Реакции организма каспийских осетровых (acipenseridae) на загрязнение среды обитания

5. Формирование реакций организма осетровых рыб на загрязнение их среды обитания В природной среде трудно зафиксировать не только начальные стадии интоксикационного процесса, но и его развитие. Однако, наряду с тщательным анализом данных, применение математических методов дает такую возможность. Детальный анализ исследованных показателей у осетровых рыб позволил выявить четыре периода, имеющих свои особенности отклика организма на загрязнение водной среды (табл. 5). Хотя, в целом, они Таблица 5 Периоды в исследовании осетровых рыб, различающиеся ответными реакциями на воздействие загрязнений вод Каспийского моря ПЕРИОДЫ I 1 половина 80-х II 2 половина 80-х III 1991-1999 IV 2000-2003 НАРО - стойкая активация Прямое воздействие пестицидов на гонады Стресс-реакция. Фазы: тревоги, резистентности (сопротивляемости) истощения (метаболической депрессии). Прямое воздействие пестицидов на гонады Хроническая фаза: ухудшение, улучшение физиологического состояния Фаза неустойчивого функционального равновесия Мобилизация энергоресурсов – нейтрализация и вывод из организма ксенобиотиков. Замедление темпов формирования гемоглобиновой системы, развития половых желёз. Эстрогенный эффект пестицидов - гормональные изменения. Нарушения: генеративного метаболизма; морфофункциональные гонад и ооцитов Углубление изменений в метаболических процессах вовлечение в адаптивный процесс других физиологических систем. Заканчиваются море: гипометаболическое состояние. река – истощение и гибель Результирующая: наибольшее разнообразие и глубина нарушений в морфофункциональном состоянии тканей мышц, печени и гонад (в т.ч. эстрогенного эффекта пестицидов) Снижение уровня патологичности мышц и гонад, стабилизация - в печени, некоторое ослабление защитно-приспособительных функций. Слабая гипоксия из-за снижения активности ЦО. Компенсируется активизацией ЛДГ и ЦО в мышцах, ЛДГ в печени частичное восстановление некоторых физиологических систем Постепенное восстановление антиоксидантной системы, увеличение аэробной составляющей в энергетике печени, умеренный вторичный иммунодефицит. Использование мышечного белка для энергетических нужд, повышение антиоксидантной активности, глюконеогенез с увеличением гликогена печени. укладывались в концепцию общих неспецифических адаптационных реакций организма (НАРО) животных (Гаркави и др., 1990). Кроме того, с помощью кластерного анализа у русского осетра были выявлены 12 групп рыб, отражающих последовательность реакции организма на разные уровни и длительность воздействия поллютантов, среди которых особи, не испытывающие воздействие загрязнения. У них низкие величины параметров ПОЛ, на фоне высокой АОА, сдерживающий этот процесс в рамках физиологической целесообразности. Активности ЦО и ЛДГ сбалансированы и соответствовали особенностям функционирования энергетической системы печени и мышц, при достаточно высокой их активности. Ответ на невысокий уровень раздражающего фактора соответствовал различным фазам реакции спокойной (первичной) активации по классификации НАРО: рост антиоксидантной активности в печени и мышцах, усиление использования гликогена печени на энергетические нужды, при главенствующей роли аэробного обмена. Такие изменения у рыб можно расценивать как небольшая стимуляция обменных процессов, переходящая затем, в более выраженные изменения. Более высокий их уровень вызывал по классификации НАРО - реакции повышенной активации, проявившейся мобилизацией всех ресурсов организма (повышение Хл, Hb, ЦО, ЛДГ, снижение Гл печени, ОБ крови и ВРБ мышц). На увеличение длительности такой силы воздействия организм реагирует небольшим повышением АОА, большим снижением энергетического обмена в печени, в сравнении с мышцами, с уменьшением поступления кислорода и интенсивном использовании гликогена печени. Ответ физиологических систем осетра на дальнейший рост загрязнения моря проявляется как стресс-реакция, которая развивается в том же направлении, как и при меньших уровнях загрязнения. Стратегия организма в этот момент направлена на получение энергии любым путём, в короткие сроки из всех возможных источников: углеводов, белков, липидов и представляет собой реакцию тревоги, переходящая в стадию резистентности, а затем, в классическом представлении, истощения. Однако в природных условиях организм осетровых переключался на минимизацию метаболизма, о чём свидетельствует обеспечение энергией в основном анаэробным путём. При этом отмечается восстановление уровня гликогена в печени и высокий уровень ВРБ в мышцах, что в совокупности с тенденцией к нормализации показателей крови, дает основание говорить не об истощении, а о переходе в гипометаболическое состояние. У рыб, испытывающих сильный и сверхсильный стресс, очень высокие показатели ПОЛ, при низкой АОА, с мобилизацией срочного получения из всех источников и разными путями энергии, которая в большей степени генерировалась в мышцах, а не в печени. Описанные выше основные адаптивные реакции организма осетровых, нашли свое отражение в схеме (рис. 6), которая представляет предполагаемый Рис. 6. Предполагаемый механизм первой фазы НАРО на загрязнение среды обитания осетровых рыб механизм первой фазы НАРО на загрязнение водной среды - процесс срочного получения энергии, при балансе ПОЛ и АОА. Дальнейшее развитие реакций организма на загрязнение воды сопровождается ростом интенсивности ПОЛ при снижении АОА и перестройкой энергетического обмена с усилением анаэробного пути получения энергии, вследствие снижения активности ЦО. Считается (Кожевников, 1985; Балаболкин, 2000), что ингибиторами ЦО являются активные радикалы и в частности оксид азота (Xie et al., 1996; Balakirev et al., 1997), который способен конкурентно связываться с этим ферментом (Bates et al., 1996). Ингибирование цитохромоксидазы, отмечаемое у осетровых рыб, с увеличением интенсивности ПОЛ и снижении АОА, по всей видимости, имеет тот же механизм. Как видно из рисунка 7 активность цитохромоксидазы с увеличением интенсивности перекисных процессов возрастает лишь при небольших уровнях ПОЛ, а затем начинает снижаться до минимальных значений. Рис. 7. Регрессионная модель активности цитохромоксидазы от уровня АсПОЛ Такая динамика отношений параметров ПОЛ и активности ЦО предполагает фазность функционирования этого фермента: до нарушения баланса между образованием и инактивацией продуктов ПОЛ антиоксидантами и после. Как только нарушается баланс между образованием и нейтрализацией продуктов ПОЛ антиоксидантами, стрессорная реакция переходит в новую фазу, где стратегия адаптации к сильному, либо длительно действующему или часто повторяющему фактору существенно изменяется (рис. 8). Она направлена на снижение образования свободных радикалов и подавления их активности, при понижении метаболизма до предельно низкого уровня. Реализуется за счёт получения энергии преимущественно бескислородным путём (снижение доступа кислорода к клеткам), а также восстановления антиоксидантной активности. Одним из основных путей возможной компенсации недостатка АТФ в условиях эндогенной гипоксии, вызванной окислительным стрессом, является эволюционно закрепленное у осетровых рыб получение энергии из мышечных белков во время нерестовой миграции (при переходе на эндогенное Рис. 8. Предполагаемый механизм второй фазы НАРО на загрязнение среды обитания осетровых рыб питание). В процессе анаэробного катаболизма белков (Шульман и др., 1993) освобождается достаточное количество энергии для ресинтеза АТФ, что позволяет осетровым выживать при гипометаболическом состоянии. В деградации миофибрилярных белков до аминокислот, наряду с кальпаинами участвуют и катепсины (Немова, 1992), при возможном участии и других протеолетических ферментов. Тем самым создаются условия для усиления антиокислительной защиты, за счет аминокислот и образования глутатиона, предотвращая дальнейшее развитие окислительного стресса под воздействием ксенобиотиков, что подтверждается экспериментами на теплокровных животных (Штаркман, 2008; Кулинский, Колесниченко, 1990). Таким образом, можно говорить, что деструктивные изменения или иначе «расслоение» мышц у осетровых рыб обусловлены тканевой или точнее гепатотоксической гипоксией (Гераскин, 1989). Это подтверждается как прямыми опытами с токсикантами на молоди русского осетра и белуги (Алтуфьев и др., 1989; Алтуфьев, 1994), так и более поздними публикациями (Евгеньева, Семёнова, 2000; Ланге, Кловач, 2002; Зайцева, 2002; Алтуфьев, Гераскин, 2003). Одним из признаков токсического поражения печени является жировая инфильтрация переходящая в жировую дистрофию (Лейтес, Лаптева, 1967; Логинов, Аруин, 1985), что отмечалось у каспийских осетровых в 1987-1988 гг. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Реакция осетровых на загрязнение токсичными для рыб веществами, зависит от силы и длительности их действия и проявляется в последовательном вовлечении в адаптационный процесс необходимых для этого функциональных систем. В условиях естественной среды, развитие токсического процесса протекает одновременно с мобилизацией адаптивных реакций к действующему фактору, которые обладают более выраженным эффектом. В основе функциональных преобразований, происходящих в организме рыб под действием загрязнений и реализации детоксикационной функции, лежат два базовых процесса - баланс прооксидантов и антиоксидантов и удовлетворение всеми возможными путями повышенных потребностей на данный момент в энергии. При низких и умеренных уровнях загрязнений среды и небольшой длительности их действия, антиоксидантная система способна гасить активность свободных радикалов, появляющихся при действии ксенобиотиков, а уровень отклика соответствует по классификации НАРО этапам спокойной и повышенной активации. На этих этапах отмечается нарастание активности метаболизма, направленного на получение быстрого и максимального количества энергии. Главную роль в обеспечении организма энергией в это время играет аэробное окисление, несмотря на увеличение анаэробного. Невысокий уровень загрязнения среды, но при большой длительности их действия, приводит к уменьшению АОА и постепенному снижению роли аэробного обмена и повышении анаэробного в получении АТФ. В условиях умеренной и высокой силы, роль печени в обеспечении энергией организма снижается, а мышц - повышается. При этом проявляются видовые особенности, связанные с различной реактивностью рыб. При значительном уровне или длительности воздействия на рыб токсикантов реакция организма осетровых развивается как стресс-реакция, со всеми свойственными для неё фазами, и заканчивается гипометаболическим состоянием. В этом случае отмечается истощение АОА и нарушение баланса прооксиданты : антиокисданты в пользу первых, уменьшение аэробной составляющей в получении энергии организмом, из-за снижения активности цитохромоксидазы, ингибируемой, по всей видимости, радикалами нитрооксида. Изменяется и стратегия адаптивных реакций, которая направлена на снижение образования свободных радикалов и подавления их активности, при понижении метаболической функции до предельно низкого уровня. Она реализуется за счёт получения энергии преимущественно бескислородным путём (снижение доступа кислорода к клеткам), при анаэробном окислении продуктов деградации мышечных белков, а также увеличения антиоксидантной активности, которой обладают некоторые аминокислоты и трипептид глутатион. Механизм повреждения клеток универсален и сводится при интенсификации ПОЛ к повреждениям липидного биослоя мембран органоидов и клеток, сопровождающихся нарушением митохондриального окисления и каскадом метаболических нарушений в форме тканевой гипоксии, ацидоза, увеличения Са2+, активизацией гидролитических ферментов, деградацией метаболизма и гибелью клетки. На макроскопическом уровне эти процессы проявляются некрозом ткани и развитием фиброза и заменой на жировую в печени и деструкцией волокон мышц. В целом изменения, выявляемые в организме осетровых рыб, при загрязнении окружающей среды соответствуют признакам гепатотоксической гипоксии, одной из форм тканевой гипоксии, представляющей собой токсическое поражение печени, при снижении поступления в гепатоциты кислорода из-за ингибирования активности цитохромоксидазы. Одним из признаков токсического поражения печения является жировая инфильтрация, переходящая в жировую дистрофию, отмечаемая у осетровых рыб. Не менее существенными являются последствия ухудшения физиологического состояния осетровых, выражающиеся в снижении темпа роста и воспроизводительного потенциала, связанного с удлинением времени вступления в репродукционную стадию и межнерестовых периодов, а также патологических изменений, сопровождающие гонадо- и гаметогенез осетровых, что подтверждается данными ихтиологических исследований (Журавлёва, 2005) констатирующих снижение темпа роста и индивидуальной плодовитости. Особую тревогу вызывает уменьшение плодовитости связанное с нарушениями в половых железах и, особенно, замена генеративной ткани на жировую или соединительнотканную. Такой же процесс выявлен и у самцов. Снижению воспроизводительного потенциала способствуют и другие формы патологий ооцитов. Они проявляются: не оплодотворением икры, гибели её в процессе эмбриогенеза, а также повышенной элиминации на ранних этапах развития и снижения резистентности молоди к экстремальным факторам внешней среды (Лагунова, 1997; Лепилина, Шевелева, 1997; Шагаева и др., 1989). На данном этапе последствия изменений в физиологическом состоянии осетровых рыб пока лишь ограничивают биопродуктивность этого семейства. Однако дальнейшее развитие этого процесса может привести к критическому состоянию, в понимании С.А. Шиловой и М.И. Шатуновского (2005), обитающих в Каспийском море популяций осетровых рыб при превышении порога устойчивости рыб к повреждающим факторам внешней среды. ВЫВОДЫ Начальные признаки реакции организма осетровых рыб на загрязнение водной среды в большей мере проявляются у самок в наиболее чувствительный для них преднерестовый период нарушением вителлогенеза, истощением плохо подготовленных к нересту рыб и морфофункциональными отклонениями в развитии ооцитов. В морской период жизни - на уровне более тонких функциональных изменений, связанных с работой энергетической системы. У молодых особей - задержкой в развитии и становлении отдельных функций. Развитие реакции организма осетровых на нарастание антропогенного воздействия характеризуется углублением изменений в физиолого-биохимических показателях и гистоморфологических структурах внутренних органов как в периоды физиологически спокойного состояния (II СЗГ) разновозрастных особей нагуливающихся в море, так и репродуктивной активности (III-IV СЗГ) связанной с созреванием гонад. Оно выразилось существенными изменениями в энергетическом и водно-солевом обменах, обмене веществ, нарушениями в морфофункциональном состоянии печени, мышечной ткани и гонад и соответствовали в своей основе картине развития тканевой или точнее гепатотоксической гипоксии. Интегральным выражением этих изменений стал феномен «расслоения» мышечной ткани. Развитие токсического процесса у осетровых в природных условиях сопровождается рядом неспецифических адаптивных реакций к загрязнению среды обитания при их высокой выраженности, вследствие чего действие загрязняющих веществ в различном сочетании вызывают однотипные реакции организма. Установлено прямое влияние (r=1) уровня общего загрязнения вод Северного Каспия, на интенсивность перекисного окисления липидов у осетровых рыб, описываемое уравнениями множественной регрессии. Обнаруженные различия в реакциях исследованных физиологических систем, на воздействие токсических веществ в рассматриваемые годы, дают основание выделить четыре периода, имеющих свои особенности отклика на эти воздействия. Первому характерны признаки стойкой (повышенной) активации согласно общей теории адаптивных реакций. Второму - острого отравления и развития стресс-реакции во всех трёх её стадиях. Третий этап - переход к хронической фазе. Четвертому - характерен хронический токсикоз с переходом на иную, чем в третьем, стратегию адаптационно-компенцационных реакций. Выявленные функциональные изменения у осетровых рыб представляют собой комплекс неспецифичных реакций адаптаций, степень вовлечённости в которые физиологических систем зависит от силы и длительности воздействия на рыб токсичных для них веществ и представлены по классификации НАРО от стадий спокойной (первичной) и стойкой (повышенной) активации до стресс-реакции, заканчивающейся чаще всего метаболической депрессией. В основе изменений физиологического статуса осетровых рыб, под влиянием загрязняющих веществ и их детоксикации, лежат: гормональная перестройка, процессы срочного получения энергии всеми возможными путями в объемах удовлетворяющих потребности организма на данный момент и динамика баланса проокиданты : антиоксиданты. Выявлена ингибирующая роль свободных радикалов в подавлении активности цитохромоксидазы и корреляционная зависимость её активности, описываемая уравнением оптимума, от интенсивности перекисных процессов. При их увеличении роль аэробного обмена в получении организмом энергии, связанного с эффективностью функционирования дыхательной цепи митохондрий, снижается, а анаэробного гликолиза повышается, с развитием тканевой гипоксии. Рост активации свободнорадикального окисления вызывает повреждения мембран клеток и органелл, сопровождаемые каскадом метаболических изменений, приводящих к некрозу клеток печени, лизису мышечных волокон, деградации соединительной ткани и мышечных белков. Лизис мышечного волокна и прежде всего миофибрилл, представляет собой адаптационно-компенсационный процесс, в результате которого белки мышц распадаются до аминокислот, используемые организмом для получения энергии в анаэробных условиях, усиления антиокислительной защиты и предотвращения дальнейшего развития окислительного стресса, под воздействием ксенобиотиков. В конечном счёте, этот процесс позволяет организму выжить в создавшейся на данный момент экологической обстановке.

Похожие:

	С. Б. Подушка Практика интродукции оплодотворенной икры каспийских... Список публикаций по вопросам, связанным с перевозкой оплодотворенной икры каспийских осетровых в азовский бассейн		Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Ознакомление с основными пунктами концепции экологической безопасности. Окружающая среда, оптимальная среда обитания, загрязнение...
	Загрязнение окружающей среды и экологические проблемы География мировых природных ресурсов. Загрязнение и охрана окружающей среды		Плата за загрязнение окружающей среды Расчет платы за загрязнение окружающей среды должны сдавать организации, деятельность которых связана с природопользованием и оказывает...
	Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... В настоящее время хозяйственная деятельность человека все чаще становится основным источником загрязнение окружающей среды. Загрязнение...		Социально-биологические основы адаптации организма человека к физической... Тема Социально-биологические основы адаптации организма человека к физической и умственной деятельности, факторам среды обитания...
	Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Условия среды обитания, с которыми организм находится в определенных взаимоотношениях, называются факторами среды обитания		Или задание текущей аттестационной работы Безопасность человека и среды его обитания, защита человека и среды обитания от вредных и опасных факторов
	«три среды обитания» Цели урока: Учащиеся конкретизируют свои знания о средах обитания организмов, их особенностях, выясняют приспособленность организмов...		Темы рефератов Взаимодействие человека и среды обитания. Эволюция... Основные составляющие здорового образа жизни и их влияние на безопасность жизнедеятельности личности
	Урок-практикум по химии 9 класс Гидролиз солей. Определение реакции среды при гидролизе соли «Гидролиз солей. Реакция среды при гидролизе соли»; закрепить теоретические представления о возможности протекания гидролиза и определении...		Тема: География мировых природных ресурсов. Загрязнение и охрана окружающей среды
	Рекомендации к уроку 23 Запись химической реакции (§ 17) Цель урока. Научить записывать схемы химической реакции с использованием формул веществ и различать реагенты и продукты реакции,...		Конспект урока по обж в 8 классе. Тема: Загрязнение окружающей природной... Образовательная-создать полное представление о загрязнении окружающей природной среды и здоровье человека
	Реферат На тему: «Загрязнение окружающей среды и экологические проблемы человечества» Автономная некоммерческая образовательная организации высшего профессионального образования		Темы рефератов по курсу Экологический менеджмент Преподаватель доцент Гатилова Алла Викторовна Оценка экономического ущерба и платежи за загрязнение окружающей природной среды