Чащина ольга евгеньевна пространственно-временная организация населения беспозвоночных животных травостоя (на примере сообществ ильменского заповедника)
Скачать 284 Kb.
|
| ГЛАВА 5. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ – ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ 5.1. Суточный аспект. В изученных травостойных комплексах зарегистрированы значительные суточные колебания уловистости беспозвоночных. Максимальная численность приурочена, как правило, к вечерним часам, а минимальная – к ночным и ранним утренним. Иногда наблюдается снижение уловистости беспозвоночных в середине дня, и динамика численности приобретает бимодальный характер. Высокие показатели зоомассы приурочены к вечерним и ночным, иногда также и к утренним часам; часто наблюдается снижение биомассы в середине дня. Сильный размах суточных колебаний суммарной численности беспозвоночных характерен для безлесных биотопов, тогда как под пологом леса колебания не столь выражены, и, как показал дисперсионный анализ, статистически не значимы. Это связано с характером суточной динамики преобладающих в данных сообществах таксономических групп беспозвоночных. Таксономическое разнообразие комплекса увеличивается в основном в вечерние и ночные часы вследствие появления видов, тесно связанных с поверхностью почвы и подстилкой, а также воздушной средой. В результате круглосуточных укосов количество зарегистрированных в каждом биотопе видов существенно выше, чем обнаруженных только в какой-либо один период суток. В этом заключается несомненное преимущество данного метода, позволяющего максимально полно выявить состав травостойного комплекса беспозвоночных. Существенное изменение состава и соотношения компонентов травостойного комплекса беспозвоночных в течение суток позволяет выделить для каждого сообщества определенные хронокомплексы, или аспекты населения – особые временные группировки, обладающие сходной таксономической структурой. Мы выделяем такие группировки на основе кластерного анализа. Выявлена тенденция обособления раннего утреннего и вечерне-ночного населения. Дневное население, как правило, образует отдельный кластер. 5.2. Причины разной уловистости беспозвоночных в течение суток. По многочисленным литературным данным, в суточные аспекты населения наибольший вклад вносят ярусно–подвижные (по терминологии А.Г. Воронова, 1968) беспозвоночные с различной степенью связи с травянистым ярусом. Они проводят в травостое определенную часть суток и совершают регулярные вертикальные миграции. В результате таких миграций в верхней части травостоя оказываются то одни, то другие группы. Именно это является главным источником колебаний их уловистости на протяжении суток (Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1934; Мельниченко, 1936; Чернов, Руденская, 1970; Чернышев и др., 1981; Мярцева, 1986; Куликов, 1994). Кроме вертикальных, существуют горизонтальные миграции беспозвоночных (из одного биотопа в другой). Они вносят определенный вклад в различную уловистость беспозвоночных в течение суток, но их роль невелика. Определенные различия в уловистости беспозвоночных могут быть связаны также с методическими ошибками. Мы придерживаемся точки зрения Ю.И. Чернова и Л.В. Руденской (1970), что метод кошения сачком при необходимой стандартизации дает достоверные показатели при повторных сериях, проведенных в различных условиях. Таким образом, согласно литературным данным основная причина разной уловистости беспозвоночных в течение суток заключается в их регулярных вертикальных миграциях. Анализ полученных оригинальных данных показал, что указанная причина в целом справедлива, но она не единственная и верна далеко не для всех видов и групп беспозвоночных. Кроме того, в сам термин “вертикальные миграции” разными авторами вкладываются два смысла: межъярусные перемещения и перемещения в толще травостоя (т.е. в последнем случае особи не покидают травянистый ярус). Хотя вышеприведенное разграничение в определенной степени условно, однако, межъярусные перемещения – это реальная причина отсутствия определенного вида в укосах в пределах яруса. Если же особи какого-либо вида не совершают межъярусных перемещений и круглые сутки находятся в травостое, но в определенные часы их обилие в укосах значительно падает, то уловистость этого вида не отражает его истинной численности в данный момент времени. В этом случае колебания уловистости должны объясняться другими причинами. 5.2.1. Суточные вертикальные миграции. По нашим данным, полученным с помощью круглосуточных наблюдений, вертикальные миграции (а именно межъярусные перемещения) являются одной из причин различной уловистости беспозвоночных в течение суток. Среди фитофагов, составляющих ядро хортобионтного комплекса, они свойственны единичным видам и наиболее выражены в биотопах с резкими суточными колебаниями температуры и влажности воздуха. В основном у этих видов активность приурочена к травостою, а покой – к нижележащим ярусам (подстилка, поверхность почвы, моховой ярус). Например, на болоте вечером поднимается в массе в верхнюю часть травостоя листоед Aphthona erichsoni. На верхушках осок скапливаются тли. Характерный для данного сообщества фитосапрофаг янтарка Succinea putris выкашивается из травостоя с вечера до утра. По данным наблюдений, с травянистым ярусом связана активность (питание и движение) этого вида (рис. 2). Днем большинство особей спускается к основанию стеблей в моховой ярус.  Рис. 2. Суточные колебания относительной доли активных особей и уловистости улитки Succinea putris в травостое болота. В лесных сообществах в травостой мигрируют насекомые, тесно связанные с древесно-кустарниковым ярусом. Они, как правило, немногочисленны, часто единичны и не оказывают сильного влияния на суточные колебания уловистости комплекса в целом. В каждом сообществе есть виды, совершающие регулярные суточные вертикальные миграции, и есть постоянные обитатели травостоя. Ярусно–подвижные комплексы формируются в основном за счет фитосапрофагов, миксофитофагов, зоофагов, сапрофагов, мицетофагов, антофагов и афагов. Большая часть фитофагов, связанных с травостоем, особенно видов-доминантов, являются его постоянными обитателями. Следовательно, значительные суточные изменения их уловистости должны объясняться иными причинами. 5.2.2. Суточные ритмы активности беспозвоночных – постоянных обитателей травостоя и использование ими убежищ в неактивный период. Значительные суточные изменения уловистости постоянных обитателей травостоя, по данным визуальных учетов, связаны с их ритмами активности и местом пребывания в неактивный период. Четкая связь между ритмами активности и суточными изменениями уловистости сачком прослеживается у видов, использующих убежища (различные части растений) в состоянии покоя. Так, нами обнаружены статистически значимые колебания уловистости хортобионтного паука Clubiona sp., характеризующиеся ночным максимумом и дневным минимумом (F (7; 16) = 3,8286, p = 0,0124). Этот паук ведет ночной образ жизни, а днем находится в скрученных и закрепленных паутиной листьях. Большая хлопковая тля Acyrthosiphon gossypii в середине дня, помимо миграций, прячется в пазухах листьев, а ночью находится в точке роста, прикрытой верхними листьями, что приводит к минимуму вылова тлей сачком (Мярцева, 1986). Яркий пример влияния суточной ритмики активности на уловистость сачком дают гусеницы огневки Eurrhypara hortulata, использующие в качестве убежищ скрученные паутинкой листья крапивы Urtica dioica. Проведенные параллельно укосы и визуальные учеты гусениц показали прямую зависимость между долей активных вне убежищ особей и их уловистостью сачком (рис. 3).  Рис. 3. Суточные изменения относительной доли активных вне убежищ особей и уловистости гусениц огневки крапивной (Eurrhypara hortulata). Трубковерт Auletobius sanquisorbae, трофически связанный с розоцветными, демонстрирует иной пример влияния образа жизни на уловистость сачком. Имаго круглосуточно находятся в соцветиях кровохлебки лекарственной, что приводит к плохому выкашиванию жуков как в период активности, так и покоя. На уловистость беспозвоночных, помимо использования ими убежищ, влияет и сам рисунок их суточной ритмики – повышение или понижение активности в определенные часы, а также распределение ее частных видов во временном отрезке. В одних случаях повышение активности в определенные часы приводит к увеличению уловистости, что связано с покиданием убежищ беспозвоночными и возрастанию их подвижности. Как следствие, стряхивание их с растений сачком становится более легким и эффективным. Нами подобная тенденция была выявлена для долгоносика Nedyus quadrimaculatus и для мохнатки Lagria hirta. Напротив, для определенных видов насекомых повышение их активности ведет к падению уловистости. Такая закономерность характерна для насекомых, использующих полет для передвижения, например, для саранчовых, тлей, трипсов (Мельниченко, 1949; Куликов, 1994). 5.3. Адаптивное значение суточных миграций и ритмов активности беспозвоночных. Суточные вертикальные миграции беспозвоночных – одна из адаптаций к постоянно меняющимся условиям среды. Они обусловлены как стереотипными реакциями на циклическое изменение факторов среды, то есть суточными ритмами активности, а именно их эндогенной составляющей, так и погодными условиями. До сих пор не ясно, какую роль в этом играют стереотипные реакции, а какую – непосредственное воздействие температуры, влажности и других факторов (Чернов, 1975). Суточный ритм должен быть лабильным и соответствовать конкретному ходу условий данного дня (Чернышев, 1984). Данные, полученные нами для массового в травостое болота клопа Cymus glandicolor при проведении укосов на протяжении трех смежных суток, показали существенное отклонение суточного хода численности в один из дней. По данным корреляционного анализа, наблюдается сильная положительная связь с ходом атмосферного давления предыдущих суток (r = 0,93, p = 0,071). Вопрос о влиянии атмосферного давления на насекомых остается малоизученным, но в настоящее время накоплено достаточно фактов о способности его изменений модифицировать картину суточного ритма активности. С другой стороны, нами обнаружено, что присущий гусеницам Eurrhypara hortulata сумеречно-рассветный тип активности не модифицируется в дождливые прохладные дни, то есть, не наблюдается увеличение периода активности за счет дневного времени. Соотношение экзогенных и эндогенных реакций на абиотические факторы среды зависит, по-видимому, от экологической валентности каждого вида. Общая особенность вертикальных миграций беспозвоночных в травостое, отмеченная многими авторами, – смещение максимума подъема в верхнюю часть яруса на вечернее и ночное время. Одна из возможных причин этого – наиболее благоприятное сочетание в эти часы основных микроклиматических факторов, а именно, влажности и температуры воздуха (Чернов, 1975; Чернышев, 1984 и др.) Так, по нашим данным жуки-трясинники рода Cyphon наиболее многочисленны в травянистом ярусе болота с вечера до утра, а после полудня они отсутствуют в пробах. Высокая численность жуков в травостое приурочена к периоду с повышенной влажностью воздуха (96 – 98 %), что подтверждается данными корреляционного анализа (r = 0,83, p = 0,011). Статистически значимые положительные корреляции численности жесткокрылых с влажностью воздуха и отрицательные – с температурой выявлены нами также для долгоносикообразных жуков Nedyus quadrimaculatus и Eutrichapion ervi, а также для представителей семейства Latridiidae. Несмотря на огромное влияние температуры и влажности воздуха на беспозвоночных животных, невозможно объяснить экологическое значение их суточных ритмов активности лишь на основе физических факторов среды, без рассмотрения значения биотических факторов (Клаудсли-Томпсон, 1964). Вертикальные миграции в значительной мере могут быть обусловлены трофическими факторами. Анализ содержимого кишечника зеленоядных личинок показал, что их ночной подъем в верхний ярус травостоя сопряжен с наибольшей интенсивностью питания (Руденская, 1973). Хищники, такие как клоп Nabis ferus, питаются на растениях ночью, и в это время их численность в травостое максимальна (Fewkes, 1961, Куликов 1994). Обнаружено совпадение суточных ритмов вертикальных миграций энтомофагов и наиболее предпочитаемых ими жертв (Мярцева, 1986). Ночная активность насекомых может определяться также защитными реакциями. Известно, что в сумерки питаются криптически окрашенные гусеницы, а днем – яркоокрашенные, с предостерегающей окраской (Heinrich, 1979). По мнению И.А. Богачевой (1999), перенос питания гусениц пяденицы Eulithis на ночное время снижает риск хищничества. Для дневного пребывания непитающаяся гусеница выбирает укромные места, часто вне кормового растения. Таким образом, суточные вертикальные миграции, представляющие собой активный поиск оптимальных условий, являются важной экологической адаптацией беспозвоночных. Дополняя комплекс адаптаций к обитанию в травостое (морфологических, физиологических, этологических), они способствуют осуществлению общей стратегии экономии воды у членистоногих, обитающих на суше. Кроме того, они обусловлены трофическими факторами и защитными реакциями. 5.4. Сезонный аспект. Максимумы численности и биомассы основных таксономических групп травостойного комплекса беспозвоночных приурочены к определенным фенопериодам сезона. Так, моллюски наиболее обильны в конце лета. В этот же фенопериод обычно наибольших значений численности и биомассы достигают пауки. Среди насекомых наиболее обильны в начале лета двукрылые, имаго жесткокрылых, а также личинки листоедов и пилильщиков; в середине лета – гусеницы чешуекрылых, в конце – прямокрылые. Максимумы численности и биомассы равнокрылых и настоящих полужесткокрылых приурочены, в зависимости от особенностей биотопа, к середине лета либо к его концу. Высокое таксономическое богатство комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя сохраняется в течение всего сезона. Выявлены определенные закономерности сезонной смены доминирующих групп беспозвоночных. Так, в лесных биотопах фитофаги (а именно равнокрылые) достигают высоких значений численности только в середине и конце лета, а в перволетье их доля невысока. На лугах и в зарослях крапивы фитофаги входят в число доминантов в течение всего сезона. Для травостойного комплекса болота характерно отсутствие фитофагов среди преобладающих групп беспозвоночных в конце лета; пауки и двукрылые в сумме составляют в этот фенопериод 75 % населения. Это связано с прекращением накопления фитомассы и отмиранием надземных частей растений во второй половине вегетации. На лугах и в травостое болота в начале лета среди фитофагов превалируют листогрызущие (имаго жуков), затем их, как правило, сменяют сосущие фитофаги (равнокрылые и клопы). ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОМПЛЕКСА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ – ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ В СИСТЕМЕ ПРОСТРАНСТВО-ВРЕМЯ 6.1. Оценка соотношения биотопических и временных различий. Многофакторный дисперсионный анализ относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных четырех травостойных комплексов (сосняка, таволгово-разнотравного луга, болота и зарослей крапивы) показал, что влияние всех трех факторов (биотоп, фенопериод, время суток) на численность обитателей травостоя статистически значимо (табл.). Величина λ Уилкса демонстрирует существенно более высокий уровень дифференциации биотопических вариантов населения по сравнению с временными (сезонными и суточными) различиями. Изменчивость же в суточном масштабе времени оказывается сопоставима с сезонной. Проведенный далее дискриминантный анализ позволил более наглядно представить соотношение пространственных и временных различий (рис. 4, 5). Таблица Результаты дисперсионного анализа относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных в травостое четырех пробных площадей
 λ = 0,0004 F (341; 895) = 2,92 p < 0,001 1 – болото 2 – луг 3 – заросли крапивы 4 – сосняк Рис. 4. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 и 2. ●3 – выборка, относящаяся к определенному времени суток (час). |
Похожие:
 | I. Общие положения Ильменского заповедника (далее Положение) определяет порядок ее организации и проведения, организационно-методического, финансового... | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Деловое общение условно делится на прямое (непосредственный контакт) и косвенное (когда во время общения существует некая пространственно-временная... |
 | Лекция (35 минут). Игра (30 минут). Подведение итогов, награждение... Цель: познакомить учащихся с некоторыми видами животных и растений заповедника «Утриш», обобщить и закрепить знания, полученные на... | | Пространственно-временная изменчивость температурных градиентов поверхности... Учебно-методическое пособие разработано на кафедре океанологии профессором, доктором географических наук Л. А. Беспаловой и старшим... |
| Межрегиональный интернет-конкурс для школьников «Летопись родного... Обобщить и систематизировать знания о живой и неживой природе, защите воздуха и воды от загрязнения, восстановлении лесов, охране... | | Тема Образование Европейских сообществ и становление Европейского Союза. 3 Формирование Европейских сообществ и европейского права – это единовременный и тесно взаимосвязанный процесс. Создание Европейских... |
| Краткое содержание проекта: проект состоит из 4 блоков: «Живая сила воды» Самойлова Наталья Викторовна, Иванова Наталья Викторовна, Селиверстова Наталья Викторовна, Андоськина Светлана Валерьевна, Михайлова... | | Тема урока в 7 классе ... |
| Исследовательская работа по теме: «Влияние выбросов автомобильного... Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение «Панковская средняя общеобразовательная школа» | | Мгпу учебно-методический комплекс дисциплины Автор программы: Макарова Ольга Акиндиновна, главный научный сотрудник государственного природного заповедника "Пасвик", кандидат... |
| План мероприятий на сентябрь 2013 года Наименован «Княгиня Ольга мудрая устроительница Русского государства» встреча с кандидатом исторических наук, старшим научным сотрудником Псковского... | | Е. З. Алеева в данной статье предпринята попытка проследить связь... Кроме того, этот аспект позволяет рассмотреть произведение Свифта с точки зрения культурологического подхода, что в свою очередь... |
| Пространственно-временные особенности распределения гидротехнических... Научный консультант: доктор географических наук, профессор Калинин Николай Александрович | | Техногенная трансформация видового разнообразия растительных сообществ... Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования |
| Почвообразование и выветривание на плотных гипсах в бореальной зоне:... Ведущая организация: Московский Педагогический Государственный Университет (мпгу) | | Зоология беспозвоночных животных Биология неотъемлема часть культуры. Поэтому необходима специальная психологическая подготовка, приводящая учащихся к осознанию важности... |
