Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (coleoptera, carabidae) севера русской равнины
Скачать 0.83 Mb.
|
| На правах рукописи Филиппов Борис Юрьевич ПУТИ АДАПТАЦИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОСВОЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦАМИ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРА РУССКОЙ РАВНИНЫ 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2008 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета
Защита состоится 22 декабря 2008 г. в ____ часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1. Автореферат разослан "_____"______________ 2008 года Ученый секретарь Диссертационного Совета Шаталова С.П. Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Изучение адаптаций животных к жизни в высоких широтах – актуальное направление современной экологии. Интерес к этой проблеме стал формироваться еще на рубеже XIX–ХХ веков. Однако значительный объем публикаций по изучению адаптаций животных к жизни на Севере пришелся на середину ХХ века. В этот период были установлены закономерности изменения физиологии животных на Севере, их пространственного распределения и циклов воспроизводства. Изучение механизмов адаптации проводилось на разных систематических группах животных, включая насекомых (Downes, 1965). Уникальность природы Севера обусловлена сочетанием низкого таксономического разнообразия с высокой специфичностью фауны и флоры. Жесткокрылые – один из самых многочисленных и разнообразных отрядов животных, представлены на Севере непропорционально малым числом видов. При этом в высоких широтах жуки семейства жужелицы занимают ведущие позиции как по таксономическому разнообразию, так и по обилию среди герпетобия: доля представителей этого семейства в составе колеоптерофауны Арктики достигает 1/3 от общего числа видов отряда (Чернов, и др., 2000, 2001; Chernov, Makarova, 2008). В районах с низкими температурами жужелицы демонстрируют разнообразные варианты адаптаций. Было показано, что у них в высоких широтах и в высокогорьях наблюдается изменения суточной активности (Neudecker, 1971), суточных миграций (Sømme et al., 1996), параметров холодоустойчивости (Россолимо, Рыбалов, 1994) и комплекса физиологических параметров способствующих зимовке и развитию гонад при отрицательных температурах (Kaufmann, 1971). Исследованиями почвенных зоологов показано, что семейство жужелицы – удобный модельный объект экологических и фаунистических исследований разного плана (Арнольди, 1965; Стриганова, Порядина, 2005). Начиная со второй половины ХIХ в. до настоящего времени идет процесс накопления сведений о таксономическом составе фауны жужелиц севера таежной зоны и тундр. Полученные данные позволили провести инвентаризацию таксономического состава представителей этого семейства в приполярных и заполярных районах (Lindroth, 1992a, 1992b, 1992c) и выявить зонально-подзональные закономерности распределения жужелиц на Севере и в выскогорьях (Bakken, 1985; Davis,1987). Изучение жизненных циклов позволило установить некоторые закономерности в развитии жужелиц на севере Европы (Refseth, 1988; Lindroth, 1992а) и в Северо-западной Сибири (Коробейников, 1986). Вместе с тем, на сегодняшний день имеются только общие представления о механизмах адаптации жужелиц к жизни в высоких широтах и поддержания численности популяций на северном пределе распространения (Kaufmann, 1971; Коробейников, 1984, 1990). Возможные пути изменения жизненных циклов жужелиц в высоких широтах определены лишь в самом общем виде (Paarmann, 1974; Sota, 1992; Matalin, 2008). Настоящая работа представляет синтез многолетних полевых исследований и имеющихся в литературе сведений по жужелицам Севера. Тема исследования направлена на выявление адаптаций жужелиц к жизни на севере Русской равнины. Цель исследования. Выявление путей эколого-морфологических и демографических адаптаций жужелиц к жизни на севере Русской равнины, основанных на изменении морфологии, параметрах развития особей, воспроизводства популяций и пространственного распределения вблизи северной границы ареала. Задачи исследования. 1. Изучить состав и структуру сообществ жужелиц в градиенте от средней тайги до южных тундр для выявления экологических закономерностей освоения ими севера Русской равнины. 2. Выявить экологические предпосылки изменения состава населения жужелиц зональных и интразональных сообществ в зональном градиенте севера Русской равнины. 3. Установить важнейшие характеристики жизненных циклов массовых видов жужелиц в условиях севера Русской равнины и установить возможности их изменения. 4. Выявить демографическую структуру, параметры воспроизводства и механизмы поддержания численности популяций полизональных видов жужелиц на северном пределе распространения. 5. Определить внутривидовую географическую изменчивость важнейших эколого-морфологических и репродуктивных параметров имаго Carabidae в градиенте от средней тайги до южных тундр. 6. На основании обобщения данных по биотопическому распределению, размерным характеристикам имаго и жизненным циклам в разных природных зонах выявить пути адаптации и роль модификации жизненных циклов в формировании населения и фауны жужелиц на Севере. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Комплекс взаимообусловленных адаптаций отмечен у одногодичных хищных видов с летними личинками. У них изменяется сезонный цикл, сокращается период размножения, возрастает число яиц у самок или доля повторно размножающихся особей, имаго на Севере становятся мельче, у отдельных видов отмечается смена стаций. Адаптации у них направлены на компенсацию дефицита тепла вблизи северной границы распространения вида. У одногодичных видов со смешанным питанием и зимней личинкой отмечен минимальный набор изменений морфологии особей и репродуктивных параметров популяций. 2. Изменения в сезонном развитии Carabidae в зональном градиенте условий среды отражаются в наборе и пропорции жизненных циклов жужелиц разных природно-климатических зон севера Русской равнины. Способность к изменению цикла обогащает фауну жужелиц севера Русской равнины. Примерно 25% видов жужелиц осваивает северные территории за счет модификации жизненного цикла. 3. Изменения в экологической структуре населения жужелиц зональных и интразональных биоценозов обусловлены способностью отдельных массовых видов к изменению жизненных циклов. Стенобионтные виды с консервативным одногодичным жизненным циклом и летними личинками в однотипных сообществах на Севере замещаются эвритопными видами с двухлетним жизненным циклом и зимними личинками. Научная новизна и теоретическая значимость. Осуществлен эколого-таксономический анализ населения жужелиц севера Русской равнины. Выявлены закономерности распределения жужелиц в составе разных подзон тайги и тундры, биоразнообразие таксоценов жужелиц различных типов сообществ в составе разных природных зон и подзон. Выявлены массовые и редкие виды жужелиц, а также тенденции пространственного изменения карабидокомплексов разных природных зон. Установлены причины изменения структуры населения жужелиц в зависимости от типа жизненного цикла. Охарактеризованы основные типы жизненных циклов жужелиц. Показана специфика спектров жизненных циклов жужелиц разных природных зон севера Русской равнины. Определены основные адаптации жужелиц с разным типом питания и типом развития в разных зонах и подзонах Севера. Сформулированы закономерности внутривидовой географической изменчивости параметров репродукции особей и популяций полизональных видов жужелиц на севере Русской равнины. Теоретическое значение работы состоит в развитии современных представлений об экологических предпосылках формирования фауны насекомых высоких широт и выявлении эколого-морфологических адаптации животных к жизни на Севере. Практическая значимость и использование результатов работы. Выявленные особенности жизненных стратегий жужелиц на Севере могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты в условиях антропогенных воздействий. Эти закономерности позволяют прогнозировать изменения населения жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Результаты исследования могут использоваться при мониторинге состояния малонарушенных и антропогенно трансформированных ценозов. Сведения, полученные при выполнении исследования, стали основой для очерков Красной Книги Архангельской области. Итоги диссертационного исследования используются в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии животных для студентов Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (ПГУ). Собранный материал положил начало карабидологической коллекции в ПГУ. Результаты исследования использованы при подготовке учебного пособия с грифом Минобразования РФ “Экология Архангельской области” для средних школ. Связь работы с научно-исследовательскими темами и программами. Исследования по теме диссертационной работы выполнялись в рамках пяти проектов РФФИ и РФФИ-Север (№ 05-04-48596, 05-04-63058, 07-04-10002, 08-04-98802, 08-04-00090), Совета по грантам Президента Российской Федерации ведущих научных школ (НШ-2154.2003.4). В каждой из перечисленных тем автор выполнял собственный объем исследований, являясь исполнителем или руководителем проекта. Апробация работы. Результаты диссертации были доложены и обсуждены на международных, отечественных и региональных конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: “Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере” (Сыктывкар, 1999); “Разнообразие беспозвоночных животных на Севере” (Сыктывкар, 2003), II, III и IV Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Москва, 1999; Тюмень, 2005; Москва, 2008), XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007), “Биогеография почв” (Сыктывкар, 2002), XIII европейском съезде карабидологов (Благоевград, 2007). Публикации. Основные положения диссертации изложены в 29 работах (8 статей в журналах перечня ВАК РФ, 7 статей в научных журналах и сборниках научных трудов, одна монография и 13 материалов докладов конференций и совещаний). Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах основного текста и 124 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений, содержит 35 рисунков и 24 таблицы. Список цитируемой литературы включает 392 источника, в том числе 134 на иностранных языках. Благодарности. Автор диссертации благодарен своему научному консультанту – д. биол. н., проф. И.Х. Шаровой за постоянные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 10 лет. Большую помощь на всех этапах выполнения работы автор получал со стороны д. биол. н., проф. К.В. Макарова и к. биол. н. А.В. Маталина. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета, с которыми мне посчастливилось сотрудничать при подготовке диссертации, а также своим коллегам по кафедре зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова за понимание и поддержку. Автор благодарит своих коллег в различных научных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению ее основных положений: Л.В. Пучнину (Государственный природный заповедник “Пинежский”), Б.М. Катаева (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Л.Ц. Хобракову (Института биологии, Улан-Уде). Особая благодарность моим коллегам и студентам, с которыми мне довелось делить радости и преодолевать трудности экспедиций в различные участки тундры и тайги. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Современное состояние проблемы изученности фауны и экологии жужелиц Севера Глава представляет собой обзор литературы по истории изучения и современному состоянию изученности различных аспектов жизни жужелиц в приполярных и заполярных областях. Первые публикации по жужелицам высоких широт носили инвентаризационный характер. В них приводятся сведения о видовом составе отдельных территорий, или местообитаний. Часто статьи этого периода содержат описания новых для науки видов, подвидов или вариаций жужелиц. Накопление сведений позволило в первой половине ХХ века перейти к описанию биоценотических комплексов жужелиц в составе разных географических зон и изданию крупных фундаментальных сводок, например по жужелицам Фенноскандии (Lindroth, 1949, цит. по Lindroth, 1992a, 1992b, 1992c). В публикациях этого периода появляются первые сведения о жизненных циклах жужелиц. Применение метода почвенных ловушек (Barber, 1931) позволило собирать многочисленные серии жуков и анализировать их динамику напочвенной активности, а также встречаемость в природе. В 1939 г. была предложена первая классификация типов развития жужелиц (Larsson, 1939). Идеи этого исследователя получили дальнейшее развитие в трудах многих карабидологов (Lindroth, 1949 цит. по Lindroth, 1992a; Paarmann, 1979, Sota, 1994), а разработанная классификация типов развития жужелиц применяется и в настоящее время. В главе рассматривается состав жизненных форм жужелиц на Севере (Шарова, 1981), состав и структура фауны жужелиц Арктики (Чернов и др., 2001, 2002), типология и географическая изменчивость жизненных циклов жужелиц умеренной зоны Палеарктики (Маталин, 2006). Приводится анализ современных публикаций по другим аспектам экологии и экологической физиологии жужелиц в Заполярье. Глава 2. Природно-климатические особенности севера Русской равнины Регион исследований включает 5 географических пунктов в составе 4 природно-климатических зон севера Русской равнины: средняя тайга (Архангельская область, окрестности с. Вилегодское), северная тайга (Архангельская область, заповедник “Пинежский”, дельта Северной Двины), лесотундра (п-ов Канин, окрестности пос. Несь) и южная тундра (п-ов Канин, окрестности пос. Шойна) (рис. 1). Самая южная точка исследований находилась на юго-востоке Архангельской области (61°10’ с.ш.), северная – на севере п-ва Канин (67°52’ с.ш.). Таким образом, исследованиями были охвачены все подзоны в пределах зонального профиля протяженностью с севера на юг около 800 км. Обосновывается выбор региона исследований, приводится характеристика геологического строения, рельефа, внутренних вод, климата, почвенно-растительного покрова и краткая история формирования биоты.  Рисунок 1. Географическое положение региона оригинальных полевых исследований. ● – места стационарных исследований. |
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 | Тема: ? Этап 1 «Расшифруй» Протяжённость равнины с севера на юг |  | Введение общая характеристика климата русской равнины Северного Ледовитого океана и побережьем Черного и Каспийского морей. С запада на восток она простирается от западной государственной... |
| Урок географии в 6 классе по теме: «Равнины суши» Оборудование: физическая карта мира, атласы для 6 класса, контурные карты, картины: «Кордильеры», «Гималаи», «Индо-Ганская низменность»,... | | Рабочая программа дисциплины «Уголовная ответственность за экологические правонарушения» Целями освоения дисциплины «Уголовная ответственность за экологические правонарушения» являются: формирование у студентов личностных... |
| Тема: База данных Учащиеся должны знать общую характеристику и своеобразие русской литературы 19 века; пути становления реализма в русской и мировой... | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Западно-Сибирской равнины, выделить ее природные границы, изучить особенности природы равнины и выявить причинно-следственные связи... |
| Исследование посвящено изучению влияния цирканнуальных ритмов в процессе... Библиографический указатель отечественных работ по геронтологии и гериатрии за 1994-2005 гг | | Урок 40/2 8 класс Тема: «Природные комплексы Русской равнины» Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение детский сад общеразвивающего вида с приоритетным осуществлением деятельности... |
| Тематическое планирование № Тема урока Кол-во часов Тип урока Характеристика... Учащиеся должны знать общую характеристику и своеобразие русской литературы 19 века; пути становления реализма в русской и мировой... | | Общие химические и экологические закономерности В середней школе учащиеся изучают химию в течение ряда лет. Многие довольно хорошо сдают выпускной экзамен по химии. Однако… |
| Тема: Природное районирование. Сыртовые ландшафты Русской равнины Оборудование. Атлас Оренбургской области, физическая карта Оренбургской области, учебник География Оренбургской области | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Расположить последовательно с севера на юг реки и озёра, являвшиеся частями торгового пути «из варяг в греки» |
| Городская выставка-конференция школьников «Юные исследователи будущее Севера» Особенности развития Северного морского пути, выявленные при изучении трудовой биографии Николая Григорьевича Бабича | | Законодательство в области охраны водоемов и источников водоснабжения Акклиматизация и ее гигиеническое значение. Особенность акклиматизации в условиях Крайнего Севера. Значение режима труда и отдыха,... |
| Через просвещение – к духовно-нравственному единству народов Были выделены и подробно описаны типы личности разного уровня зрелости и соотносимые с ними типы жизненного пути. Человек вправе... | | Доклад на тему: «Энергетическая проблема мира и пути её решения» Научная студенческая конференция «социальные и экологические аспекты мирового экономического развития» |
