 | Поиск |
Скачать 6.09 Mb.
|
2. Адаптации к паразитическому образу жизни на организменном уровне Паразитический образ жизни оказывает сильное влияние на самого паразита. Все адаптации паразитов можно разделить на три группы: морфологические, физиологические и репродуктивные. Прежде чем приступить к рассмотрению конкретных приспособлений паразитов и их коадаптивных комплексов с организмом хозяина необходимо внести ясность по весьма сложному и противоречивому вопросу об общем характере морфофизиологических изменений при адаптациях к паразитизму, который непосредственным образом связан с проблемой прогрессивных и регрессивных изменений как одной из основных тенденций органической эволюции. 2.1. Прогресс и регресс в адаптации паразитов Дарвин рассматривал процесс приспособления не только как совершенствование и усложнение организации, но и как ее упрощение, обеспечивающее организмам выживаемость в изменяющихся условиях окружающей среды. "... Естественный отбор писал он, - или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития, - он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни" (Дарвин, 1953, С. 361). Исходя далее из идеи, согласно которой результатом естественного отбора являются дифференциация и специализация различных органов взрослого организма, ведущие к тому, что эти органы "...лучше исполняют свои отправления, а специализация полезна для каждого существа, отсюда... накопление изменений, клонящихся к специализации, входит в круг действия естественного отбора" (там же). Дарвин следующим образом оценивал общебиологический смысл этих явлений в эволюции организмов: "Имея в виду размножение в геометрической прогрессии и стремление всех органических существ захватить каждое свободное или плохо занятое место в экологии природы, мы легко поймем, что естественный отбор может постепенно приспособлять организмы и к таким положениям, где некоторые органы оказались бы излишними или бесполезными, и в таком случае его действие обнаружится регрессивным движением на низшие ступени организации" (там же). Таким образом, регресс Ч. Дарвин рассматривал как одну из форм эволюционного развития. Одним из первых, кто подтверждал дарвиновскую идею регрессивной формы эволюции и трактовки ее на материалистической основе, был И.И. Мечников. В 1874 г. он впервые попытался осмыслить специфику паразитического образа жизни с позиций эволюционной концепции, трактовать паразитизм как явление, выработавшееся в ходе естественного отбора. Важно при этом отметить, что Мечников назвал и систематизировал все биологические особенности паразитизма, обеспечившие ему устойчивость в природе. Мечников четко указывал на своеобразие эволюции паразитических животных. Ссылаясь на Дарвина, чья идея борьбы за существование неибежно приводит к признанию образования более совершенных и вымиранию простых организмов, Мечников определил особенность эволюции паразитов как выработку исключительной способности и приспосабливаемости к особым условиям жизни. Мечников сделал следующий общий вывод о том, что прогресс увеличивает силу совершенствующегося организма, тем не менее, не подлежит никакому сомнению, что и регресс, т.е. общее понижение организации и всего уровня жизни, в значительной мере увеличивает (притом нередко до грандиозных размеров) шансы в борьбе за существование и заставляет играть первостепенную роль в природе (Мечников, 1955). Лейкарт также видел в регрессе не автогенетическую изначально целесообразную приспособленность, а результат естественной приспосабливаемости, постепенно вырабатывающейся путем адаптирования к внешним условиям. "Принимая регресс за следствие паразитной жизни, - писал Лейкарт, - мы не должны полагать, что последняя прямо сначала со всею силою оказывала влияние на этих животных и каждый раз повторяла его одинаковым образом. Влияние, оказываемое внешними условиями жизни на образование организма, как всегда, так и в данном случае может действовать лишь постепенно; оно продолжается долгое время и на многие поколения, прежде чем будет в состоянии произвести такие крайние действия. Перед глазами у нас результат не внезапного преобразования, а медленного, но постоянно действующего применения к условиям паразитического образа жизни" (Лейкарт, 1881, С. 3). В духе дарвиновской концепции трактовал своеобразие строения и функций паразитов Шимкевич, считая, что на них полностью распространяются общебиологические законы. Убежденный сторонник дарвиновской идеи естественного отбора Шимкевич на паразитологическом материале демонстрировал правомерность эволюционных идей. Один из его выводов состоял в том, что вряд ли можно допустить, что присоски, прицепки, крючки и другие приспособления развились путем упражнения тех. или других органов, с передачей результатов упражнения по наследству, ибо возможность такой передачи вообще не доказана. Главная роль в этом приспособлении принадлежала подбору наиболее приспособленных. Иначе говоря, все отправления в жизни паразита, как и свободноживущего животного, находятся под могущественным и неизбежным контролем естественного отбора. С таких же позиций выработки соотносительной целесообразности в строении и функциях рассматривали своеобразие паразитов Графф и Линстов. Они объясняли образ жизни паразитов, исходя из общебиологических законов, считая, что не существует ни одной черты, свойственной исключительно лишь паразитизму как таковому и характеризующей только его приспособления. По их мнению, паразитизм свободно укладывается в общие управляющие животной жизнью законы. Своеобразие паразитизма заключается, по мнению этих ученых, лишь в том, что " в различных стадиях и фазах паразитизма между причиной и результатами более чем где-либо проявляется целесообразное строение тела животного организма". При этом авторы четко указывали на особенности процесса приспосабливаемости паразитов к условиям жизни по сравнению с подобными же процессами у свободноживущих форм. Отличия, которые взрослый паразит обнаруживает при сравнении со своими ближайшими свободноживущими родственниками, сводятся, таким образом, в меньшей мере к новообразованиям, в большей же — к преобразованиям уже имеющихся органов, соответственно с изменением функций, причем более или менее эти преобразования имеют регрессивный характер (Граф, Линстов, 1910). Таким образом, паразитизм, согласно их взглядам, это - мощный формообразующий фактор, одним из проявлений которого является регрессивное строение. Вместе с тем особенности индивидуального развития паразитов — ряд последовательных смен экологических сфер, своеобразие обмена вещества паразитов, чрезвычайная интенсивность размножения и т.п. - все это в конечном итоге, по словам Граффа и Линстова, как наружная форма и внутреннее строение, так и развитие, и образ жизни служат для одной лишь цели - создания возможно полной гарантии сохранения вида. Решающую роль не только в сохранении наиболее приспособившихся, но и в образовании новых видов авторы отводили естественному отбору. Регрессивный характер эволюции у паразитических животных стал предметом обсуждения многих эволюционистов с точки зрения сопоставления этого вида эволюции с прогрессивной эволюцией. Сформулированный бельгийским палеонтологом Л. Долло в 1893 г. закон о необратимости эволюционного процесса в значительной мере усилил интерес к вопросу о соотношении регрессивной и прогрессивной форм эволюции. Особенно важный вклад в развитие этой проблемы внесли А.Н. Северцов и его школа. Северцов считал «что процесс биологически прогрессивного развития протекает по трем основным направлениям: морфо-физиологический прогресс (ароморфозы), морфо-физиологические приспособления (адаптации) и морфо-физиологический регресс (деградации). Соответственно Северцов различал три направления или три типа эволюции: 1) эволюцию прогрессивную, 2) эволюцию адаптивную, 3) эволюцию регрессивную. Северцов особо подчеркивал, что морфо-физиологические различия между этими тремя типами эволюции весьма велики, но с биологической точки зрения, т. е. с точки зрения выживаемости, они равноценны» (Северцов, 1934, С. 342). Рассматривая диалектическое единство прогрессивных и регрессивных изменений как адаптивных факторов, способствующих в конечном итоге повышению уровня организации, Северцов отмечал следующее: "Вдумываясь в характер приспособительной эволюции, мы находим два различных типа прогресса, а именно - прогресс биологический и прогресс морфо-физиологический, т. е. изменение образа жизни и изменение строения и функций животных. Остановимся более подробно на разборе этих двух чрезвычайно важных понятий. Если мы видим, что какая-либо группа животных находит обильный корм, быстро и свободно размножается, мало истребляется врагами и благодаря этому сильно увеличивается численно, т. е. если население местности, где живет данный вид, становится гуще; если этот вид в течение последующей эволюции расселяется и захватывает новые ареалы распространения, если, наконец, данный вид при этом процессе численного увеличения и расселения распадается на более мелкие таксономические группы, т. е. на целый ряд разновидностей, которые стремятся, в свою очередь, превратиться в новые виды, то для нас совершенно ясно, что даная группа изменяется в прогрессивном направлении и этот прогресс имеет биологический характер. Это имеет тот смысл, что самые изменения, благодаря которым достигается биологический прогресс, могут идти не только в сторону осложнения организации, но и в сторону ее упрощения. Мы знаем, что в одних случаях увеличение численности достигается прогрессирующим осложнением организации, а в других - те же результаты достигаются благодаря тому, что данные животные превращаются в паразитов и организация их упрощается" (Северцов, 1967, С. 57).Северцов подробно анализировал те условия и обстоятельства, при которых в течение эволюционного развития происходит регрессивное развитие органов, Исходя из общего положения о том, что "при морфо-физиологическом регрессе, или общей дегенерации, достигнутые в течение предшествующих периодов сложность организации и интенсивность проявления жизнедеятельности понижаются, активные органы или целые системы активных органов редуцируются, но развиваются прогрессивно половая система и пассивные органы защиты, вследствие чего также достигается победа в борьбе за существование (биологический прогресс)" (Северцов, 1934, С. 422). Северцов называл два случая, обусловливающих редукцию органов и функций: когда животное переходит в такую новую среду, в которой данный орган ему перестает быть нужным, и когда функция данного органа замещается функцией какой-либо его части или функцией какого-либо другого органа. При этом он дифференцировал четыре типа, или принципа, филогенетического изменения органов, сопровождающихся процессом их редукции: субституция органов, субституция функций, смена функций и уменьшение числа функций. Разбирая различные варианты реализации этих типов редукции органов в связи с переходом отдельных биологических объектов в новые для них условия жизни, Северцов развивал идею глубокого взаимодействия органов и функций по мере приспособления организмов к своеобразным условиям жизни. Применительно к паразитическим животным он считал, что у них именно субституция функций была главным действующим принципом редукции органов. "Весьма возможно, - писал он, - что принцип субституции функций был действующим принципом и в других случаях общей редукции органов, имевшей место у эндопаразитов, например у паразитических циррипедий (Rhizocephala) и цестод. Мы знаем, что у этих животных редуцировались не только органы движения и органы чувств, но также и весь кишечный тракт со всеми его придатками" (Северцов, 1934, С. 420). Как видно, источником, сильно обогатившим основные положения концепции Северцова в той ее части, которая касалась проблемы регресса и специализации, явились данные паразитологии. Следует подчеркнуть, что морфологический регресс паразитов нельзя рассматривать как простую деградацию, или движение назад, а только как своеобразное движение вперед. На эту характерную черту адаптивного процесса паразитов указывали многие паразитологи. Так, в середине 20-х годов Хегнер отмечал, что эволюция паразитических организмов идет во многих случаях по пути приспособительных изменений, называемых деградацией. "Этот термин, - писал Хегнер, - выражает дегенерацию, хотя необходимо принимать во внимание, что это касается лишь одних органов, а другие более высоко развиваются. Поэтому правильнее было бы говорить в данном случае о специализации паразитов, нежели о деградации или регрессе, особенно если учесть, что большинство паразитов удивительно приспособлены к специфическому образу жизни" (Hegner, 1926, p. 394). Еще более четко на специфику эволюции паразитических животных указывал Маркевич. Он считал, что особые условия жизни сопровождаются специализацией паразитов, усилением некоторых органов, появлением и прогрессивным развитием новых признаков. Эти изменения в организации, тем более резко выражены, чем сильнее конкретные условия жизни паразитов отличаются от условий свободного существования. Только непрерывная специализация, с которой связана дальнейшая дифференциация на узко адаптированные формы и, таким образом, наилучшее использование узко очерченных условий существования дает возможность, до известной степени, разграничить потребности экологически близких форм паразитов и снять на некоторое время остроту конкуренции. В этом собственно и заключается эволюционное значение специализации (Маркевич, 1943). Подчеркивая особый эволюционный смысл деградации паразитов, Михайлов писал, что «во всех известных случаях появления старых черт в строении разных органов у паразитов нет ни одного случая возврата к состоянию предков, но всегда есть качественно новое состояние (Michajlow, 1960, S. 197). Детальная разработка этих положений была выполнена в конце 30-х годов отечественным морфологом. Ивановым (Иванов, 1937). Ему удалось проследить на нескольких животных постепенные приспособления их к паразитизму, что дало возможность установить определенные закономерности их эволюции. В качестве примера были взяты морфологические ряды постепенного приспособления к паразитизму ракообразных и моллюсков; а именно из Crustacea — Copepoda, Rhizocephalia, Ascothoracidea, из Mollusca — Gastropoda. Иванов отмечал, что среди исследованных групп Copepoda наряду с большим количеством свободноживущих пелагических природных форм известно много комменсальных видов, временных эктопаразитов и настоящих паразитов, в том числе и эндопаразитов. В рассмотренных группах Copepoda встречаются формы, находящиеся на самых различных стадиях эволюции паразитизма: формы еще почти не измененные паразитизмом, формы с заметными редукциями и другими морфологическими изменениями и, наконец, такие измененные формы, в которых с трудом узнается веслоногий рачок. Иванов установил, что с углублением паразитического образа жизни у Copepoda происходят морфологические изменения, которые в общем сводятся к следующему. Происходит трансформация сегментации и ротовых конечностей вплоть до полного их исчезновения; наблюдается редукция конечностей; пищеварительная, нервная система, органы чувств, кровеносная и выделительная система у наиболее глубоко модифицированных форм исчезают полностью; возникают новые органы - прикрепительные выросты на голове у Lernaeidae и выросты на голове у Herpyllobiidae. У личинок, ведущих свободный образ жизни, появляются адаптации к паразитизму взрослых стадий; самцы имеют тенденцию оставаться менее измененными, чем самки, но и у них редукция достигает значительной степени; у Xenocoeloma, как у наиболее деградированной формы, самцы исчезли, и возник гермафродитизм. У подотряда усоногих раков — Ascothoracica, состоящих исключительно из паразитических форм, изменение морфологии можно охарактеризовать следующим образом: постепенная редукция конечностей и брюшка, редукция задней кишки и прогрессивное развитие слепых выростов желудка, концентрация, а затем и некоторая редукция нервной системы, прогрессивное развитие пищеварительной и половой системы; у карликовых самцов, гораздо менее редуцированных и видоизмененных, чем самки, изменения носят ларвальный характер. Разбирая морфологический ряд паразитических брюхоногих моллюсков, Иванов подчеркивал, что они живут на или внутри иглокожих и лишь иногда на асцидиях и ракообразных из отряда Stomatopoda. Среди них известны, с одной стороны, эктопаразитические формы, едва еще измененные паразитизмом, а с другой - настолько модифицированные эндопаразиты, что в них подчас даже трудно узнать моллюска. Кроме того, имеется ряд переходных форм, которые по степени адаптации к паразитизму занимают промежуточное положение между эктопаразитическими и модифицированными эндопаразитическими моллюсками. Исследования морфологии паразитических брюхоногих позволили построить морфологический ряд, начинающийся родом Eulena и оканчивающийся родом Еntoroxenos, и сделать определенные выводы относительно общего хода в этой паразитической группе эволюционного процесса, заключающегося, с одной стороны, в редукции почти всех систем органов до полного их исчезновения, а с другой - в возникновении ряда новых, прогрессивно развивающихся специфических органов, необходимых для паразитического образа жизни. Использование эволюционного метода при изучении морфологических признаков паразитических организмов привело Иванова к развитию идеи о глубоком влиянии паразитизма на морфологию паразита. Это влияние, согласно его точке зрения, и стимулировало появление специфических особенностей в строении паразитических организмов. Для того чтобы разобраться в многообразной и сложной картине морфологических признаков паразитов, Иванов разделял эти признаки на первичные и вторичные. К первичным он относил те, которые были унаследованы от свободноживущего предка и существовали в чистом или несколько измененном виде у данного паразита, например, наличие плавательных ножек у Laura. К вторичным признакам относились те, которые были приобретены уже вследствие паразитического образа жизни: наличие ложной мантии у брюхоногих моллюсков, звездчатые мантийные органы Laura, а также почти все морфологические редукции. Иванов особо подчеркивал, что один и тот же орган у паразитического животного может иметь и первичный и вторичный признак. Так, например, наличие ноги у паразитирующего на морских звездах моллюске Stilifer является само по себе первичным признаком, а сильная редукция этой ноги - уже вторичный признак (Иванов, 1937). Естественно, что количественное соотношение первичных признаков с вторичными весьма различно. На основе анализа большого фактического материала по соотношению первичных и вторичных признаков в группе паразитических организмов Иванов сделал вывод, что чем древнее в филогенетическом смысле паразитизм данной формы, тем более превалируют вторичные признаки над первичными. Учитывая крайнюю важность вторичных признаков паразитических организмов, являющихся одними из главных показателей направленности эволюции, Иванов отмечал, что существенным является не только сам факт установления у исследуемых форм наличия гомологичных, вторично измененных органов, но и характер этих изменений) их сходство и различия. Для облегчения этой задачи Иванов ввел шесть категорий вторичных морфологических признаков паразитических организмов. 1. Новообразования, или новоформации. 2. Продукции. 3. Трансформации. 4. Компликации. 5. Дистракции. 6. Редукции. Расшифровывая эти категории, он пояснил, что к первой группе 1 относятся органы, возникшие в результате паразитического образа жизни. Они имеют свои особые специфические функции, к выполнению которых полностью приспособились. Ко второй категории Ивановым были отнесены такие органы, каждый из которых существовал у ближайшего свободноживущего предка и претерпел дальнейшее прогрессивное развитие. При трансформации органы хорошо дифференцированы и гомологичны соответственным органам свободноживущих предков. Но они несходны со своим гомологом по строению и по функциям. Иванов считает, что эти органы в процессе эволюции морфологически передифференцировались, утратили прежние функции и приобрели новые, только им свойственные. Прежние функции либо вообще исчезли, либо произошло их сужение. К категории компликации были отнесены органы паразитических животных, гомологичные не одному, а группе различных органов свободноживущего предка. Они, согласно взглядам Иванова, образовались путем слияния гомологичных органов или их зачатков и несут новые функции, полностью или частично утратив первоначальные, в этом случае происходит смена функций. Дистракция определяет собой систему новых органов паразитических организмов, которые образовались из разделения вначале единого органа. Эти новые органы характеризуются своеобразным строением, а их функции самым тесным образом связаны с явлением сокращения или увеличения их общего числа, часто со сменой усилением или ослаблением главной или побочной функции, а, может быть, и разделением самой главной функции. И, наконец, к категории редукции были отнесены органы паразитических животных, гомологичные соответствующим органам свободноживущего предка, но утратившие значение для паразитирующего потомка и находящиеся на стадии морфологической и физиологической деградации. Вместе с морфологической деградацией происходит ослабление главных и побочных функций, сокращение их числа. Именно эти органы, широко распространенные у паразитов, хорошо известны под названием редуцированных и рудиментарных органов. Иванов заключал в связи с этим, что эволюция паразитов совершается под знаком редукций. Идея о том, что редукция являете основным формообразовательным процессом в эволюции паразитических организмов, развивалась Ивановым и в дальнейшем. Он показал, что крайняя степень редукции при эндопаразитизме наблюдается у моллюсков и ракообразных. Полной редукции подвергаются паразитические брюхоногие моллюски из семейства Entoconchijae, паразитирующие в иглокожих и других морских животных. Паразитические животные, глубоко деградировавшие, не только теряют все черты внешнего сходства со своим типом, но и утрачивают большинство внутренних органов, постепенно приобретая мешкоообразную форму, почти целиком наполненную половыми продуктами и снабженную отростками для эндосоматического питания за счет хозяина. А.П. Маркевич, детально изучив веслоногих ракообразных, паразитирующих на пресноводных и морских рыбах, подтвердил в отношении развития морфо-анатомических адаптации этих паразитов те же эволюционные закономерности, которые были установлены Ивановым. Суммируя итоги своих многолетних наблюдений, Маркевич писал: "Мы видим, что эволюция паразитических веслоногих происходит в основном путем упрощения организации и даже полного исчезновения ряда органов, потерявших свое значение в условиях паразитизма. С другой стороны, некоторые органы развиваются прогрессивно и даже появляются заново, как органы, связанные с приспособлением организма к новым, паразитарным условиям существования" (Маркевич, 1956, С. 28). Как показал Маркевич, наивысшей степени деградации достигает веслоногий рак Xoenocoeloma, являющийся паразитом многощетинковых червей. Крайне характерно, что мешковидное тело этого рачка настолько срастается с телом, червя, что образует как бы единую экологическую систему, имеющую через сросшиеся полости тела обоих животных непосредственную морфологическую связь. Полной редукции достигают все внутренние органы рачка вплоть до собственного эпителия, который ему заменяет эпителий кожи хозяина, покрывающий его поверхность. Таким образом, от весьма совершенной организации веслоногих ракообразных в результате паразитизма сохраняются главным образом одни половые железы, которые как бы "вставлены" в тело хозяина. Выше уже отмечалось, что В.А. Догель впервые сформулировал принцип полимеризации как морфо-функциональной основы эволюции простейших (Догель, 1929). Продолжая исследование путей биологического прогресса паразитических организмов, Ю.И. Полянский установил несколько важных закономерностей (Полянский, 1969-1977), характеризующих этот процесс. Во-первых, он показал, что общий характер морфофизиологических изменений при адаптации к паразитизму у одноклеточных и многоклеточных организмов весьма различен, а в некоторых случаях прямо противоположен. Во-вторых, у одноклеточных организмов морфо-физиологические изменения бывают различны при адаптации к эндо- и эктопаразитизму. В-третьих, глубина регресса у многоклеточных паразитов в большинстве случаев обратно пропорциональна уровню организации свободнощивущих предков. Рассматривая переход к паразитизму у многоклеточных эндопаразитов, Полянский пояснял, что в данном случае обязательный регресс определялся и в значительной степени направлялся тремя группами факторов: а) уровнем высоты организации исходной свободноживущей группы; б) образом жизни, а также средой обитания свободноживущих предков паразитов; в) временем с момента перехода данной группы к паразитизму. Действие всех трех факторов может быть хорошо прослежено на примере дигенетических сосальщиков (Полянский, 1969). Как показала Гинецинская, эти сосальщики наряду с выработкой ряда адаптивных приспособлений у половозрелого гермафродитного поколения (высокая половая продуктивность, сложный жизненный цикл и т.д.) в основе сохраняют общий план организации плоских червей по сравнению со своими свободноживущими предками - прямокишечными турбелляриями (Генецинская, 1968). Полянский отмечал, что в этом случае регресс затрагивает главным образом морфологию покровов и органов чувств. Более того, даже у цестод, представляющих собой наиболее характерный пример глубокой адаптации к эндопаразитизму (вторичная утеря кишечника и в связи с этим питание через покровы), сохраняются типичные черты организации плоских червей. Отстаивая общебиологическое значение тезиса - чем выше организовано многоклеточное животное, тем в большей мере деградирует оно в результате паразитизма. Догель (Догель, 1962) и Полянский (Полянский, 1969) в качестве примера рассматривали случай адаптивной эволюции круглых червей к эндопаразитизму, уровень организации которых при этом очень мало изменился. Эти исследователи склонны рассматривать паразитических нематод как функционально-морфологически адаптированных в процессе эволюции свободноживущих почвенных форм, которые встречаются и в настоящее время. Адаптации к эндопаразитизму в данном случае развивались в направлении увеличения плодовитости и повышения способности к анаэробиозу. Полянский предполагал, что относительно небольшие изменения строения нематод можно объяснить не только относительно невысоким уровнем их морфологической дифференцировки, но также экологическими условиями свободноживущих предков. Жизнь в толще почвы в условиях дефицита кислорода, темноты и чрезвычайного однообразия внешних раздражителей, вероятно, не так уж резко отличается от жизни в кишечнике случайно заглотившего нематоду животного (Полянский, 1969). Пример с нематодами показывает, что на формирование морфо-физиологических регрессивных изменений многоклеточного организма в процессе его приспособления к эндопаразитизму в значительной степени влияют конкретные условия эволюции (уровень организации исходных форм и их образ жизни). Отсутствие прямого палеонтологического материала не дает непосредственных доказательств о времени появления той или иной группы паразитов в зависимости от геологического возраста их хозяев. Вследствие этого третий из факторов (время с момента перехода данной группы к паразитизму), определяющих в значительной мере регресс паразитов, является, согласно Полянскому, в какой-то степени гипотетичным, так как паразитологический материал свидетельствует и за и против этого фактора. За его признание говорят примеры с дигенетическими сосальщиками. Согласно точке зрения Гинецинской, первичными хозяевами этих трематод были брюхоногие моллюски. В этом случае можно четко связать глубокий морфологический регресс партенит с древностью их паразитизма. Но, с другой стороны, рассмотренный ранее пример с нематодами, находящимися в процессе перехода к паразитизму в той группе хозяев, которая имеет значительный геологический возраст, не подтверждает указанную выше зависимость. Не вдаваясь в дальнейшее обсуждение всех фактов как подтверждающих, так и отрицающих высказанное положение, отметим, что вопрос этот в настоящее время находится в стадии активного исследования. Предположительно можно утверждать, что определенная корреляция между геологическим возрастом хозяев и паразитов должна существовать. Анализируя различия морфо-физиологических приспособлений к эндо- и эктопаразитизму, сразу же отметим их главную отличительную черту: среди эктопаразитов регрессивные процессы, затрагивающие в основном внешние морфологические признаки животного, выражены гораздо слабее, чем среди эндопаразитов. Глубокие редукции чаще наблюдаются у форм, находящихся в стадии постепенного перехода к эндопаразитизму. В. Дубинин, исследуя морфологические и экологические адаптации перьевых клещей, указывал, что различия в специфичности морфофизиологических адаптации диктуются иными условиями существования и иными взаимоотношениями, чем те, которые возникают у эндопаразитов в отличие от эктопаразитов. Эктопаразит испытывает на себе сложное влияние факторов внешней среды непосредственно и опосредованно, через организм хозяина. Естественно, что на эктопаразитов более сложно влияют физические и топографические условия их существования, вследствие частого наличия далеко зашедшей морфо-функциональной дифференциации отдельных участков покровов хозяина. Последние вызывают необходимость появления именно у постоянных наружных паразитов весьма разнообразных и в высшей степени сложных морфологических адаптации, которые в значительно меньшей степени бывают выражены у эндопаразитов (Дубинин, 1951). И если для эндопаразитов определяющими факторами среды обитания являются физиологические и биохимические особенности соответствующего органа хозяина и организма как целого, то для эктопаразитов главную роль в процессе адаптирования играет комплекс физических факторов, которые определяют особенности среды обитания, какой является поверхность организма хозяина. О случаях регрессивной эволюции у многоклеточных эндопаразитов, а также у форм, постепенно переходящих к эндопаразитизму, можно судить по следующим данным. Согласно теории церкомера, Быховский (Быховский, 1937) пришлол к выводу, что древние моногенетические сосальщики являлись непосредственными предками ленточных червей (Cestodoidea). Сравнительный же анализ морфо-анатомического строения моногенетических сосальщиков и Cestodoidea дает контрастную картину сохранения структурного принципа у эктопаразитов (сосальщиков) и глубоких редукций и специализаций при переходе к эндопаразитизму (цестоды). Так, моногенеи сохранили в большинстве случаев внешнее строение тела, форму прикрепительного диска и все модифицированные системы внутренних органов. Цестоды же полностью утратили пищеварительную систему и органы чувств. Их морфологический регресс выражается также чрезвычайно слабо развитой нервной системе. Специализация эндопаразитов пошла по пути гипертрофии половой системы и органов прикрепления. Как видно, принципиальные различия морфо-физиологических адаптации многоклеточных к эндо- и эктопаразитизму определяются в конечном итоге спецификой экологической зависимости паразита от хозяина. Подобная зависимость вытекает из самого определения паразитизма, который, согласно Догелю, представляет собой отделенный вид сожительства паразита и хозяина, причем используют вторых в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих отношений с окружающей внешней средой. Если следовать далее развиваемой точке зрения, то можно утверждать, что постепенно в процессе эволюции паразитизма хозяин из посредника между паразитом и средой превращается в среду обитания паразита, становясь в результате ведущим фактором его существования. Влияние этой среды, как отмечала Банина (Банина, 1972), проявляется в изменении всей организации паразита, тем более глубокой, чем сильнее его связь с хозяином. Что касается одноклеточных организмов, то их переход к паразитизму отнюдь не сопровождался общим регрессом организации. Наоборот, именно среди эндопаразитических простейших мы находим наиболее яркое подтверждение правильности уже упоминавшегс принципа полимерации как морфо-функциональной основы эволюции Protozoa, выдвинутого Догелем и развитого в конкретную гипотезу Полянским. Для организмов на клеточном уровне организации в отличие от многоклеточных путь морфофизиологического регресса при адаптации к эндопаразитизму является не правилом, а скорее редким исключением и что, напротив, приспособление к паразитизму сопровождается здесь в подавляющем большинстве случаев повышением уровня организации (Полянский, 1969). Следует упомянуть, что указанные выше морфо-физиологические усложнения организации паразитических простейших особенно углубленно исследовались в течение 40-70-х годов на жгутиконосцах, споровиках, кокцидиях и инфузориях. Как известно, среди жгутиконосцев имеется кишечный, тканевой и кровепаразитизм. У кишечных паразитов усложнение организации по сравнению со свободноживущими формами проявляется в полимеризации отдельных органоидов. Наиболее характерный пример дают опалиниды - паразиты заднего отдела кишечника амфибий. По данным Баниной, высокую степень полимеризации претерпели ядерный и локомоторный аппараты (Банина, 1952). У большинства кишечных паразитических жгутиконосцев усложнение организации пошло по пути выработки специальных органоидов, в некоторых случаях представляющих собой модификации, существовавшие у свободноживущих предков. По данным Полянского, у рода Trichomonas, например, происходит полимеризация жгутикового аппарата (появляется четыре жгута), один из которых образует вдоль тела ундулирующую мембрану, а кроме того, в цитоплазме образуется своеобразный опорный аппрат - аксостиль (Полянский, 1968). Хейсин (Cheissin, 1964, 1965) констатировал весьма сложную организацию многочисленных видов рода Lanlblia для адаптации к кишечному паразитизму. С помощью апектронного микроскопа удалось обнаружить сильную дифференцировку опорного фибриллярного аппарата. Кроме того, как выяснилось, эти жгутиконосцы обладают двусторонней симметрией и двумя ядрами, вся же брюшная часть паразита представляет сложную присоску для прикрепления к эпителиальным клеткам кишечника. Крайне своеобразное усложнение организации, приближающее одноклеточного паразита (панцырные жгутиконосцы рода Haplozoon го отряда Dinoflagellata) к многоклеточным, было описано Догелем в 1910 году, а через десять лет французским паразитологом Шаттоном (Chatton, 1920). Этот паразит, живущий в кишечнике различных полихет, образует в результате незавершенного деления многоклеточные однослойные пластинки, передняя клетка которых служит для прикрепления к стенке кишечника хозяина. В данном случае кишечный паразитизм, как указывал Полянский, сопровождается переходом даже к многоклеточности. Заметно усложнение и в ряду жгутиконосцев - кровепаразитов. Например, трипаносомы, относящиеся к отряду Protoraonadina, представляют собой интенсивно развивающуюся группу паразитов. Их ундулирующая мембрана рассматривается Полянским (Полянский, 1969) как адаптация к движению, в относительно вязкой жидкой среде. Каллиникова (Каллиникова, 1967, 1969) используя молекулярно-биологические методы исследований, установила слоншую природу мультифункционального, тесно связанного с митохондриальной системой клетки и несущего своеобразную ДНК органоида кинетопласта. "Поднявшись до мезокариотного уровня организации, — отметила Каллиникова, — кинетопласт обеспечивает высокую интеграцию этой системы, ее координацию с делением ядра, вместе с тем ее значительную автономию, большую значимость в общем клеточном геноме и, видимо, в эволюции видов" (Каллиникова, 1974, С. 1199). Большой интерес для анализируемой проблемы представляет паразитический класс споровиков. Например, в отряде грегарин - паразитов кишечника многих беспозвоночных - наблюдается, согласно данным Полянского, постепенное усложнение организации: от нерасчлененного тела и полового процесса по типу изогамной копуляции или слабо выраженной анизогамии (у Monocystida) до расчленения тела на три отдела (эпи-, прото- и дейгомерит), сложной дифферен-цировки эктоплазмы и усложнения организации оболочки цист (у Polycystid). Пристального внимания заслуживают морфологические адаптации у наиболее высокоорганизованного класса простейших - инфузорий. Если провести определенную аналогию с Metazoa, то именно в этом классе простейших должен был бы наблюдаться резко выраженный регресс организации. Эта идея, как мы уже указывали ранее, была доказана Ивановым на моллюсках (Иванов, 1947). Линия усиливающегося регресса в данном случае ведет, от малоизмененных паразитическим образом жизни Stiliferidae к сильно деградированным Parenteroxenos (они имеют совершенно расчлененные конечности), превратившихся в мускульный мешок с половыми продуктами. Эндопаразитические инфузории демонстрируют прямо противоположную картину. Их морфологические адаптации достигают наиболее сложной организации, примером чего служат инфузории отряда Entodihiomorpha, особенно семейства Ophryoscolecidae, паразитирующие в рубце жвачных. Эволюция этого семейства носит прогрессивный характер и осуществляется путем полимеризации органоидов, выражающейся в усложнении ресничного аппарата, развитии сложного скелета, увеличении общих размеров тела и т.д. Стрелков обнаружил аналогичную полимеризацию органелл и у Entodiniomorpha паразитирующих в толстых кишках непарнокопытных (Стрелков, 1939). Таким образом, главное направление прогрессивной эволюции простейших выражается в полимеризации, т.е. в численном увеличении органоидов. Как показали исследования последних лет, в прогрессивной эволюции простейших огромную роль играет преобразование ядерного аппарата путем его дифференцировки на вегетативные и генеративные ядра, а также повышение уровня их полиплоидизации. Последнее изменение приводит к повышению биосинтетических процессов в организме простейших и усилению функций в процессе транскрипции и трансляции. Считается, что мультиполиппоидность ядра простейших является своеобразным заменителем явления множественности ядер, свойственного многоклеточному организму. Анализируя рассмотренные выше факты и явления прогрессивных способов развития простейших, Полянский пришел к выводу, что выявленные филогенетические преобразования Protozoa носят характер ароморфозов (Полянский, 1977). Иначе обстоит дело с внутриклеточным паразитизмом. Здесь можно наблюдать морфологический регресс (Green, 1935). Например, лейшмании на внутриклеточных стадиях паразитизма теряют жгутик, что приводит к определенному морфологическому упрощению. Процессы, напоминающие общую дегенерацию, наблюдаются также у Coccidiida на стадии шизогонии, которая протекает у них внутриклеточно. Так, у развивающихся шизонтов кокцидий и гемоспоридий не развита кинетида, отсутствуют фибриллярные структуры, сложная дифференцировка эктоплазмы, а тело, как у гемоспородий, становится амебоидным (Cheissin, 1965). Основные причины качественных различий в способах эволюи многоклеточных (олигомеризация) и одноклеточных (полимеризация) Полянский видел в принципиально иных уровнях организации органа и органоида. Связывая морфо-физиологические закономерно процесса эволюции простейших с их одноклеточным строением, Полянский констатировал строго лимитированные определенной молекулярной структурой органоидов возможности изменения их размеров. Следуя развиваемой системе взглядов, автор отмечал в то же время почти неограниченные возможности к качественным преобразованиям морфологического и гистологического характера органов многоклеточных организмов в силу их мультицеллюлярной структуры. Пока еще нет данных, указывающих на какие-либо изменения регрессивного характера, которые касались бы клеток паразитов, клеточные органоиды так же, как и биосинтетические процессы в клетке паразитов, происходят на том же уровне, что и в клети свободноживущих организмов. При переходе же к внутриклеточному паразитизму "клетка-организм" вступает в самые тесные и прямые контакта посредством своих ферментных систем с таковыми клетки хозяина. Подобная близость, как было показано выше, приводит к глубокий морфофизиологическим адаптациям внутриклеточного паразита. Научно-технический прогресс, успехи в области физики и химии и разработка в связи с этим новых методов исследований позволили в последнее время получить ряд дополнительных данных о природе простейших организмов. На основании этих методов возникла возможность углубить и расширить существующие представления о путях и способах эволюции внутриклеточных паразитических микроорганизмов. А.А. Авакян и ряд других исследователей (Авакян, 1928-1973) пришли к выводу, что эволюция видов внутриклеточных паразитов протекает по пути узкой, но высокой специализации, приводящей к дивергенции. Авакян и др. (60-70-е годы) провели с помощью электронного микроскопа большую серию экспериментов по изучению субмикроскопической организации облигатных внутриклеточных паразитов на примере спорозоа. Было выявлено, что эти организмы обладают всеми теми органеллами, которые свойственны высокоорганизованным клеткам растений или животных. Исследователям удалось установить, например, что плазмодий Берге ограничен трехслойной цитоплазматической мембраной, имеет эндоплазматический ретикулум, на мембранах которого расположены полирибосомы. У этого организма имеются митохондрии, аппарат Гольджи, пористая ядерная мембрана. Кроме того, был установлен следующий весьма примечательный факт. Оказалось, что плазмодий обладает цитостомом, и потому сохранил способность питаться путем заглатывания отдельных частичек эритроцитов. До этих наблюдений существовала глубокая убежденность в том, что плазмодий питается исключительно осмотическим способом. Сложная, упьтраструктурная организация многих видов спорозоа была установлена П.С. Гарнемом (Гарнем, 1969), А. Авакян (Авакян и др., 1968, 1969) и другими. То же самое было установлено для предствителей других классов простейших, например для жгутиковых. Так, по данным Авакяна и Манукяна (Авакян, Манукян, 1967) внутриклеточные паразиты - лейшмании в стадии шизогонии сохраняют трехслойную цитоплазаматическую мембрану, эндоплазматический ретикулум, митохондрии, аппарат Гольджи и даже двигательный аппарат (кинетопласт, блефаропласт). Исследовав 40 видов патогенных и непатогенных бактерий, ученые пришли к выводу, что все эти паразитические и симбиотические opганизмы сохранили свою субмикроскопическую организацию и биологические особенности, свойственные свободноживущим бактериальным клеткам: цитоплазматическую трехслойную мембрану, внутрицитоплазматические мембранные структуры (мезосомы и рибосомы). Осмысливая богатый экспериментальный материал, накопленный в течение 60 – 70-х годов, Авакян приходит к выводу, что весьма важной особенностью внутриклеточных паразитов является их узкая специализация, морфологически выражающаяся в развитии новых характерных только для них органелл, например, коноид у токсоплазм или кокцидий, служащих для пробуравливания оболочки хозяев. Узкая специализация в данном случае объяснялась постоянными и вместе с тем специфическими условиями внутриклеточной среды, которая регулируется сложными механизмами, протекающими в организме хозяина. Авакян пришел к выводу, что паразитизм приводит к «узкой, но высокой специализации», сохраняя при этом особенности субмикроскопической организации для данного типа организма, в этом морфологическая особенность эволюции внутриклеточного паразитизма. Паразитический образ жизни не приводит к упрощению и к унификации их организации, а наоборот, к усугублению дивергенции (Авакян, 1970). В итоге следует отметить, что регрессивные и прогрессивные изменения следует рассматривать как фактор, способствующий повышению уровня адаптивной организации паразитических организмов и одновременно стимулирующий их эволюционное развитие. |
| Поиск |