 | Поиск |
Скачать 6.09 Mb.
|
2.5.1. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма Патоморфологическая концепция существует наряду с экологической, метаболической, иммунологической и другими (например, "критерием пользы") концепциями паразитизма. Она имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. Иногда её трактуют как симбиологический подход к изучению паразитизма (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным критерием паразитизма вред (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину (Беклемишев, 1945; Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Лебедев, 1979, 1984; Астафьев и др.,1989). Патогенность, как считают некоторые из них (Дьяков, Астафьев), представляет видовой признак, в принципе определяющий способность вида к паразитическому образу жизни. Понятие "вред" в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых (Филипченко, 1937; Давыдовский, 1956; Догель, 1962; Терехин, 1977; Сомов, Литвин, 1988; Ball, 1943; Lewin, 1986; Smith, 1969; Thompson, 1983), считавших, что понятие "вред" не имеет биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами. Б.И. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия "вредоносности" для определения паразитизма, считает логически состоятельным включить этот параметр в характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-хозяинной системы, исчерпывает, по его мнению, противоречие, заложенное в попытке определить основное качество одного объекта - паразита через свойства другого - хозяина. До Б.И. Лебедева, на это же указывали А.А. Филипченко (1937), В.А. Догель (1962). С аргументами Б.И. Лебедева согласиться трудно, поскольку "вредоносность" всё-таки остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как природного явления. Возражение А.А. Филипченко и В.А. Догеля оспаривал Г.А. Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь одна из форм межвидовых взаимоотношений организмов, то причиняемый им вред одному из партнеров является в равной мере признаком и хозяина и паразита. Субъективность в оценке патологического действия паразитизма преодолима с помощью объективных критериев физиологического состояния здоровых и зараженных хозяев. Суть здесь, однако, совсем в другом. Несмотря на межвидовые отношения паразита и хозяина, оба партнера сохраняют на всех уровнях своей организации биологическую суверенность и принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки одного из них никак не сводимы к таковым другого. Как организмы они представляют качественно отличные гомеостатические системы; целостность одной из них (хозяина) при взаимодействии с другой (паразита) при определенных условиях может существенно нарушаться. Исключения, в принципе, возможны. На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или даже необратимые изменения его гомеостаза. В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют роль естественного регулятора численности хозяина, а в экосистемах - стабилизатора. Существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие), и все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия "паразит". Ряд микробиологов считает, что патогенность не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский, 1956; Lewin, 1982). Свои выводы они основывают на том, что наносимый хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией, комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства (Сомов, Литвин, 1988). Доводы в пользу обязательного привлечения фактора патогенности к определению паразитизма излагал Р.С. Шульц (1967). Он отмечал, что, патогенное влияние паразитов на их хозяев проявляется не постоянно, и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной гетерогенности популяции хозяев и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать разными уровнями вирулентности в зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений. В ряде работ (Шульц, 1954; Шульц, Диков, 1964), детально анализируя понятие паразитизма, склонялся к той точке зрения, что паразитизм представляет собой особую форму симбиоза двух разноименных организмов, при которой паразит использует хозяина как постоянную или временную среду обитания и как источник питания. Поясняя и развивая высказанную мысль несколько позже, Шульц уточнял, что паразиты, действуя на организм хозяев как антигены, вызывают у них ответные патологические и иммунологические реакции различной степени. На таких же позициях в отношении определения сущности паразитизма стоит Р.С.Чеботарев. Он рассматривает паразитизм как тесное сожительство генетически разнородных организмов, при котором паразит переносит на хозяина обеспечение всем необходимым для его жизнедеятельности, вызывая в этом организме разнообразные патологические процессы (Чеботарев, 1966). Подчеркивая тот факт, что паразитизм представляет собой динамическую систему, подчиняющуюся закону диалектического единства, Чеботарев отмечал, что в основе этой системы лежат две полярные тенденции - симбиоз и антагонизм. И, несмотря на то, что паразитизм представляет собой определенный биологический процесс, внутри которого могут развиваться различные формы взаимоотношений, границы паразитических взаимоотношений не исчезают, и налицо все основания и возможности для четкого ограничения этого явления. Паразитизм трактуется как некое динамическое единство противоположных по своей эколого-физиологической сущности живых существ. Изложенная выше позиция при определении паразитизма не является единственной. Так, в 40 – 60-е годы прошлого столетия началось более глубокое осмысливание взаимоотношений хозяина и паразита. Рождались односторонние гипотезы и концепции, возникало стремление к уравниванию всех фор симбиотических отношений организмов. Одним из активных сторонников таких взглядов является американский паразитолог Ц. Хафф, писавший в связи с этим следующее: «...мы много выиграем от того, что включим в круг наших интересов все степени паразитизма, начиная от тех форм, при которых оказывается наибольший вред хозяину, и, кончая крайними случаями мутуализма, в результате которого оба партнера выигрывают» (Huff, 1956, P. 2). По этому же вопросу Коллери высказывал мнение еще в 1922 г., что все общие принципы, определяющие взаимоотношения между хозяином и паразитом, распространяются на все степени паразитизма (Саullегу, 1927, P. 57). Успехи экспериментальной паразитологии 50-60-х годов придали лишь новую, современную окраску этой точке зрения. Подобные положения развивались и дополнялись в эти годы И. Моулдером (Moulder, 1955), Дж. Смитом (Smyth, 1962) и Гейманом (Geiman, 1964). Последний считал, например, что с усовершенствованием техники и методов исследований все более пристально изучается биохимия и физиология различных паразитических организмов. Результаты подобных исследований, с точки зрения Геймана, дают веские основания для утверждения, что между мутуализмом, симбиозом и паразитизмом не существует резких различий, поскольку паразитизм рассматривается Гейманом в аспекте относительной метаболитической зависимости одного организма от другого. По мнению Геймана, имеются виды, которые демонстрируют возрастающую степень этой метаболистической зависимости. Лишь последняя крайняя степень этой зависимости, характеризуемая тем, что паразит получает из организма готовый питательный материал и даже пищеварительные энзимы, представляет собой истинный паразитизм. Анализируя сложившуюся по этому вопросу ситуацию в паразитологии, многие отечественные специалисты приходят к выводу, что при выявлении сущности паразитизма следует в первую очередь учитывать методологическую основу, в соответствии с которой необходимо поддерживать идею о целостности живого организма. С глубоко философских и методологических позиций к определению паразитизма подходит выдающийся паразитолог-эволюционист А.П. Маркевич: «...чтобы преодолеть... механистические представления, необходимо развивать синтетический подход к изучению живого, устанавливать связи и соотношения между различными уровнями организации биологических систем, показывать диалектическое единство происходящих в них процессов. Понимание организма как целостной единицы жизни не может быть полным без знания процессов, протекающих как на низших, так и на высших уровнях» (Маркевич, 1967, С. 1649). Суммируя в 70-х годах взгляды на подход к определению явления паразитизма, Шульц заключал: «Именно подходя к вопросу с философских позиций, мы никак не можем согласиться со смешением воедино двух качественно различных и даже противоположных по своему биологическому значению категорий. Не должно удивлять, что разные формы симбиоза, резко отличающиеся в своей сущности, - мутуализм и паразитизм, могут иметь и некоторые общие физиологические механизмы» (Шульц, Гвоздев, 1970, С. 21). Таким образом, патоморфологическая концепция рассматривает сущность паразитизма только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время, она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита, и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев, 1970). Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается в противопоставлении паразитизма другим формам симбиоза. Приверженцы такого подхода в открытом или завуалированном виде рассматривают паразитизм как «антагонистическую форму» симбиоза. Это искажает представления о симбиозе как о форме коэволюционного развития. Основные постулаты патоморфологической концепции выведены на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания. 2.5.2. Экологическая концепция паразитизма А.А.Филипченко и ее развитие Теоретическое обоснование экологической концепции было впервые предпринято нашим соотечественником А.А.Филипченко в 1937 году, хотя идея, лежащая в ее основе зародилась еще в конце прошлого века и принадлежит Максу Брауну (Braun,1883). Становлению этой концепции, вероятно, немало способствовало и выдвинутое Е.Н.Павловским (1934) представление об “организме как среде обитания”. А.А.Филипченко не сформулировал определение паразитизма, но оно вытекает из его очень лаконичного определения паразита как организма, “средой обитания которого является другой организм” (Филипченко,1937, С. 10) и последующего глубокого его обоснования. Это определение содержит самое существенное положение в предельно общем виде. И этим концепция, предложенная А.А.Филипченко, выгодно отличается от всех прочих. Сильной стороной этой концепции является также то, что она не просто предлагает еще одно толкование паразитизма, а, прежде всего, пересматривает понятие симбиоза и его соотношение с паразитизмом. По мнению Филипченко и его ученика Афанасьева (1937), симбиоз следует понимать как облигатное сожительство таксономически различных организмов в одной и той же среде обитания. В таких ассоциациях каждый из партнеров непосредственно взаимодействует, прежде всего, с общей для них средой обитания, и только потом со своим напарником. Симбионты живут в тесном контакте друг с другом (но не один в другом, как в случае паразитизма), предпочитая приспосабливаться к общей для них среде обитания не путем изменения собственной организации, а путем использования свойств, уже имеющихся у партнера. Таким образом, симбионты друг для друга являются лишь одним из многих факторов среды обитания и не более того. Ввиду некоторой неопределенности значения понятия «симбиоз» к симбиозу стали относить и все случаи обитания живых существ внутри тела других живых организмов. Если при этом обнаруживалась (или просто предполагалась) какая-либо вредоносность обитателей для организма, давшего им приют, то таких обитателей нарекали паразитами; если же, напротив, удавалось доказать какое-либо положительное воздействие, то их называли просто симбионтами или мутуалистами. Любопытно отметить, что и в первом, и во втором случае организм, внутри которого обитают другие живые существа, обычно называют хозяином. Не менее любопытно и то, что часто полезных для живого организма внутренних его обитателей называют эндосимбионтами, тем самым как бы противопоставляя их классическому симбиозу, при котором обоих партнеров называют симбионтами. Нельзя не признать принципиально важным то, что в обоих случаях хозяин для его обитателей является не каким-либо фактором среды (одним из многих, как в случае симбиоза), а их средой обитания в целом. Именно организм хозяина (и ничто другое) предоставляет совокупность всех факторов, необходимых для нормальной жизнедеятельности его внутренних обитателей; и именно свойства и специфические особенности организма хозяина определяют специфику конкретных проявлений этой жизнедеятельности. Все влияния «открытой» внешней среды (среды обитания хозяина) доходят до обитателей «живой» среды только в трансформированном хозяином виде и, строго говоря, в своем нативном виде для этих обитателей существенного значения не имеют. На фоне этого принципиального сходства паразитов и эндосимбионтов существующие между ними различия, сводящиеся к наличию или отсутствию их вредного воздействия на хозяина, представляются не столь уж существенными. Они обусловлены, главным образом, разной степенью сбалансированности формируемых хозяином и его внутренними обитателями систем, а она, как известно, в значительной мере зависит от давности существование этих систем. К сожалению, идеи Филипченко не получили должного признания и не привлекли широкого круга последователей даже в лице специалистов, в той или иной мере эти идеи разделявших. Процесс становления паразитизма в историческом плане должен рассматриваться как процесс освоения свободноживущими существами новой для них (и весьма специфической) «живой» среды обитания – онтосферы по Е.Н.Павловскому (1934), а природному феномену, представляющему собой способ существования в условиях специфической среды обитания – живых организмах другого вида присвоить наименование онтобиоза (от гр. on (ontos) сущее + гр. bios жизнь). Соответственно, наука, объектом изучения которой станет онтобиоз во всем его огромном многообразии (в том числе и мутуалистические, и антагонистические системы), должна получить название онтобиология. И тогда паразитизм можно трактовать как такую форму онтобиоза, при которой обязательно имеет место патогенное воздействие онтобионта на хозяина (его живую среду обитания), а паразитология, сохраняя в практически неизменном виде свое содержание и самостоятельность, в то же время, становится и крупным разделом фундаментальной биологической науки онтобиологии. Вряд ли найдется на Земле существо, свободное от внутренних его обитателей. Онтобионты освоили все уровни организации жизни от примитивных прокариот (бактерий) до наиболее высоко организованных млекопитающих. Более того, им стали доступны буквально все части живого организма (отдельные органы, ткани и клетки). Оказалось даже, что внутриклеточные онтобионты способны заселять не только цитоплазму клетки-хозяина, многие из них освоили ядро клетки, перинуклеарное пространство и даже митохондрии (“силовые станции” клетки). Бесчисленное разнообразие весьма специфических «живых» микробиотопов, заселенных в разное время живыми существами, уже само по себе объясняет огромного видовое разнообразие этих существ. Не будь онтобионтов, мир живых существ обеднел бы как минимум наполовину. По сути дела можно утверждать, что существующее ныне на Земле многообразие форм жизни сформировалось в огромной мере благодаря экспансии жизни на самое себя. Если иметь в виду таксономическое разнообразие (оцениваемое по родству), то в его структуре (классификации) онтобиоз (и паразитизм в том числе), как феномен, не имеет смысла. В этой структуре близкие виды окажутся в одной группе, не зависимо от того, являются ли их представители свободноживущими или образуют облигатные ассоциации онтобиотического типа. Например, пресноводная амеба Amoeba proteus и Entamoeba histolytica – возбудитель амебной дизентерии человека, обитающий в его кишечнике, являются представителями одного отряда. И напротив, онтобионты, обитающие в сходных микробиотопах, но далекие в филогенетическом отношении могут оказаться не только в разных типах, но и в разных царствах. Например, острица Enterobius vermicularis и аскарида Ascaris lumbricoides являются представителями типа первичнополостных животных Nemathelminthes, в то время как кишечная палочка Escherichia coli вообще не относится к царству животных, хотя все они обитают в кишечнике человека. Другое дело – анализ путей формирования сложившегося таксономического разнообразия, в котором не обойтись без учета влияния среды обитания на эволюционный процесс. И здесь необходимо признать, что адаптации к живой среде обитания дали мощнейший толчок процессам видообразования. Онтобиоз и онтобионты – это не структурная организация, а образ жизни, т.е. явление по своей сути экологическое. Поэтому, онтобиоз приобретает смысл только в экологической структуре биоразнообразия (классификации жизненных форм или разновидовых ассоциаций различного типа). Решать фундаментальные проблемы, связанные с эволюционными процессами освоения живыми существами живой среды обитания и их ролью в формировании многообразия форм жизни на Земле невозможно, оставаясь в рамках классической паразитологии с ее традиционными представлениями о сущности паразитизма, которые выносят за скобки мутуалистические и некоторые комменсальные ассоциации, онтобиотические по своей сути. В связи с этим представляется, что в будущем паразитологии предопределена судьба прикладной науки, призванной изучать соответствующие аспекты облигатных разновидовых ассоциаций организмов, взаимоотношения в которых имеют отчетливо выраженную патогенную составляющую. Онтобионты (и паразиты в том числе) являются естественными и непременными компонентами всех природных сообществ и играют весьма существенную роль в устойчивом их функционировании. Они участвуют в системе межпопуляционных взаимодействий, складывающейся в конкретном сообществе, которая представляет собой основу функциональной структуры данного сообщества. Эта динамичная структура позволяет сообществу поддерживать свою устойчивость в меняющихся условиях окружающей среды. Каждая видовая популяция встроена в функциональную структуру сообщества, занимая в ней определенное место или экологическую нишу. И, поэтому, в процессе адаптации к меняющимся условиям окружающей среды популяции, входящие в состав конкретного сообщества, взаимозависимы. Они могут изменяться лишь в тех направлениях и в тех пределах, которые определяются функциональной структурой данного сообщества. Так что, в конечном счете, каждая популяция, стремясь сохранить и воспроизводить себя, работает на поддержание устойчивого функционирования сообщества в целом. Популяции паразитов не являются в этом отношении исключением и играют важную роль в регуляции количественного и качественного состава природных сообществ. Все конкретные проявления паразитизма: особенности питания паразитов, их метаболизма, часто имеющий место антагонизм, иммунный ответ хозяина и т. п. являются всего лишь следствиями специфических свойств живой среды обитания паразитов, которые в своей совокупности не имеют прямых аналогий в свободной жизни. Таковыми являются: гомеостатичность, пространственно-временная дискретность, двойственность, обилие «живой» органики и ее практическая неисчерпаемость, специфическая реактивность, способность к увеличению размеров в процессе роста живых организмов и их размножения, качественные изменения в процессе развития организмов, возможность активных и значительных перемещений в пространстве, высокая степень разнокачественности как следствие генетического полиморфизма хозяев. Все эти свойства требуют особого изучения и осмысления в рамках предлагаемой концепции, поскольку могут объяснить если не все, то многое в историческом процессе становления паразитизма и многообразия его конкретных проявлений. Как видно из изложенного, в паразитологии вплоть до настоящего времени существуют два диаметрально противоположных подхода к выявлению сущности паразитизма. Вполне естественно поэтому, что до сих пор не выработано единого определения этого широко распространенного явления. В настоящее время все большее число специалистов склоняется к мысли, что при окончательном формировании определения паразитизма необходимо выделять целостность организма и социальный аспект, т.е. учет того обстоятельства, что паразитизм является вредоносным фактором в том случае, когда им поражается человек или полезное сельскохозяйственное животное. Но эти же паразитические животные являются ценными помощниками в борьбе с вредителями сельского хозяйства и возбудителями заболеваний. Учитывая, что человек из созерцателя и исследователя природы уже давно превратился в ее творца, следует шире и объективней подходить к определению паразитизма. |
| Поиск |