 | Поиск |
Скачать 6.09 Mb.
|
2.3. Значение патогенности в эволюционном процессе паразитических организмов В коэволюции эндопаразита и хозяина, особенно, на начальных её этапах, паразитизм, в сравнении с другими формами симбиотических отношений, имел существенное преимущество, а именно, всё ту же - патогенность. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и, прежде всего, эволюцию механизмов иммунитета. Однако при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесной паразитарной системы. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. Совместная эволюция паразита и хозяина сопровождается взаимной селекцией на "совместимость", которая проявляется в снижении патогенности паразита и повышении устойчивости хозяина. По мнению R.Antia e.a. (1994) этот закон, направлен на отбор в популяциях хозяина слабовирулентных форм паразита. "Избавление" от патогенности, или уменьшение её пресса у паразитов на популяционном уровне, в свою очередь, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) принципиально важных процессов: - взаимодействия геномами; - активного взаимного метаболизма; - синхронизации поведенческих программ и др. Отбор в популяциях направлен на сохранение слабовирулентных форм паразитов и повышение резистентности хозяев для исторически сложившихся, сбалансированных популяций не подверженных или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии. В экосистемах же, испытывающих мощные воздействия антропогенных факторов (например, в зонах влияния крупных гидротехнических сооружений, продуктопроводов, организованных человеком заповедных территориях, в зонах влияния военных конфликтов, в урбанизированных экосистемах, прежде всего в мегаполисах и др.), этот принцип может нарушаться. На современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах ускорились. Более того, меняется характер их энтропии (упорядоченности), что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным воздействием на компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев. При этом, вмешательство в функционирование паразитарных систем мощных антропогенных факторов, скорее всего, тормозит у паразита и хозяина взаимную "селекцию на совместимость" и ведёт как раз к обратному, т.е., к повышению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что неизбежно отражается на изменении уровня биоразнообразия, многих животных и растений - хозяев паразитов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях. Примерами могут служить сукцессионные процессы (пока ещё не столь отчётливо выраженные), скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988) на заповедных территориях. Это же касается массовых поражений человека шистосоматидами утиных птиц. С последним также связывают проблему церкариозов в мегаполисах многих стран мира (в России в Москве, Санкт-Петербурге и некоторых других городах) (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести многие изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999). В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека и животных приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000). Классические примеры этого - пенициллиноустойчивые пневмококки и гонококки, мультирезистентные штаммы возбудителей тропической малярии и туберкулеза, устойчивые к лекарственным препаратам энтерококки и многие другие. В эту группу также входят болезни, возбудители которых получили массовое распространение вследствие деятельности человека, создавшего условия для нетрадиционных путей их передачи – завоз экзотических возбудителей на новые территории, распространение эффективных переносчиков за пределы их ареалов, внутрибольничные инфекции, новые трансфузионный и инъекционный пути передачи, контаминация и инфицирование водопроводной воды и продуктов питания при их промышленном производстве или длительном хранении в больших объемах. Перечисленные и многие другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось в экосистемах, подверженных влиянию антропопрессии. 2.4. Типы паразитизма и смежные с ним явления (симбиоз, мутуализм, комменсализм) Объективные причины состоят в трудности провести достаточно четкие границы между паразитизмом и некоторыми другими, сходными с ним явлениями, реально существующими в природе, с позиций критерия «пользы- вреда». Все эти явления, так же как и паразитизм, всегда связаны с облигатными ассоциациями организмов, принадлежащих к разным видам. В природе существует огромное разнообразие таких ассоциаций. Попытки их классифицировать на основе критерия «пользы-вреда» привели к выделению трех основных типов, которые обычно, так или иначе, связываются с понятиями симбиоза, комменсализма, паразитизма и мутуализма. Симбиоз, согласно де Бари, автору этого термина, представляет собой любую форму облигатного сожительства двух разновидовых организмов. Обычно выделяют три основные формы симбиоза, различающиеся характером складывающихся между сожителями взаимоотношений. Комменсализм (фр. сommensal – сотрапезник; лат. cum – с + mensa – стол) является односторонне выгодным сожительством, при котором комменсал использует партнера в своих интересах, не оказывая ему взамен никаких услуг и не причиняя никакого вреда. Паразитизм (гр. parasitos – нахлебник; раrа – около, возле + sitos – питание) – антагонистическая форма симбиоза, при которой паразит извлекает выгоду из сожительства с партнером, нанося при этом последнему вред. Мутуализм (лат. mutuus – взаимный) – взаимовыгодный симбиоз, при котором партнеры становятся не только полезными друг другу, но и взаимно необходимыми. Таким образом, складывается довольно простое соотношение этих основных четырех понятий. Все эти понятия хорошо известны многим, однако, вряд ли известно широкому кругу, насколько неоднозначно они разграничиваются специалистами. Трудности, возникающие при разграничении этих понятий, коренятся в субъективности и относительности самого критерия «пользы-вреда», на основе которого они выделены. Субъективность критерия состоит уже в том, что нет плохих или хороших природных явлений, вредных или полезных, а таковыми их делают наши оценки, а они всегда в той или иной мере субъективны. Об относительности этого критерия говорят факты. Сейчас точно известно, что один и тот же вид паразита может вызывать различные последствия не только у разных хозяев, но и у одного и того же хозяина. Так, одноклеточный жгутиконосец Trypanosoma brucei, обитающий в крови позвоночных животных, в восточной Африке у человека вызывает тяжелую форму сонной болезни с частым летальным исходом, а для диких животных (антилоп) является безвредным, не оказывая существенного влияния на состояние их здоровья. А круглый червь кривоголовка Ancylostoma caninum – паразит кишечника собак, питающийся кровью, в зависимости от физиологического состояния хозяина либо вызывает тяжелое заболевание, часто заканчивающееся смертью собаки, либо никак себя не обнаруживает. Кишечная палочка Escherichia, обитая в кишечнике у человека, не приносит ему никакого вреда, напротив оказывается полезной, поскольку синтезирует, в частности, витамины группы В, но стоит ей попасть в кровь человека, и она становится смертельно опасной, вызывая сепсис. Рассмотрим эту же проблему в другом ракурсе. Если посмотреть на существующее многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов (то, что паразитизм является одной из форм таких ассоциаций, пожалуй, единственное что признается всеми) с точки зрения характеристики типов среды обитания их участников, то, прежде всего, их можно противопоставить всем свободноживущим существам, живущим поодиночке и никогда не образующим обязательных разновидовых ассоциаций. Все многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов распределится между двумя предельно крупными группами. В первую войдут такие ассоциации, в которых оба партнера являются обитателями общей для них среды, и оба взаимодействуют с ней непосредственно. Каждый из них достаточно хорошо приспособлен к общей для них среде, и, тем не менее, они живут вместе, потому что так им проще жить и легче приспосабливаться к возможным переменам. Как правило, партнеры (односторонне или взаимно) предпочитают приспосабливаться к среде не путем изменения собственной организации, а путем использования особенности, уже имеющейся у партнера. Классическим примером ассоциаций такого типа является сожительство актинии Adamsia palliata и рака-отшельника Eupagurus prideaxi. Рак-отшельник предпочитает выбирать мелкие раковины в качестве своего домика. Они едва прикрывают его мягкое брюшко, а головогрудь остается не прикрытой. Чтобы защитить себя от возможных врагов, рак ищет актинию и клешней переносит ее на край раковины. Стрекательные клетки актинии весьма успешно защищают рака, а остатки пищи, добытой раком, без труда улавливаются и поедаются актинией. Другой пример – рыбы прилипалы и акулы. В ассоциациях второго типа один из партнеров поселяется внутри тела другого – хозяина. Здесь складывается принципиально иная ситуация: партнеры являются обитателями разных сред. Хозяин живет в биокосной, к примеру, водной среде, а его обитатели (онтобионты) в живой - внутри организма хозяина. Если хозяин подвергается влиянию факторов, действующих в биотопе (в биокосной среде) и реагирует на них, стремясь так или иначе сохранить постоянство своей внутренней среды, то онтобионты оказываются вне зоны прямого влияния этих факторов. Все воздействия биокосной среды доходят до онтобионтов лишь в том случае, если они отражаются на состоянии внутренней среды хозяина и лишь в той мере, в какой они меняют это состояние. При этом чаще всего они трансформируются в качественно иные воздействия. Например, интенсивность солнечной радиации отражается на состоянии большинства онтобионтов только через изменения метаболизма хозяина. Среди ассоциаций обоих типов (симбиотических и онтобиотических) можно обнаружить и паразитические, и комменсальные, и мутуалистические по характеру взаимоотношений между партнерами. Ведь принципиальные различия между ними определяются не критерием пользы- вреда, а характером или типом среды обитания обоих партнеров. Эти различия становятся особенно очевидными и наглядными при попытке смоделировать гипотетическую ситуацию радикальной смены среды обитания. Судьба симбиотических ассоциаций вероятнее всего окажется плачевной. Предположим, что рак-отшельник выполз на сушу и поселился там. Его альянс с актинией развалился бы тут же. Он мог бы сохраниться только при условии, если оба партнера в состоянии освоить новую для них среду обитания. И если для рака это теоретически возможно, то для актинии это исключено. Совсем по-другому складывается в аналогичной ситуации судьба онтобиотических ассоциаций. Если хозяин осваивает новую среду, то для его обитателей ничего (или почти ничего) не меняется, по крайней мере, на данном отрезке их жизненного цикла, поскольку основные параметры внутренней среды хозяина, значимые для его внутренних обитателей, остаются при этом более или менее постоянными. Примером могут служить амфибиотические земноводные и их внутренние обитатели – лягушка и ее легочные нематоды, последние остаются в лягушках, прекрасно себя чувствуя, и тогда, когда лягушки находятся в воде, и когда совершают наземные прогулки. Наиболее тщательно разработанную систему взглядов на филогенетическую преемственность между различными способами жизни, определяемыми различными формами пространственных и пищевых взаимоотношений между организмами - комменсализмом, паразитизмом и симбиозом дал Коллери. Во введении к своей книге "Паразитизм и симбиоз" он обосновывал необходимость изучения этих трех форм жизни для выявления сущности эволюционного процесса органических форм. По его мнению комменсализм, паразитизм и симбиоз — это категории нашего разума, которые не разделимы в природе никакими прерывистостями и которые представляют собой различные аспекты тех же общих законов. Промежуточной формой между комменсализмом и паразитизмом Коллери считал, так называемый, инквилинизм, сущность которого определяется тем, когда одно животное живет внутри другого, однако, не питаясь за его счет, но найдя в нем убежище, извлекает свою пользу за счет питательных веществ, выбрасываемых его партнером. В качестве примеров инквилистического образа жизни Коллери приводил сожительство голотурий с обитающими в их полости тела и легких некоторыми рыбками рода Fieraster сем. Ammodytidae, различных моллюсков с находящимися в их мантийной полости ракообразными, усоногих раков Pinna с паразитирующими в их теле кольчатыми червями и т.д. Сделав на основе этих примеров предварительный вывод о том, что инквилинизм представляет собой постепенный переход к паразитизму, как это видно у ракообразных Copepodes по их отношению к асцидиям. Коллери следующим образом оценивал изучение этих двух форм жизни: "Инквилинизм и паразитизм собственно говоря, представляют собой морфологические трансформации, которые являются одним из наиболее интересных аспектов их изучения с точки зрения сравнительной анатомии и эволюции" (Саullегу, 1927, P. 9). Таким образом, лишь на основании внешнего сходства в образе жизни, его постепенной изменяемости, сопровождаемой соответствующими изменениями в некоторых аналогичных органах, Коллери приходит к широким эволюционным выводам. Однако Михайлов (в 20-х годах) по этому поводу писал, что отнесение к мнимому эволюционному ряду животных, принадлежащих к разным группам (рыбам, кольчатым червям) на основании аналогичных черт образа жизни, а тем более извлечение отсюда общих выводов о происхождении паразитизма, логически не обосновано и методически ошибочно. В одной из своих работ Кнорре, анализируя происхождение и природу паразитизма, отмечал, что паразитический принцип, т.е. использование одного организма другим в качестве среды обитания и источника пищи, находит себе применение далеко за пределами совокупности тех животных и растительных форм, которые мы называли собственно паразитами, для которых общим является физиологический принцип. Кнорре, подобно Коллери, но с учетом совокупности признаков, характеризующих различные формы взаимоотношений между организмами, считал, что образуется постепенный ряд от симбиотических (комменсальных) форм через эктопаразитические и до настоящих эндопаразитов, живущих в полости тела. При этом, по словам в подоснову биологических обменов входят и физиологические и биохимические факторы.(Кнорре, 1937). 2.5. Симбиологическая и экологическая концепции паразитизма Из весьма многочисленных попыток определить сущность паразитизма заслуживают серьезного внимания, те, которые в общем виде трактуют его как явление экологического порядка. Но и в рамках таких представлений существуют, по меньшей мере, две концепции паразитизма: симбиотологичксая (к многочисленным сторонника первой, относятся все, кто в общем виде трактует паразитизм как антагонистическую форму симбиоза) и экологическая (приверженцами которой являются те ученые, которые считают, что паразитизм это способ существования организма в живой среде обитания - организме другого вида). |
| Поиск |