Диссертационного исследования
Скачать 411.22 Kb.
|
Динамика ареалов животных как следствие макроклиматических циклов голоцена Расселение животных в процессе последней тепло-сухой эпохи. Вспышки численности и захват обширных территорий животными, в первую очередь беспозвоночными, издавна известны человечеству. Периодически то та, то иная часть Земного шара подвергалась нашествию саранчи, уничтожавшей сельскохозяйственные посевы и пастбища. Наше обобщение многочисленной литературы по этой проблеме (Кривенко, 1991, Кривенко, Виноградов, 2008) позволило восстановить гигантскую по масштабу картину экспансий животных на Земном шаре. Сопоставление этих данных с многовековой и внутривековой изменчивостью климата основательно укрепляет доказательную базу концепции циклических изменений климата. Начало расселения с момента проявления тепло-сухой эпохи (1822-1850 гг.). Первые случаи расширения ареалов животных зарегистрированы в 30-е годы XIX в. в 1822 г. – средиземноморский вид – красноносый нырок проник в Германию, а в последующем расселился по всей Европе: с середины XIX в. из Средиземноморья – серая утка, а из Африки – египетская цапля в считанные десятилетия завоевали американские континенты, достигнув Канады. Начиная с 40-х гг. XIX в. и на протяжении последующих десятилетий из Европы в Северную Америку проникли и захватили огромные территории африканский малярийный комар, гессенская муха, златогузка, несколько видов пилильщиков, минога. В это же время из Америки в Европу проникли колорадский жук и элодея канадская, также захватывая огромные пространства и нанося колоссальный ущерб. Активизация расселения в вековую тепло-сухую фазу (1870-1885 гг.). В 70-е годы XIX в., в годы развития вековой тепло-сухой фазой климата, на степи и лесостепи Восточной Европы обрушились полчища вредителей сельского хозяйства – хлебного жука кузьки, гессенской мухи, итальянского пруса, видов, ранее здесь не встречавшихся. По мере захвата пространств от юга Украины до степей Предкавказья они уничтожали на своем пути зерновые культуры. Одновременно на этой территории расширяли на север ареалы малый суслик, светлый хорь и ряд других видов (Формозов, 1957). Лавинообразное расселение в очередную вековую тепло-сухую фазу (1930-1940 гг.) и последующее время. Наиболее мощная волна расселения животных прослежена в 30-е гг. ХХ в. в период развития вековой тепло-сухой фазы климата. Движение ареалов на север особенно ярко проявилось в высоких широтах – в Гренландии, Исландии, Норвегии, Финляндии. В Казахстане в это время высохло 70% озер, что вызвало исчезновение здесь богатейшей водной и другой орнитофауны. В противоположность этому в более северных сопредельных районах – на юге Урала и Западной Сибири появилось много южных видов птиц – лысуха, пеганка, кудрявый пеликан и др. (Формозов, 1959). В целом ХХ столетние – период дальнейшего развития тепло-сухой климатической эпохи можно охарактеризовать как время массового расселения животных на север. Факты интенсивного расширения ареалов животных – птиц, млекопитающих, рептилий, амфибий – приняли лавинообразный характер, демонстрируя, что почти все живое население нашей планеты, по крайней мере ее Северного полушария, включилось в процесс «великого переселения». В центральных частях Западной Европы в ХХ в. среди водоплавающих и околоводных птиц расширение ареалов и рост численности, ярко проявились у красноносого нырка, серой утки, красноголовой и хохлатой чернетей, серого гуся и евразийской черной казарки, серебристой чайки, озерной и черноголовой чаек, камышницы. В Германии во второй половине ХХ в., несмотря на коренные преобразования ландшафтов, наблюдалось расширение ареалов и рост численности на гнездовании большого баклана, лебедя-шипуна, серого гуся, кряквы, красноголовой чернети, шилоклювки, озерной чайки, серебристой чайки, хохлатой чернети. В Финляндии и Швеции в течение последних 150 лет появились на гнездовании и широко расселились красноголовая чернеть, чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть, малая крачка. В Норвегии за последние 100 лет появилось 23 новых видов птиц. В Англии и Ирландии появились хохлатая чернеть, серая утка, шилохвость, большой крохаль, черношейная поганка, малый зуек. В Восточной Европе в зоне умеренного климата с 30-х годов XIX в. и последующие годы заметное продвижение к северу прослежено у серой куропатки, балобана, орла-карлика, степного луня, степного сарыча, полевого и хохлатого жаворонков, удода, сизоворонки, шурки золотистой, зайца-русака, ряда видов сусликов, черного и светлого хорей, кабана, лося; у красноносого нырка, чайконосой крачки, огаря, лебедя-кликуна, лебедя-шипуна, пеганки, серой утки, серой цапли, египетской цапли, большого баклана, кудрявого пеликана, черноголовой чайки и др. Более поздние исследования показали, что для любого региона по которому имелись многолетние материалы наблюдается интенсивное продвижение ареалов птиц на север – на Европейском Севере (Минеев, 2003), на Южном Урале (Гординеко, 2004), в Восточной Сибири (Мельников, 2009). Ритмика динамики ареалов. На фоне многовековой тенденции потепления климата отчетливо прослеживается влияние на динамику ареалов животных вековых и внутривековых циклов климата. В процессе общего расширения ареалов расселение видов активизируется в тепло-сухие фазы климата и замедляется в прохладно-влажные. Наложение меняющихся внутривековых тенденций гидрометеоусловий и сукцессий местообитаний на многовековые тренды придает динамике ареалов животных своеобразный ритмический характер: «колебательно-возрастающий» или «колебательно-затухающий». Ритмический характер динамики ареала хорошо иллюстрирует расселение со второй половины XIX века серой утки (рис. 5). По мере развития многовековой тепло-сухой климатической эпохи, расселение этого вида из средиземноморских районов на север – в Северную Евразию и на Северо-Американский континент замедлялось в периоды развития внутривековых прохладно-влажных фаз климата и резко активизировалось в тепло-сухие фазы. Аналогичная ритмика расселения прослежена на целом ряде видов птиц – рис. 6 (Кривенко, 1991; Кривенко, Виноградов, 2008). Сходно протекала динамика ареалов и у других групп животных – беспозвоночных (рис. 7), млекопитающих (Кашкаров, Баранов, Пономарев, 2009).    Направленность и полицикличность динамики местообитаний животных в процессе климатических изменений. Расселение животных не всегда следовало привычному представлению – с юга на север, а шло не редко – с востока на запад. Влияние потепления климата на животных сказывалось через сложные цепи экологических взаимосвязей. В больших и малых климатических циклах, помимо прямого влияния на животных, чередующиеся прохладно-влажные и тепло-сухие периоды служили пусковым механизмом многолетней динамики местообитаний – сукцессий. Изучение сукцессии местообитаний птиц водной среды аридных и субаридных территорий Северной Евразии показывают, что в процессе климатических циклов условия обитания претерпевали кардинальные изменения. В этих процессах заслуживают упоминания следующие моменты. Для многолетней динамики (сукцессий) водных местообитаний, сообществ водоплавающих птиц и водных биогеоценозов в целом, характерна строгая направленность и последовательность. Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний, обеспечивали оптимальные условия и максимальное богатство орнитокомплексов, но неуклонно сменялись длительной стадией затухания, близкой к климаксной стадии наземных фитоценозов. Последняя, напротив, характеризуется пониженной жизненной емкостью и обедненным составом населения птиц (рис.8).  Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний в большинстве случаев свойственны прохладно-влажным фазам климата, а стадии затухания – тепло-сухим. Именно поэтому на разных этапах климатических циклов течение сукцессий местообитаний формирует качественно новые экологические условия для зооценозов. В дельтах и поймах рек, озерах качество водоемов как местообитаний птиц определяется направленным развитием (сукцессиями) тростника. Тростниковые заросли - от момента их образования через стадию мозаичной структуры до сплошного покрытия акватории - изменяют гнездовую емкость для птиц по схеме: формирование условий – оптимум – пессимум. Сукцессии надводных зарослей в значительной мере определяют течение гидрохимических и гидробиологических процессов. Для водоемов с мозаичными структурами надводных зарослей характерны высокие показатели стока биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процессов разложения, высокие темпы разложения микроорганизмами биогенных элементов на более простые соединения, пригодные для усвоения. Такая экологическая обстановка обусловливает высокую продуктивность первичных звеньев экосистемы - бактерий и фитопланктона, что, в свою очередь, определяет благоприятное состояние более высоких звеньев трофической пирамиды - богатство состава и обилие погруженной растительности, зоопланктона, бентоса, гнездящихся птиц, рыб (Горбунов, 1976; Кривенко, 1991). На более поздних стадиях сукцессий водных биогеоценозов, приближающихся к стадии затухания, по мере увеличения проективного покрытия надводной растительности, в балансе органического вещества намечается преобладание процессов накопления, ухудшается кислородный режим, уменьшается приток биогенных элементов и снижаются темпы их разложения. Такой «сдвиг» в течение гидрохимических процессов отрицательно влияет на продуктивность первичных звеньев трофической пирамиды – подавляет развитие бактерий и фитопланктона, обедняет видовой состав и мозаичность зарастания погруженной растительности. В свою очередь видовое разнообразие зоопланктона и бентоса как производное ряда составляющих (кислородного режима, обилия фитопланктона, разнообразия погруженной растительности и др.) обедняется, снижается их биомасса. Доминирование сплошных зарослей тростника уменьшает и гнездовую емкость для птиц. Общим итогом рассматриваемых процессов на затухающих стадиях динамики является падение биологической продуктивности биогеоценоза на большинстве уровней его организации. В прохладно-влажные фазы климата скорость сукцессий замедляется, а в тепло-сухие фазы – резко ускоряется (Кривенко, 1991). По мере смены прохладно-влажных эпох на тепло-сухие коренные изменения происходят и в растительности покрове суши. В аридных и субаридных районах Северной Евразии злаково-разнотравная, луговая и ковыльная растительность заменяется на галофитное разнотравье, типчаково-полынные, полынно-солянковые группировки (Турманина, 1969; Природные циклы Барабы, 1982). В Восточной Сибири на фоне смен климатических эпох наблюдается замена темнохвойной тайги – кедровых лесов на светлохвойную – сосняки (Реймерс, 1966). По сходной схеме развивается динамика озерных биогеоценозов тундры, но здесь она более длительна во времени (Гусаков, 1988). Эволюционной адаптацией водных биогеоценозов является периодическое прерывание затухающих стадий развития, в результате которого происходит обновление жизненных арен и сообществ в целом. Причина прерывания затухающих стадий динамики - резкие изменения гидрологического режима водоемов, их периодическая пониженная или повышенная обводненность. Наиболее выражено прерывание затухающих стадий проявляется и имеет максимальные экологические последствия на рубежах тепло-сухих и прохладно-влажных периодов внутривековых и вековых циклов климата. Частота и мощность прерывания затухающих стадий динамики биогеоценозов водно-болотных угодий в общем пропорциональна уровню континентальности условий и происходит различными путями:
Прерывание затухающих стадий развития водных биогеоценозов в процессе многовековой, вековой и внутривековой изменчивости климата придает их динамике четко выраженный полициклический характер (Кривенко, 1976, 1991). Специфичность водных орнитокомплексов отдельных эпох макроклиматических циклов голоцена. В засушливой части Северной Евразии в макроклиматических циклах, по мере чередования прохладно-влажных и тепло-сухих эпох, происходит периодическое чередование в преобладании ранних или поздних стадий сукцессий водных местообитаний. Отличия среды на разных этапах макроклиматических циклов формируют специфические орнитокомплексы. Максимальное разнообразие орнитокомплексов приходится на прохладно-влажные эпохи, в периоды развития которых, наряду с высокой увлажненностью, характерны максимальные показатели стока в водоемы, твердого материала и биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процессов разложения, что в совокупности обеспечивает богатство состава и высокую продуктивность ценозов на всех уровнях организации экосистем. Замедленная динамика водоемов как следствие умеренных температур и высокой обводненности обусловливает преобладание местообитаний ранних и средних стадий сукцессий, существование специфических биотопов: озер со сложным составом и структурой растительности, озерных побережий с гидроморфными формациями, болотно-луговых комплексов, соляных озер-хаков. При общем богатстве орнитокомплексов для населения птиц характерно процветание узкоспециализированных видов: серой утки, мраморного чирка, савки, белоглазого нырка, колпицы, каравайки, фламинго, розового и кудрявого пеликанов, луговой тиркушки, кречетки, белохвостой пигалицы, журавля-стерха (в лесостепи). В прохладно-влажные эпохи общей чертой для многих видов птиц как эволюционный процесс адаптаций являлась пищевая специализация - следствие существования в местообитаниях ранних сукцессионных стадий и питание разнообразными растительными и животными кормами с высокой калорийностью, что вело к формированию высокого уровня их энергетического обмена. В очередную тепло-сухую эпоху многие виды этой группы сокращались в численности и становились редкими. В тепло-сухие эпохи климата, по мере доминирования местообитаний поздних стадий сукцессий, возрастала численность видов, эволюционной адаптацией которых было использование однообразных, малоценных кормов, свойственных данной природной ситуации, в которой формировался их экономичный уровень энергетического обмена. Примером данной группы птиц являются лебедь-шипун, красноносый нырок, красноголовая чернеть, большая и серощекая поганки, хохотунья, озерная чайка. Последовательность сокращения и расширения областей распространения вида. При установлении климатической тенденции (тепло-сухой или прохладно-влажной) в конкретном регионе - в его южных и более северных частях - изменения экологических условий протекают нередко в противоположных направлениях и неоднозначно проявляются на общем состоянии вида. Такая неоднородность экологических сукцессий в сопредельных ландшафтных зонах определяет в сумме последовательное сокращение жизненной арены вида и соответствующую депрессию его численности, которая затем сменяется расширением ареала и ростом его численности. Изложенное положение иллюстрируется реконструкцией динамики ареала лебедя-шипуна (рис. 9) и отражает три качественно отличающихся этапа его состояния: 1) процветание вида в прохладно-влажную эпоху XIV – начала XIX вв. на водоемах пустынь и полупустынь; 2) резкое сокращение в прежней жизненной арене мест гнездования на границе XIX и ХХ вв. (по мере установления многовековой тенденции потепления); 3) образование обширной области гнездования в 60-70-е годы ХХ в. в более северных районах - в степной и лесостепной зонах. Динамика ареалов животных как циклический поступательный процесс. С момента окончания ледникового периода и начала межледникового потепления – голоцена – плавное расселение позвоночных Северной Евразии из рефугиумов (Средиземноморского, Африканского, Переднеазиатско-Монгольского) существенно модифицировалось развитием шести макроклиматических циклов. За каждый такой отрезок времени в 1700-2100 лет жизненная арена любого вида животного совершала циклический ритм в пространстве - существенно продвигалась на север, а затем, частично, смещалась на юг. Одновременно происходили крупномасштабные изменения контура ареалов. Границы ареала вида представляли собой непрерывно пульсирующую условную линию. На южных окраинах ареала возникали реликтовые очаги, на северных - зоны неустойчивого гнездования.  Таким образом, реконструкция динамики численности и ареалов животных и общего хода экологических сукцессий, в Северной Евразии за последние 200 лет позволяет сделать следующие выводы. Прослеженное с 30-х годов ХIХ столетия движение ареалов животных на север четко совпадает с началом развития многовековой тепло-сухой эпохи очередного макроклиматического цикла голоцена. Таких макроклиматических циклов в последние 12 тыс. лет жизни нашей планеты было 6, а их продолжительность составляла 1700-2100 лет. В ХХ в., по мере продолжающегося потепления, расселение животных на север приобрело массовый характер, усиливаясь в вековые и внутривековые тепло-сухие фазы и замедляясь в прохладно-влажные. По мере чередования в макроклиматических циклах прохладно-влажных и тепло-сухих эпох происходила циклическая динамика экологических условий животных, которые претерпевали кардинальные изменения, что проявлялось в их облике (преобладание ранних ил поздних стадий сукцессий), в кормовых качествах (смена высококалорийных кормов на низкокалорийные). В соответствии с этими различиями каждой климатической эпохе было свойственно специфическое по экологической специализации население птиц. Чередование прохладно-влажных и тепло-сухих климатических периодов в многовековой и внутривековой циклике, вызывающее прерывание затухающих стадий динамики водных местообитаний животных является главным эволюционным механизмом их полициклического развития. |
Похожие:
 | Реферата по истории и философии науки тема реферата обязательно должна... Основная цель написания реферата: развитие умений и навыков анализа научных текстов, структурирование материала по обозначенной проблеме,... |  | Диссертационного исследования «Когнитивные и лингвокультурологичсекие исследования языка» магистерской программы «Английский язык» на 2014-2015 уч год |
| Литература № п/п Название издания Представленное на обсуждение научное обоснование темы диссертационного исследования должно содержать | | «тема рефератА» Реферат поступающего в аспирантуру представляет собой научную работу по тематике предполагаемого диссертационного исследования |
| Уважаемый(ая) ответственный за нирс факультета! Представленное на обсуждение научное обоснование темы диссертационного исследования должно содержать | | План работы факультета «Педагогики, психологии и социальных наук» Представленное на обсуждение научное обоснование темы диссертационного исследования должно содержать |
| Правила оформления материалов для рассмотрения темы диссертации Представленное на обсуждение научное обоснование темы диссертационного исследования должно содержать | | По направлению подготовки: по профилю (специальности) Требования к реферату по предполагаемой теме диссертационного исследования для поступающих в аспирантуру Калининградского государственного... |
| Реферат по специальности Вступительный реферат по специальности должен... Вступительный реферат по специальности должен носить исследовательский характер, связанный по преимуществу с проблематикой будущего... | | Требования к рефератУ Ургпу на очную и заочную формы обучения. На основании реферата оценивается направление научного изыскания поступающего, умение анализировать... |
| Требования к рефератУ Ургпу на очную и заочную формы обучения. На основании реферата оценивается направление научного изыскания поступающего, умение анализировать... | | Образец титульного листа реферата Тема реферата определяется поступающим либо самостоятельно, либо совместно с предполагаемым научным руководителем, исходя из темы... |
| Рекомендации по выбору темы вступительного реферата и кандидатской диссертации ... | | Задачами дисциплины являются Научные и практические исследования. Коллективные и индивидуальные исследования. Роль исследований в различных сферах развития производства.... |
| Реферат по специальности одно из условий поступления в аспирантуру,... ... | | К реферату прилагается отзыв научного руководителя Реферат может быть подготовлен по философским, методологическим или историческим проблемам диссертационной специальности (например... |
