Глава 3. Оптимизация промысла для двухвозрастной популяции
В главе 3 исследуется задача определения уровня оптимального изъятия из двухвозрастной популяции.
В параграфе § 3.1. в модель двухвозрастной популяции при плотностно - зависимом лимитировании выживаемости молоди вводится промысловое изъятие, с учетом которого система (1) принимает вид:
 , (5)
где u1 (0≤u1≤1) и u2 (0≤u2≤1) – доли изъятия неполовозрелых и половозрелых особей, соответственно.
Доли u1 и u2 при равновесном уровне изъятия обеспечивают промысел, суммарный доход от которого определяется соотношением
 , (6)
где  и  обозначают стационарные численности молоди и взрослых, c1 и c2 – среднемноголетние цены одной особи младшего и старшего возрастного класса, соответственно.
Задача оптимизации промысла заключается в определении оптимальных долей изъятия и равновесных значений численности популяции, которые бы обеспечили такой равновесный промысел, который с учетом цен, давал максимальный доход от его реализации.
Поставленная задача решалась для двух видов функции выживаемости неполовозрелых особей: а)  ; б)  , где  и  – относительные численности популяции, ρ=β/α – коэффициент интенсивности внутрипопуляционной конкуренции.
В § 3.2. рассматривается задача оптимизации промысла с постоянной долей изъятия из двух возрастных классов. Показано, что равновесный доход (6) не имеет максимума внутри области {u1 (0,1); u2(0,1)}, поэтому одновременное изъятие особей из двух возрастных классов не является оптимальным. Максимальное значение функции дохода (6) необходимо искать на границах области {u1=0; u2(0,1)} и {u1(0,1); u2=0)}. В связи с этим, в § 3.3. была рассмотрена задача оптимизации промысла с постоянной долей изъятия взрослых особей, а в § 3.4. – соответствующая задача для младшей возрастной группы.
В § 3.5. сопоставлены значения дохода при промысле особей младшего и старшего возрастных классов и показано, что оптимальным является изъятие из одного возрастного класса, а какого именно определяется значениями популяционных параметров и соотношением цен (рис. 5).
|
c1=1, c2=1
|
c1=0.1, c2=1
|
c1=1, c2=1.988
|
Рис.5. Поверхности функции дохода в зависимости от значений цен при  , a=1.8, v=0.2, ρ=0.5
В § 3.6. проведено исследование влияния промысла с постоянной долей изъятия на динамику численности двухвозрастной популяции. Показано, что при ведении промысла с постоянной долей изъятия существует область значений популяционных параметров, при которых наблюдаются двухгодичные колебания численности. В 3.6.1 установлено, что промысловое воздействие на старший возрастной класс приводит к периодической динамике лишь в той области значений параметров, где подобная динамика наблюдается и для неэксплуатируемой популяции. Вместе с тем, как показано в 3.6.2, изъятие молоди может изменить тип динамического поведения, характерного для свободной популяции (рис. 6 а), и даже вызывать регулярные колебания численности при значениях параметров, обеспечивающих устойчивое равновесие в отсутствии промысла (рис. 6 б).
|
а)
|
б)
|
Рис. 6. Изменение численностей молоди и взрослых особей без управления (x, y), до промысла (x+(uM), y(uM)) и после промысла (x-(uM), y(uM)) с постоянной долей изъятия неполовозрелых особей uM при , а) a=5, ρ=5, v=0.2, x1=0.05, y1=0.05, uM =0.64; б) a=2, ρ=1.758, v=0.02, x1=0.1, y1=0.06, uM=0.32. Промысел неполовозрелых особей вводится на 26 шаге моделирования
Эта нестационарность приводит к необходимости перехода от стратегии с постоянной долей изъятия к такой стратегии, которая основана в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции. В этом случае оптимальное однопараметрическое управление имеет вид (Свирежев, 1975; Скалецкая и др., 1979; Абакумов, 1994):
 (7)
где  – количество изъятых особей в n-м году, zn – численность эксплуатируемого возрастного класса в n-м году, zM – такая численность, при которой осуществляется максимальный прирост популяции.
В § 3.7. приводится решение задачи оптимизации промысла для половозрелых особей, в § 3.8. – для неполовозрелых особей на основе правила управления (7). Определены такие значения численности популяции и доли изъятия на каждом шаге управления, которые обеспечивают максимально возможный промысел за конечный промежуток времени. Показано, что в отличие от промысла с постоянной долей изъятия, такая стратегия всегда стабилизирует динамику численности двухвозрастной популяции (рис. 7).
Рис. 7. Изменение численностей молоди и взрослых особей без управления (x, y), до промысла (x(V*), y+(V*)) и после промысла (x(V*), y-(V*)), (x(uM), y-(uM)) из половозрелой части популяции при и a=2, ρ=4.5, v=0.1, x1=0.09, y1=0.05, uM=0.35. Промысел половозрелых особей вводится на 26 шаге моделирования
В § 3.9. рассматривается задача оптимизации промысла для популяции с возрастной и половой структурой, которая описывается моделью (4). В 3.9.1. обсуждается постановка задачи оптимального управления промыслом в стационарном режиме. В общем случае эта задача может быть решена численными методами при известных значениях популяционных параметров. В связи с этим в 3.9.2.-3.9.4. проанализированы частные случаи, когда изъятие ведется дифференцированно из одной половозрастной группы. Рассмотрено изменение величины оптимальной доли изъятия половозрелых самцов от популяционных параметров системы (коэффициентов рождаемости a (рис. 8 а), величины h, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов (рис. 8 б), и выживаемости половозрелых самок s (рис. 8 в)).
|
а) h=0.011, s=0.91
|
б) a=0.819, s=0.91
|
в) a=0.819, h=0.011
|
Рис. 8. Зависимость оптимальной доли изъятия половозрелых самцов u3 от параметров системы: а) коэффициента рождаемости a, б) величины h, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов, в) выживаемости взрослых самок s при α=0.5, β= , v=0.86. Изменение значений оптимальных долей изъятия неполовозрелых особей и половозрелых самок от рассмотренных параметров аналогично.
Глава 4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных
(на примере Еврейской автономной области)
В § 4.1. приведены результаты анализа основных тенденций изменения численности промысловых популяций и оптимизации промысла на основе одномерных моделей (моделей Бивертона – Холта, Рикера и Мальтуса). Оценка параметров моделей проведена по учетным данным следующих популяций животных: медведь, волк, лиса, выдра, соболь, колонок, лось, изюбрь, кабан, косуля, кабарга, белка, заяц.
В § 4.2. на основе модифицированного варианта модели Рикера с учетом внешних факторов проведен анализ влияния факторов окружающей среды на динамику численности промысловых популяций. В частности, в пункте 4.2.1. было проанализировано влияние запасов кедра корейского на динамику численности популяции белки. В 4.2.2. представлен модельный анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности популяций копытных (лося, изюбря, кабана и косули). Показано, что колебания численности рассматриваемых копытных животных обусловлены негативным воздействием многоснежных зим, предшествующих размножению. На рис. 9 приведены графики учетной и модельной численности популяции белки и изюбря. Как видно из рис. 9, модель Рикера улавливает общие тенденции динамики численности и описывает основные всплески наблюдаемой численности.
|
а)
|
б)
|
Рис. 9. Данные учета и результаты моделирования динамики численности популяций а) белки в зависимости от запасов орехов кедра корейского в ЕАО, и б) изюбря в зависимости от высоты снежного покрова в госпромхозе «Облученский» ЕАО
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ РАБОТЫ:
Показано, что тип популяционной динамики (переход к равновесным состояниям или регулярным циклам, квазипериодические или хаотические колебания) существенно зависит от соотношения параметров, характеризующих интенсивность рождаемости, выживаемость особей разных возрастных групп, и типа плотностно-зависимого лимитирования численности.
Увеличение средней индивидуальной приспособленности особей (т.е. увеличение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в моделях экологически лимитированных популяций может приводить к потере устойчивости и возникновению хаотических аттракторов, структура и размерность которых меняются при изменении параметров модели. Половая асимметричность коэффициентов выживаемости способствует увеличению размерности аттракторов.
Показана возможность появления хаотических режимов динамики численности при увеличении репродуктивных потенций самцов (например, при переходе к полигамному характеру размножения и при уменьшении доли самцов, необходимой для успешного воспроизводства популяции).
Показана возможность хаотизации популяционной динамики для видов с низкой плодовитостью, в случае, когда регуляция роста численности осуществляется путем снижения выживаемости неполовозрелых самцов с ростом численности пополнения популяции.
Решена задача оптимизации равновесного промысла для двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании молоди. Показано, что оптимальным является изъятие из одного возрастного класса, а какого именно определяется значениями популяционных параметров и соотношением цен. Получены аналитические формулы для расчета оптимальных равновесных долей изъятия и значений численностей, обеспечивающих максимальный прирост популяции.
Показано, что промысел из двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров приводит к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.
Показано, что увеличение коэффициента, характеризующего интенсивность рождаемости, и коэффициента выживаемости взрослых самок, а также уменьшение величины, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов, приводят к увеличению значения оптимальных долей промыслового изъятия из трехкомпонентной популяции. Однако изъятие на максимальном уровне весьма опасно для популяции, поскольку небольшое снижение интенсивности рождаемости или выживаемости самок приводит в этом случае к быстрому снижению численности популяции вплоть до ее полного вырождения.
8. Выполнена оценка параметров динамических моделей (в том числе и модифицированных вариантов с учетом влияния внешних факторов) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих, обитающих на территории Среднего Приамурья. Для каждого вида рассчитаны оптимальные в данных условиях значения численности и оптимальные квоты изъятия для территории Еврейской Автономной области.
Основные результаты и выводы настоящей диссертационной работы опубликованы. Ниже приведены основные публикации по теме диссертации.
Публикации в журналах, входящих в Перечень ВАК РФ:
Ревуцкая, О.Л., Фрисман, Е.Я. Математическая модель динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. T.11, №1(7). С. 1588-1595.
Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии наук. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848.
Фрисман, Е.Я., Неверова, Г.П., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2010. Т. 18, № 2. С. 111-130.
Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Моделирование динамики лимитированной популяции с возрастной и половой структурой // Математическое моделирование. 2010. Т. 22, № 11. С. 65-78.
Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O.L. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure // Ecological Modelling. 2011. V. 222. Р. 1943-1950.
Статьи в научных сборниках и периодических научных изданиях:
Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Анализ популяционной динамики промысловых млекопитающих Среднего Приамурья России: математическое моделирование и оценка ресурсного потенциала // Биологические ресурсы Дальнего Востока: комплексный региональный проект ДВО РАН /под ред. Ю.Н. Журавлева. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С.184-202.
Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Оценка оптимального промыслового изъятия охотничьих животных на территории Среднего Приамурья России // Региональные проблемы. 2008. № 9. С. 34-38.
Ревуцкая, О.Л. Анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности диких копытных (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2009. № 12. С. 8-15.
Ревуцкая, О.Л. Анализ влияния запасов корма на динамику численности популяции белки (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2010. Т. 13, № 2. С. 37-44.
Публикации в материалах научных мероприятий:
Frisman, E. Ya., Revutskaya O. L., Neverova, G. P. Population Dynamics of Hunting Mammals in Russian Middle Priamurye: Mathematical Modeling and Estimation of Resource potential // International Union of Game Biologist XXVIII Congress, August 13-18, 2007, Uppsala (Sweden). Uppsala, 2007. P. 129.
Revutskaya, O., Neverova, G., Frisman, E. Dynamics modes of a number in density-dependent two-age-structured model // 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), June 30–July 4, 2008, Saint-Petersburg (Russia). Saint-Petersburg, 2008. P.107.
Revutskaya, O.L., Frisman, E.Y. Model analysis of the forage reserve and the snow depth influence on the wild boar population dynamics in the Russian Middle Priamurye // 8th International Symposium on Wild Boar and Other Suids. September 1-4, York: The Food and Environment Research Agency, UK. York, 2010. P. 28-29.
Ревуцкая, О.Л. Определение оптимального промыслового изъятия для двухвозрастной лимитированной популяции // Доклады III международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г. Пущино. Москва: УРАН ИМПБ РАН, 2010. С. 210-211.
Revutskaya, O.L., Neverova, G.P., Frisman, E.Y. Dynamic modes in a discrete two-sex age-structured three-component population model // 7th European Conference on Ecological Modelling. 30 May -2 June 2011, Riva del Garda (Trento, Italy). P. 85-86.
Ревуцкая Оксана Леонидовна
Моделирование динамики численности популяции
с возрастной и половой структурой
и оптимизация промысла
Автореферат
Подписано к печати 11.10.2011
Формат 60х84/16.
|
Усл. п.л. 1.2.
Тираж 100.
|
Уч-изд л. 1.0.
Заказ 34/2011
|
Издано ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан, ул. Шолом-Алейхема, 4.
Отпечатано типографией Дальневосточной государственной социально-гуманитарной академии по адресу: г. Биробиджан,
ул. Широкая 70-а, к. 115, тел. 4-01-46
|
