Часть I. ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Глава 1. Развитие нервной системы человека
Глава 2. Клетка — основная единица нервной ткани
Глава 3. Активирующие системы мозга
Глава 4. Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного поведения
Головной мозг человека устроен чрезвычайно сложно. Даже сейчас, когда мы знаем так много о мозге не только человека, но и ряда животных, мы, по-видимому, еще очень далеки от понимания физиологических механизмов многих психических функций. Можно сказать, что эти вопросы только включены в повестку дня современной науки. В первую очередь это касается таких психических процессов, как мышление, восприятие окружающего мира и памяти и многих других. Вместе с тем сейчас четко определены основные проблемы, которые придется решать в Ш тысячелетии. Что же может предъявить современная наука человеку, интересующемуся, как функционирует мозг человека? Прежде всего то, что в нашем мозге «работают несколько систем, по крайней мере три. Каждую из этих систем можно даже назвать отдельным мозгом, хотя в здоровом мозге каждая из них работает в тесном сотрудничестве и взаимодействии. Что же это за системы? Это активирующий мозг, мотивационный мозг и познающий, или когнитивный (от лат. cognitio — знание), мозг. Как уже указывалось, не следует понимать, что эти три системы, подобно матрешкам, вложены одна в другую. Каждая из них, помимо своей основной функции, например активирующая система (мозг), как участвует в определении состояния нашего сознания, циклов сон—бодрствование, так и является неотъемлемой частью познавательных процессов нашего мозга. Действительно, если у человека нарушен сон, то невозможен процесс учебы и другой деятельности. Нарушение биологических мотиваций может быть несовместимым с жизнью. Эти примеры можно множить, но главная мысль состоит в том, что мозг человека — единый орган, обеспечивающий жизнедеятельность и психические функции, однако для удобства описания будем выделять в нем три указанных выше блока.
1. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ
После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой — эктодерма, внутренний — эндодерма и между ними — мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия (рис. 1.1). В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.
В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) — передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части — спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3-4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной — моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.
Рис. 1.1. Формирование нервной трубки зародыша (между 3-й и 4-й неделями после оплодотворения).
слева — вид сверху; справа — поперечные разрезы; 1 — спинной мозг; 2 — мозг; 3— нервная трубка; 4 — срез каудально; 5 — срез рострально; 6 — нервная пластинка: 7 — эктодерма; 8 — хорда; 9 — центральный канал; 10 — белое вещество; 11 — серое вещество.
В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго — промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5—10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии периферической вегетативной нервной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение.
В следующие 10—20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки
Рис. 1.2. Формирование мозга ребенка во время внутриутробного развития.
а — 25 дней: б — 35 дней; в — 40 дней; г — 50 дней; д — 100 дней; е — 5 мес; ж — 6 мес; з — 7 мес; и — 8 мес; к — 9 мес; 1 — кора островка: 2 — фронтальная доля; 3 — теменная доля; 4 — затылочная доля; 5 — височная доля.
мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 1.2). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг — в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают ЦНС через специальные отверстия в костях.
В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Их парные части имеют в своем составе передние рога, которые находятся в лобных долях, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, расположенные в височных долях. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал. На боковых стенках IV желудочка находятся отверстия Люшки, а на верхней стенке — отверстие Мажанди. Благодаря этим отверстиям полость желудочков сообщается с подпаутинным пространством. Жидкость, заполняющая желудочки головного мозга, называется эндолимфой и образуется из крови. Процесс образования эндолимфы протекает в специальных сплетениях кровеносных сосудов (они называются хороидальными сплетениями). Такие сплетения находятся в полостях III и IV мозговых желудочков.
Сосуды головного мозга. Головной мозг человека очень интенсивно снабжается кровью. Это связано прежде всего с тем, что нервная ткань — одна из наиболее работоспособных в нашем организме. Даже ночью, когда мы отдыхаем от дневной работы, наш мозг продолжает интенсивно работать (подробнее см. раздел «Активирующие системы мозга»). Кровоснабжение головного мозга происходит по следующей схеме. Головной мозг снабжается кровью по двум парам основных кровеносных сосудов: общим сонным артериям, которые проходят в области шеи и их пульсация легко прощупывается, и паре позвоночных артерий, заключенных в латеральных частях позвоночного столба (см. приложение 2). После того как позвоночные артерии покидают последний шейный позвонок, они сливаются в одну базальную артерию, которая проходит в специальной ложбине на основании моста. На основании мозга в результате слияния перечисленных артерий образуется кольцевой кровеносный сосуд. От него кровеносные сосуды (артерии) веерообразно охватывают весь мозг, включая большие полушария.
Венозная кровь собирается в специальные лакуны и покидает пределы головного мозга по яремным венам. Кровеносные сосуды головного мозга вмонтированы в мягкую мозговую оболочку. Сосуды многократно ветвятся и в виде тонких капилляров проникают в мозговую ткань.
Головной мозг человека надежно защищен от проникновения инфекций так называемым гематоэнцефалическим барьером. Этот барьер формируется уже в первую треть срока беременности и включает в себя три мозговые оболочки (самая внешняя — твердая, затем паутинная и мягкая, которая прилежит к поверхности мозга, в ней находятся кровеносные сосуды) и стенки кровеносных капилляров мозга. Другой составляющей частью этот барьера являются глиальные оболочки вокруг кровеносных сосудов, образованные отростками клеток глии. Отдельные мембраны клеток глин тесно прилегают друг к другу, создавая щелевые контакты между собой.
В головном мозге есть участки, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это район гипоталамуса, полость III желудочка (субфорникальный орган) и полость IV желудочка (area postrema). Здесь стенки кровеносных сосудов имеют специальные места (так называемый фенестрированный, т. е. продырявленный, эпителий сосудов), в которых из нейронов головного мозга в кровеносное русло выбрасываются гормоны и их предшественники. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 5.
Таким образом, с момента зачатия (слияние яйцеклетки со сперматозоидом) начинается развитие ребенка. За это время, которое занимает почти два десятка лет, развитие человека проходит несколько этапов (табл. 1.1).
Таблица 1.1 Стадии развития ребенка
Периоды
|
Стадии
|
Возраст
|
Внутриутробного развития («утробное детство»)
|
Фаза эмбрионального развития
|
Первые 3 мес беременности
|
Фаза плацентного развития
|
3-9 мес беременности
|
Новорожденность
|
|
До 18-24 дней с момента рождения
|
Вскармливания грудью
|
Грудной, или младший ясельный, возраст
|
До 1 года с момента рождения
|
Молочных зубов
|
Предшкольный возраст
|
От 1 года до 4 лет
|
|
Дошкольный возраст
|
От 4 до 7 лет
|
Отрочества
|
Младший школьный возраст
|
От 7 до 11-12лет
|
Полового созревания
|
Средний школьный возраст
|
От 11-12 до 14-16 лет
От 13-15 до 17-18 лет
|
Вопросы
1. Этапы развития центральной нервной системы человека.
2. Периоды развития нервной системы ребенка.
3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?
4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?
5. Схема кровоснабжения головного мозга.
Литература
Коновалов А. И., Блинков С. М., Пуцшо М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.
Моренное Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.
Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.
Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.
Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.
|
