции, какой удалось выявить Рубцову и Феррису. Полянский (Полянский, 1948), исследуя в середине 50-х годов общую распространенность явления сопряженной эволюции, подробно анализировал экспериментальные данные, которыми располагали Кливленд и его коллеги. Он считал, что эволюция жгутиконосцев Hypermastigina (паразитов кишечника термитов) протекала различными путями. На основании того, что многочисленные виды Hypermastigina, встречаются как в термитах, так и в тараканах рода Cryptoqercus, Полянский пришел к выводу, что основные этапы эволюции Hypermastigina прошли еще до дивергенции BIattoidea и Isoptera. Эволюция же второго паразитического семейства инфузорий (Polymastigina) осуществлялась почти исключительно в термитах, так как данные эндопаразиты встречаются только в этих насекомых. В тараканах живет лишь один род Saccinobaculus. В тех же случаях, когда для отдельных групп жгутиконосцев и термитов можно было бы, по свидетельству Полянского, констатировать ясно выраженный эволюционный параллелизм, не имелось никаких данных для утверждения, что темпы филогенеза паразитов "отставали" от таковых хозяина. Наоборот, приводимые Полянским факты свидетельствовали об обратном. Так, Руrsоnуmрhinae связаны с термитами рода Reticulitermes, причем в разных видах этого рода хозяев подсемейство Pyrsonymphinae имело два рода, каждый из которых включает по шесть видов. В этом случае, как видно, можно скорее говорить об "отставании" темпов эволюции хозяина. Еще в меньшей степени законы сопряженной эволюции применимы к экологическому комплексу «паразитические простейшие - кишечник морских ежей». Учитывая, что из 14 родов простейших, выявленных Полянским, 7 наряду с паразитическими имеют в своем составе свободноживущие виды, можно было сделать вывод, что чрезвычайное многообразие паразитофауны кишечника морских ежей явилось следствием ее полифилитического происхождения от различных групп инфузорий. Подробно изучив происхождение и особенности филогенетического развития этой группы простейших, Полянский пришел к следующим выводам. 1. Паразитические инфузории кишечника Echinoidea представляют собой гетерогенный комплекс, отдельные компоненты которого в различное время переходили к паразитическому образу жизни. 2. В систематическом отношении в состав этого комплекса входят виды, относящиеся к различным группам инфузорий. 3. Независимый переход инфузорий к паразитизму, имевший место в различных морях и океанах, при затрудненности обмена паразитами между географически отдаленными группами хозяев привел к отчетливой географической разобщенности разных видов паразитов кишечника Echinoidea. 4. Среди паразитических инфузорий кишечника морских ежей отсутствует сколько-нибудь отчетливо выраженная видовая специфичность. Состав паразитофауны не зависит от систематического положения хозяина и объясняется в основном способом его питания и составом пищи. 5. Дивергенция и видообразование в пределах одного хозяина имели место в очень ограниченной степени. Аналогичную картину, когда наряду с примерами четко выраженной параллельной эволюции паразитов и хозяев встречались примеры почти полного несоответствия их филогенетического развития, наблюдал и Штаммер (Stammer, 1957). Именно это обстоятельство побудило его сделать вывод об относительности выявленной закономерности, что между паразитическими простейшими, клещами и нематодами, а также их хозяевами в отдельных случаях имеет место параллелизм в эволюции и таким образом реализуется первое паразитическое правило. В связи с изложенным особую актуальность и значимость приобретает вывод, сделанный в итоге анализа этой проблемы Догелем, который отмечал, что эволюция паразитов, а особенно паразитов более или менее специфичных по отношению к каким-нибудь определенным хозяевам, должна идти, в общем, параллельно эволюции хозяев, часто с некоторым запозданием в дивергенции систематических единиц со стороны паразитов. Однако эти общие закономерности часто нарушаются различными экологическими факторами, в особенности у паразитов, обладающих широкой специфичностью и сложными циклами развития (Догель, 1962). Подводя итоги вышесказанному можно остановиться на следующих положениях: 1. Проблема взаимной связи и обусловленности эволюционного процесса различных групп (крупных таксонов!) организмов между собой чаще всего затрагивается на низком таксономическом уровне, именно при изучении паразитических групп организмов, прежде всего животных (например, млекопитающих и их паразитов мух-оводов): в этих примерах тесная связь хозяина и паразита обусловливает очевидную взаимосвязь их филогенезов. 2. Наряду с ясно выраженной моно- или олигофагией паразита, имеет место соответствие таксонов паразитов и хозяев, когда виды одного рода паразитов живут на хозяевах, также принадлежащих к одному таксону, в то время как у хозяев другого таксона паразитируют виды уже другого рода. 3. Поскольку среда обитания паразита (хозяин) изменяется гораздо медленнее, чем внешние факторы, действующие на хозяина, скорость эволюции паразита всегда ниже. Так, многие виды вшей из семейства Echinophihiriidae, ныне обитающие на ластоногих, вряд ли сильно изменились за то время, как их хозяева, первоначально-наземные хищники, перешли от сухопутной к водной жизни. Киты, которые в противоположность ластоногим не возвращаются на сушу даже на время размножения и уже утратили волосяной покров, перейдя к полностью водной жизни, лишились всех эктопаразитов своих наземных предков. Освободившаяся, таким образом, экологическая ниша была занята мелкими ракообразными - бокоплавами из семейства Cyamidae, по своей функциональной анатомии и по особенностям развития (единственные паразитические ракообразные без свободноплавающей личинки) полностью соответствующими жизненной форме вшей. 4. Поскольку паразиты в ходе своего филогенеза даже при значительной адаптивной радиации хозяев способны только к незначительным эволюционным изменениям, по ним можно судить о степени родства хозяев. У фламинго все пухоеды (Mallophaga) такие же, как у утиных, а пухоеды цапель полностью отсутствуют, хотя последних часто систематически сближали с фламинго. Паразиты указывают на общее происхождение даже верблюда-дромедара и ламы, ныне живущих на разных континентах. 5. Для паразитологии характерен общий закон о том, что частота паразита у различных хозяев находится в прямом отношении к их сродству с главным хозяином. Причины этого явления... следует искать только в самом хозяине, в его распространении, способе движения, нравах и пище, частью же в природе и в жизненных условиях паразита. Эта идея, легшая в основу изучения эволюции паразитических животных, послужила основой для толкования палеонтологических данных. Для установления последовательности эволюции паразитов имеет определенное значение специальный метод "актуализации", заключающийся в том, что на основании знаний о современных (актуальных) формах взаимоотношений между паразитами и их хозяевами делаются некоторые выводы относительно возможности существования подобных форм взаимоотношений в прошлом. Сравнительно-ретроспективные данные могут служить основой для выводов о филогенетическом родстве паразитов. 6. Наряду с общей закономерностью, выражающейся в некотором запаздывании развития паразитов по сравнению с развитием их хозяев, в различных группах паразитов имеются значительные отклонения, которые часто вызываются в природе различными экологическими факторами. Особенности эволюции паразитических видов в тесной связи с эволюцией своих хозяев обусловлены экологической спецификой их обитания, в силу чего их можно назвать «экологическими». 5. Экологическая классификация паразитов Формы паразитизма и связанные с этим возможные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. В настоящее время дифференцирование паразитических организмов производится на основании нескольких критериев, характеризующих: размеры организмов, продолжительность связи с хозяином, локализацию паразита, степень тесноты связей паразита с организмом хозяина. В соответствии с размерами паразитарного организма выделяют микро- и макропаразитов. Эти группы стали различать сравнительно недавно (May, Anderson, 1979). Микропаразиты непосредственно размножаются внутри тела хозяина (обычно внутри его клеток), а макропаразиты растут в его теле, но при размножении образуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хозяев. Они часто обитают в межклеточных пространствах (у растений) или в полостях тела животных, но, как правило, не внутри клеток. Микропаразиты. Наиболее известными микропаразитами, вероятно, являются бактерии и вирусы, заражающие животных, например, возбудители кори и тифа. Известно также много вирусных и гораздо меньше бактериальных заболеваний растений (например, вирусы желтой сетчатости свеклы и томатов, вирусы мозаики цветной капусты, редиса и гороха, бактериальный корончатый галл). Другие важнейшие группы микропаразитов, поражающие животных - это простейшие. Микропаразитов можно разделить на передаваемых от одного хозяина к другому непосредственно и при участии другого вида – переносчика. Непосредственная передача возбудителя бывает почти мгновенной, как, например, в случае с венерическими заболеваниями и с паразитами, живущими короткое время в образующихся при кашле и чихании капельках влаги (грипп, корь и т. д.). В других случаях паразит продолжительное время находится в покоящейся стадии, «поджидая» нового хозяина, и попадает в него при поглощении пищи или воды, как это бывает, например, с простейшим Entamoeba histolytica, вызывающим амебную дизентерию. Наиболее важные группы зоопаразитов, передающиеся через переносчика, принадлежат к простейшим. Это, во-первых переносимые мухой цеце (Glossina) трипаносомы, вызывающие сонную болезнь человека и нагану у домашних и диких млекопитающих. Во-вторых, это различные виды Plasmodium, возбудители малярии, переносимые комарами из рода Anopheles. В обоих случаях двукрылые играют роль не только переносчиков, но и промежуточных хозяев, в теле которых происходит размножение паразитов. Макропаразиты. Одними из главных макропаразитов животных являются глисты (гельминты), к которым относятся плоские черви (например, ленточные черви и трематоды), скребни и нематоды. Кроме того, животных поражают вши, блохи, клещи, а также грибы. К макропаразитам растений относятся грибы, вызывающие настоящую и ложную мучнистую росу, ржавчину и головню; а также галлообразующие и минирующие насекомые и такие цветковые растения как повилика и заразиха. Как и в случае микропаразитов, здесь также можно выделить формы, передающиеся непосредственно и те, которым для этого необходим переносчик или промежуточный хозяин, т. е. с более сложным жизненным циклом. Моногенетические сосальщики - эктопаразитические плоские черви, питающиеся на коже или жабрах в первую очередь рыб, а также земноводных, пресмыкающихся, китообразных и головоногих моллюсков. Они удерживаются на теле хозяина с по мощью специального прикрепительного органа на заднем конце тела. Свободноплавающие личинки или сами взрослые особи активно разыскивают новых хозяев. Нематоды, живущие в кишечнике человека, передаются непосредственно от одного хозяина к другому и, вероятно, являются наиболее опасными кишечными паразитами, как по числу зараженных людей, так и по ущербу, наносимому здоровью. У большинства других кишечных нематод яйца и личинки, передающиеся новым хозяевам, обычно становятся инвазионными только после некоторого периода развития в почве. У вшей все стадии жизненного цикла связаны с телом хозяина (млекопитающего или птицы), а передача, как правило, осуществляется при непосредственном физическом контакте между теплокровными, часто между родителями и потомками. Блохи, напротив, откладывают яйца и проходят личиночное развитие в жилище (норе или гнезде) своего хозяина (опять же млекопитающего или птицы). Появляющиеся взрослые особи активно разыскивают новых хозяев, часто преодолевая для этого значительные расстояния. Существует много типов имеющих важное медицинское значение животных-макропаразитов со сложным жизненным циклом. Ленточные черви, например, во взрослом состоянии, являясь кишечными паразитами, поглощают питательные вещества хозяина непосредственно поверхностью своего тела, состоящего из большого числа члеников (проглоттид), нарастающих за прикрепленной к стенке кишки головой. Большинство дистальных проглоттид содержит многочисленные яйца и выводится из организма хозяина с экскрементами. Личиночные стадии жизненного цикла проходят в одном или двух промежуточных хозяевах, после чего снова следует инвазия основного хозяина. Существуют также ленточные черви, промежуточным (личиночным) хозяином которых служит человек. Например, Echinococcus granulosus, личинки которого, проникнув в ткани различных внутренних органов, особенно печени и легких, развиваются в огромные пузыри (кисты). Шистозомы, вызывающие шистозомоз (бильгарциоз) у человека,- представители гораздо более обширной группы червей, трематод, в жизненном цикле которых половое размножение происходит в теле наземных позвоночных, а бесполое - в моллюсках. Например, после бесполого деления Shistosoma mansoni внутри брюхоногого моллюска в воду выходят свободноживущие личинки, проникающие в тело человека через кожу. С током крови они попадают в печень, где созревают и спариваются. Затем черви мигрируют в кровеносные сосуды кишечника, где могут жить, образуя яйца в течение многих лет. Через поврежденные ткани хозяина яйца попадают в экскременты и с ними выводятся во внешнюю среду. Таким образом, шистозомы являются макропаразитами человека и одновременно микропаразитами брюхоногих. Они поражают стенки пищеварительного тракта, откладывая в них яйца, а также кровеносные сосуды печени и легких, когда яйца там задерживаются. Долгоживущими паразитами человека с личиночным развитием в кровососущих насекомых-переносчиках, являются нематоды филярии. Wuchereria bancrofti, вызывающая вухерериоз, вредит хозяину, накапливаясь во взрослом состоянии в его лимфатической системе (в классической, но редко встречающейся форме приводит к акромегалии). Личинки (микрофилярии) выходят в кровь, откуда поглощаются комарами из семейства Culicidae, которые передают более развитых инвазионных личинок новому хозяину. Onchocerca volvulus, вызывающая «речную слепоту», переносится мошками (их личинки живут в реках, чем и объясняется название болезни). В этом случае основной вред наносят именно микрофилярии, попадающие в кожу и достигающие глаз. По продолжительности связи с хозяином различают постоянных и временных паразитов. Паразиты временные. Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, слепни, вампиры и др.). Соответственно они практически не обладают признаками, связанными с использованием хозяина как среды. Многие ученые вообще не относят эту категорию взаимоотношений к паразитизму, как явлению, а видят в ней лишь плотоядный тип питания, не связанный (в отличие от хищничества) с умерщвлением жертвы. Варианты временного паразитизма разнообразны: а) паразит свободно живет в природе и нападает на хозяина лишь для питания (питье крови), длительность которого варьирует от полуминуты до нескольких минут. б) временный паразит поселяется в непосредственной близости хозяина - в его жилье, надворных постройках (у человека), в норах, логовах, гнездах (у животных), при этом: - на хозяина нападает только взрослый паразит для сосания крови; личинки же его питаются непаразитическим путем; - паразит нападает на хозяина для питания многократно во всех стадиях своего развития, начиная с личинки. Продолжительность паразитирования временных паразитов варьирует от десятков секунд (сосание крови человека самкой комара) до нескольких дней или месяцев (иксодовые клещи, личинки оводов). Паразиты постоянные (стационарные): а) относительно постоянными (фазовые) являются паразиты, полностью проводящие на хозяине какой-либо большой этап своего существования. б) безусловно постоянными являются те паразиты, которые действительно всю свою жизнь проводят в организме или на теле своего хозяина. Постоянные паразиты связаны с хозяином долговременным использованием его в качестве среды обитания, по крайней мере, в имагинальной стадии развития; лишь яйца могут выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать в ней или в промежуточных хозяевах. Периодический паразитизм - вид постоянного паразитизма (относительно постоянный паразитизм) - на протяжении жизненного цикла стадии паразитического существования периодически сменяются. Например, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы — на зайцах, рябчиках и т. п., а имаго - на крупных млекопитающих(медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития. Периодический паразитизм характеризуется - длительной паразитической стадией и короткой свободноживущей, которая служит им для заражения новых хозяев. Различают имагинальный и ларвальный варианты. В отношении критерия пространственных соотношений паразита и хозяина учитывают местонахождение или локализацию паразитов. Различают следующие группы: Наружные паразиты, или эктопаразиты, временно или постоянно живущие на поверхности кожи, в толще волосяного или перьевого покровов, временно садятся на хозяина или присасываются; все время обитают на покровах и их придатках (вши, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые). Внутрикожные паразиты (являются переходным звеном к внутреннему паразитизму), обитающие в самой толще кожных покровов, иногда же частично пребывающие и на ее поверхности. При эндопаразитизме (временно или постоянно живут в самых различных частях тела хозяина - в его органах, крови, тканях) различают полостной (паразиты обитают в полостях тела (органов), имеющих ближайшее широкое сообщение с внешней средой: в полости наружного слухового прохода и в полости носа и ее придатках, в полости кишечника) и тканевой паразитизм (паразиты обитают в тканях тела, например саркоспоридии и личинки трихинелл - в толще скелетных мышц; нематоды, живущие в тканях картофеля, томатов, табака и др. растений). При тканевом паразитизме паразиты могут проникать внутрь отдельных клеток (возбудители малярии - в эритроциты крови человека, кокцидии - в клетки эпителия кишечника), тогда их выделяют в особую группу внутриклеточных паразитов. У некоторых эндопаразитов развитие во внешней среде сменяется развитием в теле хозяина (например, личинки круглых червей анкилостомид развиваются в почве, а половозрелыми становятся в теле животного или человека); у других паразитов во внешней среде «созревают» попавшие в неё из хозяина яйца, под оболочкой которых развиваются личинки, после чего яйца могут заражать хозяина и вскрываются только в его пищеварительном канале (власоглавы, аскариды, эхинококк и др.). Приведенная выше специализация паразитов не противоречит тому, что один и тот же паразит может жить в различных органах своего хозяина; некоторые паразиты закономерно проделывают миграцию по телу хозяина и в определенном порядке переходят из органа в орган, пока не достигнут окончательного места обитания. Естественно, во всех случаях связь с хозяином сильнее у эндопаразитов, а взаимоотношения с внешней («первичной») средой сложнее у эктопаразитов. По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В случае облигатного паразитизма - вид ведет только паразитический образ жизни и не выживает без обязательной связи с хозяином. Примером могут быть представители паразитических червей или вши. Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это выражено у облигатных эндопаразитов. Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Связь их с хозяином почти исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические приспособления к паразитизму выражены слабо. Нередко в природе наблюдаются явления ложного паразитизма, когда некоторые свободно живущие организмы оказываются временно на положении паразитов в каких-либо частях тела хозяина; например, личинки сырной мухи (Piophila casei), нормально они живут в сыре или в соленой рыбе. Обладая большой стойкостью к химическим влияниями внешней среды, эти личинки оказываются способными противостоять действию пищеварительных соков кишечника, благодаря чему могут известный срок жить и в столь необычной для себя среде. Ложному паразитизму противопоставляется паразитизм истинный. Для истинных паразитов характерно, что паразитический образ жизни является их видовой особенностью; другими словами, все особи данного вида являются паразитами. Между истинным и ложным паразитизмом нет абсолютно резкой границы, поскольку некоторые свободно живущие существа питаются и кровью животных, и растительными соками. При случайном паразитизме - попадая в непривычного хозяина, живой организм чаще всего не выживает, но может причинить вред организму хозяина. Когда один организм-паразит паразитирует в другом можно говорить о гиперпаразитизме (паразит в паразите). Паразиты характеризуется разной степенью специфичности - приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов хозяев. Часто паразит характеризуется тем, что для прохождения жизненного цикла ему необходимы два или даже три хозяина, иногда далёкие друг от друга в систематическом отношении. Так, хозяева возбудителя малярии - человек и комар из рода анофелес; плоских червей: цепня вооружённого - свинья и человек, цепня невооружённого - крупный рогатый скот и человек, эхинококка - человек и собака; печёночной двуустки - моллюски и крупный рогатый скот; лентеца широкого - веслоногий рачок (например, циклоп), рыбы и хищные млекопитающие (или человек). Смена хозяев связана с чередованием поколений паразитов. Хозяин, в котором паразит становится половозрелым и размножается половым путём, называют окончательным; хозяева, в которых протекают личиночные стадии, называется промежуточными. Очень разнообразны пути проникновения паразитов в тело хозяев. Они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, активно вбуравливаться через покровы, проникать при посредстве переносчиков - кровососущих насекомых и клещей, и т.п. Соотношения между паразитами и их хозяевами также разнообразны. Одни виды паразитов имеют более или менее широкий круг хозяев, т.е. могут паразитировать за счет многих видов хозяев. Такие паразиты называются многоядными, или полифагами, или многохозяинными (эвриксенные паразиты). С другой стороны, немало паразитов в процессе своей эволюции приспособилось к паразитированию на узком в систематическом отношении круге хозяев или даже только на одном строго определенном виде хозяина; одноядные или моноксенные (специфические). 6. Разнообразие паразитов и распространение их по таксономическим группам хозяев 6.1. Биоразнообразие паразитов По мнению некоторых паразитологов (Сергиев, 2000 и др.), на Земле значительно больше паразитических видов, чем видов, ведущих непаразитический образ жизни. Все непаразитические виды, являются хозяевами паразитов. Однако многие паразитические виды также сами в свою очередь служат хозяевами других паразитов (явление гиперпаразитизма). Таким образом, существуют как бы "паразитические пирамиды". Специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том, что одновременно с ними, исследуется, по сути дела, разнообразие хозяев паразитов и переносчиков, входящих в состав паразитарных систем и представляющих при этом практически все виды животного и растительного царств. Паразитические виды встречаются среди большинства групп животных, за исключением иглокожих и плеченогих. Среди хордовых полупаразитический образ жизни ведут миноги и миксины, а также некоторые летучие мыши – кровососы. Имеются отряды и классы, представленные только паразитами (из простейших – споровики; из плоских червей – трематоды, моногенеи, ленточные черви; из круглых – скребни; из насекомых – блохи, вши и др.). Из числа простейших организмов паразитический образ жизни свойственен многим видам жгутиковых, саркодовых, споровиков, инфузорий. Явление паразитизма характерно и для некоторых групп водорослей. Наконец, гельминты и членистоногие представлены обширной группой паразитов, поражающих всех без исключения животных и человека. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов (Шульц, 1967; Price, 1977, 1980 и др.). Эта цифра составляет 50-60% от общего числа (3,5 млн.) видов, составляющих население биосферы. Из 37 типов животных представители 4-х, полностью ведут паразитический образ жизни, в составе 8-и есть представители паразитических форм, а в 25-и - паразитизм не зарегистрирован (Беэр, 2002). Как среди животных, так и среди растений наблюдается неравномерность распределения видов паразитов по отдельным таксономическим группам. В Coelenterata паразитизм известен у узкой группы нескольких близкородственных видов, Nemathohelminthes – у сотен тысяч видов, Insecta – у нескольких десятков тысяч видов (Askew, 1971). Согласно анализу, проведенному А.Г. Кнорре (1937) из 65 классов животных паразитических представителей имеет 31 класс, из них 11 - являются полностью паразитическими. У грибов, общее число паразитических форм не поддается точному учету из-за слабой изученности отдельных таксономических групп. Среди цветковых растений, насчитывается около 3 тысяч видов 15-и семейств, ведущих паразитический образ жизни (Терехин, 1977; Бейлин, 1986). В некоторых семействах цветковых (Loranthaceae – 1400 видов, Santalaceae – 400 видов, Cuscultaceae –150 видов) сосредоточена основная масса паразитических форм. 6.2. Распределение паразитических видов по таксономическим группам хозяев Явление паразитизма так широко распространено в современном органическом мире, что практически не существует вида животных, который не подвергался бы воздействию некоторых или многих видов паразитов. Несмотря на это распространение паразитов по отдельным таксономическим группам хозяев далеко неравнозначно. Так, вирусы, будучи абсолютными паразитами, поражают все без исключения группы животных и человека; прокариоты и грибы большинство групп. "Степень присутствия" паразитов в группах организмов «с современных позиций» дана в работах С.А. Беэра (Беэр, 2002), таблица 1. Таблица 1. Присутствие паразитов в группах организмов (С.А. Беэр)
|
| Поиск |