Бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» На правах рукописи удк
Скачать 2.03 Mb.
|
1.2 Секреторная функция желудка лошади Первые экспериментальные данные по физиологии желудочного пищеварения у лошади были получены методом убоя подопытных животных. Данный метод широко был использован в свое время Элленбергом и его учениками. При этом методе изучения животных предварительно кормили различными кормами, которые иногда подкрашивались. Через различные промежутки времени после кормления животные забивались и производилось изучение расположения кормов, а также их изменения в процессе переваривания. В результате экспериментов было установлено, что поедаемые корма располагаются в желудке лошади послойно, при нормальном кормлении желудок у лошади никогда не бывает пуст, что предполагает непрерывную секрецию. Установлена скорость эвакуации воды из желудка в кишечник и подробно показана роль ферментов, бактерий и других химических процессов пищеварения. (Элленбергер В. Сравнительная физиология домашних животных: в 2-х ч. М.: 1973. С.398). Детальное изучение секреторной деятельности желудка началось с применением фистульной методики. Ю.Н.Давыдов и А.И.Муликов в 1932 году предложили операцию по наложению желудочной фистулы. Впервые фистула желудка лошади была сделана в 1933 г. С.В.Егоровым и В.Н.Чередковым. На этой лошади было установлено, что секреция желез желудка происходит непрерывно (Давыдов Ю.Н., Муликов А.И. Операция наложения желудочной фистулы у лошадей //Коневодство и конезаводство. 1982. №1. С. 7-10; Егоров, С.В. Опыт исследования желудочной секреции у лошади при помощи желудочной фистулы // Физиол. журн. СССР. 1933. Т.6, № 3. С. 32 - 34). (Протасеня, Т.П. О моторно-эвакуаторной функции желудка лошади // Советская ветеринария. 1938. №4-5. С. 55-56; Т.П. Протасеня, М.И. Тимофеев Новая методика операции желудочной фистулы у лошади // Советская ветеринария. 1935. №6. - С. 14-17) разработали новую методику желудочной фистулы при оперативном доступе через грудную полость. (Троицкий И.А., Кудрявцев А.А. Непрерывность и волнообразность желудочного сокоотделения у лошади / // Вестн. с.-х. науки. 1940. Вып.2. С. 246-252; И.А. Троицкий, В.П. Рыжов Газообразование в желудке лошади // Советская ветеринария. 1939. №7. С. 68-72) у жеребят с фистулой желудка была произведена операция эзофаготомии. При мнимом кормлении таких животных было установлено наличие нервной фазы отделения желудочного сока. Методика операции изолированного желудочка у лошади была впервые разработана и произведена Н.Ф.Поповым в 1937 г. Он установил, что на фоне непрерывной секреции каждый прием корма сопровождается повышением секреции желез желудка, что говорит о наличии рефлекторной фазы в желудочном сокоотделении у лошади (Попов, Н.Ф. Изолированный желудочек у лошади // Советская ветеринария. 1935. №6. С. 45-48). Б.Б.Ермолаев особо обращает внимание на роль рефлекторных процессов в характере непрерывной и волнообразной секреции и периодической волнообразной моторики. Автор отмечает, что у лошадей в диком состоянии, а также при табунно-пастбищном содержании, в результате непрерывного приема корма секреторно-моторная функция носит непрерывный характер (Ермолаев, Б.Б. К этиопатогенезу заболеваний лошадей с явлениями колик // Ветеринария. 1953. №8. С. 16-18). (А.П.Кроткова и Н.В.Курилов Влияние сдабривающих добавок к грубым кормам на их поедаемость и секреторную деятельность желудка лошади // Сб. работ// Московская вет. акад., военно-вет. фак. Т.6. 1949. С. 161-163) установили, что на различные корма при их поедании выделяется не только различное количество сока, но и сок, разный по качеству. На основании наблюдений, полученных в опытах, большая группа кормов была разделена на 2 группы по их влиянию на секреторную деятельность желудка (1-я группа – корма с относительно сильным влиянием на железы желудка как пищевых раздражителей (овес, зеленая трава, отруби пшеничные, комбикорм, морковь) и 2-я группа – корма, вызывающие слабую секрецию желудочного сока (сено луговое, свекла, картофель, овес жареный)). Пищеварение объединяет процессы, обеспечивающие механическое и химическое расщепление питательных веществ на элементы, пригодные для синтеза в организме специфических для него белков, жиров и углеводов. Ведущая роль в процессах пищеварения принадлежит химическим процессам – гидролитическому расщеплению пищевых продуктов на простые составные части под влиянием ферментов, вырабатываемых в различных участках пищеварительной трубки. Механические процессы, в свою очередь, призваны облегчить химическое разложение белков, жиров и углеводов (А.Б. Коган, С.И. Щитов Техника физиологического эксперимента: Большой практикум по физиологии человека и животных/. М, 1984. С. 664-769). Процесс образования железами слизистой желудочного сока и его отделением в полость составляют секреторную функцию желудка. В однокамерном желудке железы соответственно их расположению делят на кардиальные, фундальные и пилорические. Большинство желез расположено в области дна и малой кривизны желудка. Железы дна занимают 2/3 поверхности слизистой желудка и состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные – соляную кислоту, добавочные – слизь. Секреты главных и обкладочных клеток смешиваются. Кардиальные железы состоят из добавочных клеток, железы пилорической области – из главных и добавочных клеток (А.Б. Коган, С.И. Щитов Техника физиологического эксперимента: Большой практикум по физиологии человека и животных/. М, 1984. С. 664-769). В отличие от слюнных желез, работающих лишь во время приема пищи в течение небольшого промежутка времени, желудочные железы выделяют свой секрет в течение почти всего пищеварительного периода, 6-8 и более часов. (Басов В.А. Замечания об искусственном пути в желудок животных / Зап. по части врачебных наук. М.: 1943. С. 240-252) с помощью разработанной операции наложения металлической канюли фистулы желудка было установлено, что железы отделяют сок периодически, а в остальное время слизистая оболочка покрыта тонким слоем густой тягучей слизи. Желудочный сок вырабатывается клетками желез желудка в большом количестве, например, у человека за сутки вырабатывается до 2-3 л сока. Активные компоненты желудочного сока секретируются железами дна и тела желудка. Важнейшими из этих компонентов являются пепсиноген, вырабатываемый главными клетками и соляная кислота, секретируемая обкладочными (париетальными) клетками. Желудочный сок, получаемый при зондировании, представляет собой смесь всех этих веществ; кроме того, обычно он содержит также слюну и иногда – содержимое двенадцатиперстной кишки. Желудочная секреция натощак невелика (5-15 мл/ч). В таких условиях образуется сок, обладающий нейтральной и щелочной реакцией, и состоящий главным образом из воды, слизи и электролитов. Потребление пищи сопровождается выработкой прозрачного, слегка опалесцирующего сока. Усиленная секреция в этом случае начинается незадолго до приема пищи и заканчивается через некоторое время. Вырабатываемый при этом сок почти изотоничен крови. Он обладает сильнокислой реакцией благодаря высокому содержанию соляной кислоты. В нем содержатся такие органические вещества, как пепсин (смесь ферментов, расщепляющая белки – эндопептидаз), муцин (желудочная слизь), внутренний фактор, необходимый для всасывания витамина В12, а также липаза, физиологическая роль которой невелика. Кроме того, в «активном» соке содержатся катионы. (Цион, Р.А. Болезни молодняка с.-х. животных М.: 1963. 185 с.) установил факт вовлечения всех пепсиновых желез к деятельности при локальном раздражении, что расценивалось как доказательство рефлекторного возбуждения желез со слизистой оболочки. Образование пепсина начинается с синтеза его неактивного предшественника пепсиногена главными клетками желез желудка. Образовавшийся пепсиноген запасается в виде гранул зимогена. По мере необходимости эти гранулы подходят к поверхности клетки и выбрасывают свое содержимое. В том случае, если раздражитель, вызвавший секрецию, продолжает действовать, а запасы пепсиногена исчерпаны, этот фермент вновь синтезируется, переносится к клеточной мембране внутриклеточными пузырьками и высвобождается. В просвете желудка от пепсиногена отщепляется ингибирующий белковый комплекс, при этом пепсиноген активируется и превращается в пепсин. Данные, полученные с использованием электрофореза и колончатой хроматографии, свидетельствуют о том, что пепсиноген представляет собой смесь по меньшей мере семи разных протеаз (Samloff, M.S. Cellular localization of the group 2 pepsinogens in human stomach and duodenum by immunofluorescens /M.S. Samloff, W. Liebman // Gastroenterology. 1973. Vol. 65, N1. P. 36-42; Samloff, M.S., Townes P.L. Pepsinogens, pepsins and pepsin inhilitods // Gastroenterology. 1971. Vol. 60, №4. P. 176-181) Пять из них (группа I) образуются в области дна желудка. Оптимальное значение рН для этих ферментов лежит между 1,8 и 2,2; при рН 7,2 они разрушаются. Пепсиногены группы II секретируются в области дна и антрального отдела желудка и в двенадцатиперстной кишке. Во время выработки желудочного сока небольшое количество пепсиногена попадает в кровь и в дальнейшем выделяется с мочой в виде уропепсиногена. Желудочная слизь (муцин) продуцируется слизистыми клетками желез желудка и слизистой оболочки. Муцин высвобождается в области апикальной поверхности слизистых клеток из открывающихся переформированных пузырьков; кроме того, он выделяется при слущивании этих клеток. Муцин образует оболочку, тесно прилегающую к слизистой. Поверхностные слои муциновой оболочки могут отделяться, и поэтому в желудочном соке обнаруживают кусочки «растворимой слизи». Муцин образован главным образом гликопротеинами, состоящими примерно на 80% из углеводов с высоким содержанием аминосахаров, гексоз и сиаловой кислоты. Единственным компонентом желудочного сока, абсолютно необходимым для жизнедеятельности организма, является внутренний фактор. Это вещество, представляющее собой гликопротеин, вырабатывается обкладочными клетками. Только при наличии внутреннего фактора возможно всасывание витамина В12 (цианкобаламина). Отсутствие этого фактора приводит к заболеванию, известному как пернициозная анемия. Для лечения этого заболевания необходимо вводить витамин В12 парентерально. Вопросом о возбуждении желудочных желез с поверхности слизистой оболочки углубленно занимались в Павловской лаборатории. Большим достижением лаборатории в разработке этой проблемы, как считал И.П.Павлов, являются доказательства о недействительности механического раздражения для желудочных желез. Основной путь возбуждения желез желудка осуществляется, по Павлову, через нервную систему. Возбуждение возникает в чувствительных окончаниях при виде, запахе, жевании и глотании пищи. Вызванная таким образом секреция желез поддерживается также рефлекторно. Раздражителями чувствительных окончаний являются исключительно химические агенты (экстрактивные вещества, соли и др.), содержащиеся в пище. Секретирующий эффект механического раздражения рецепторного аппарата желудка был установлен в лаборатории. Количество и кислотность желудочного сока у каждого здорового животного в одних и тех же условиях относительно постоянны. Это достигается в организме посредством саморегуляции (Губарь В.Л. Физиология и экспериментальная патология желудка М.: Медицина, 1970. С. 18-24). На соляную кислоту, как на особого вида раздражитель обратил внимание, описав тормозящее действие соляной кислоты на работу желудочных желез. И.И.Павлов высоко оценивал эти опыты, он говорил, что в этой работе показано саморегулирование желудка, в результате чего кислотность желудочного сока выше определенного уровня не поднимается. Введенные растворы кислоты в желудок могут изменяться в зависимости от исходной концентрации. Вопросом о тормозящем влиянии соляной кислоты занимались (Гуревич, Г.Я. О патогенезе и основных принципах лечения пептических язв // Клинич. мед. 1984. Т.ХII, №10. С. 28-31), испытывая действие подкисленного соляной кислотой бульона на желудочную секрецию животных и человека. Таким образом, установлено тормозящее действие соляной кислоты на желудочную секрецию, причем это действие развивается при рН 1,2-2,0. Содержащаяся в желудочном соке соляная кислота «запускает» образование пепсина из неактивного предшественника – пепсиногена. В дальнейшем этот процесс протекает аутокаталитически. Кроме того, благодаря наличию HCl в желудочном соке устанавливается значение рН, оптимальное для протеолитического действия пепсина. Соляная кислота денатурирует белки и оказывает тем самым бактерицидный эффект. HCl вырабатывается обкладочными клетками, которые особо богаты митохондриями. В опытах на животных было показано, что максимальная секреция HCl прямо пропорциональна числу обкладочных клеток. Желудочный сок не только оказывает воздействие на поступивший в организм корм соляной кислотой и пепсином, но и в значительной мере формирует дуоденальный химус. В желудочной секреции различают две последовательные стадии, связанные с особенностями воздействия стимулирующих факторов: сложнорефлекторную фазу желудочной секреции и нервно-гуморальную фазу желудочной секреции. Первая фаза имеет сложную природу, обусловленную безусловно-рефлекторным и условно-рефлекторным механизмом стимуляции железистых клеток желудка, под влиянием раздражения периферических рецепторных элементов соответствующих анализаторов (зрительного, слухового и др.). Сюда относится выделение «запального» (по И.П.Павлову) желудочного сока, появляющегося при виде пищи или восприятия специфических запахов. Сложнорефлекторная фаза наглядно проявляется в опыте «мнимого» кормления. В состав дуги этого рефлекса входит блуждающий нерв, о чем свидетельствует отсутствие желудочной секреции при мнимом кормлении у животного с перерезанным блуждающим нервом. Вторая фаза нервно-гуморальной секреции имеет желудочную и кишечную природу. Рефлекторный механизм активации желудочного сокоотделения наступает при механическом и химическом раздражении пищевым комом полости желудка. Секретирующий эффект механического раздражения рецепторного аппарата желудка был установлен в лаборатории К.М.Быкова. Сок, выделяющийся в первую фазу секреции, содержит значительно больше плотных веществ и обладает более высокой переваривающей силой чем сок, выделившийся во вторую фазу секреции (Павлов, И.П. Лекции о работе главных пищеварительных желез Л.: Изд-во АН СССР, 1949. C.144; Павлов, И.П. Работа желез во время пищеварения // Физиология пищеварения: статьи, лекции, доклады. М.: 1952. С. 214-215). На характер секреторной деятельности желудочных желез оказывает влияние не только качество питания (Разенков, И.П. К механизму нервных и гуморальных регуляций // Шестой Всерос. съезд физиологов, биохимиков и фармакологов: Сб. докл. Тбилиси, 1937. С. 89-94; Разенков, И.П. К развитию наследства И.П.Павлова в области пищеварения // Архив биол. наук. 1941. Т.61, вып. 1. С. 144 -152), но и интероцептивные импульсы со стороны желудка и других органов, рефлекторным путем меняющие деятельность железистого аппарата желудка. Определенную роль в нервной регуляции желудочной секреции играет симпатическая нервная система. Электрическое раздражение чревных нервов приводит к секреции слизистых желез малой кривизны и в меньшей мере к выделению секрета желез дна желудка. Однако стимулирующий эффект симпатического нерва намного уступает эффекту блуждающего нерва. Объектом приложения гуморальных факторов, прежде всего, являются обкладочные клетки, в то время как рефлекторный механизм активации желудочной секреции в равной мере относится ко всем группам железистых клеток слизистой желудка. «Гуморальный» сок по сравнению с соком, выделяемым под влиянием рефлекторного механизма, обладает меньшей ферментативной активностью. В слизистой оболочке пилорического отдела желудка вырабатывается гормон гастрин, стимулирующий секрецию соляной кислоты обкладочными клетками. В слизистой оболочке желудка наблюдается накопление гистамина, также являющегося естественным регулятором желудочной секреции. Эти вещества оказывают стимулирующий эффект на желудочную секрецию, однако действие гастрина в 30-100 раз сильнее действия гистамина (А.Б. Коган, С.И. Щитов Техника физиологического эксперимента: Большой практикум по физиологии человека и животных М.: 1967. С. 664-769). Количество желудочного сока у лошади, его кислотность и активность ферментов зависят от принимаемого корма. Сильными возбудителями желудочной секреции являются: зеленая трава, клеверное сено, дробленый овес, морковь, пшеничные отруби, комбикорм. Слабее действуют сено луговое, свекла, картофель. При пастбищном содержании в течение суток желудочного сока выделяется в 2 раза больше, чем при стойловом содержании на сенном рационе. На секреторную функцию желудка оказывает влияние движение животного, его работа. Так, движение лошади сразу после кормления снижает секрецию желудочного сока. Прием и время кормления условно-рефлекторно стимулируют отделение желудочного сока. |
Похожие:
 | «Этология» Фгоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» | | Коммуникационных кампаний Фгоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» |
| Л. Ю. Дондокова Хрестоматия по этнологии Фгоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» |  | Учебно-методический комплекс дисциплины «Эпизоотология и инфекционные болезни животных» Фгбоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В. Р. Филиппова» |
| Методические указания к выполнению курсовых работ по дисциплине «цитология,... Фгоу впо «бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени в. Р. Филиппова» | | Учебно-методический комплекс дисциплины «Организация государственного... Фгбоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В. Р. Филиппова» |
| Методические указания к выполнению курсовых работ по дисциплине «Скотоводство» Печатается по решению методического Совета фгоу впо бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова | | Методическое пособие подготовлено в соответствии с действующей программой... Фгбоу впо «бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени в. Р. Филиппова» |
| Методические указания по выполнению самостоятельной работы по зоогигиене... Фгоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» | | Методические указания содержат сведения о квалификационных требованиях... Фгоу впо «бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» |
| Методическое пособие для семинарских занятий и самостоятельной работы... Фгоу впо «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» | | Программа подготовки специалитов среднего звена по специальности... Программа подготовки специалитов среднего звена по специальности 35. 02. 07 Механизация сельского хозяйства (базовый уровень подготовки),... |
| Кокунова Ирина Владимировна (RU), Стречень Марат Владимирович (RU),... Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Великолукская государственная... | | Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение... Настоящее Положение определяет требования к содержанию, объему и структуре выпускной квалификационной работе, выполненной в виде... |
| 182100, Псковская обл., г. Великие Луки, пл. Ленина, 1, фгоу впо вгсха Федеральное Государственное Образовательное Учреждение Высшего Профессионального Образования "Великолукская государственная сельскохозяйственная... | | 182100, Псковская обл., г. Великие Луки, пл. Ленина, 1, фгоу впо вгсха Федеральное Государственное Образовательное Учреждение Высшего Профессионального Образования "Великолукская государственная сельскохозяйственная... |
