В ходе эволюции насекомые приобрели развитые средства молекулярной коммуникации. Многообразие структур и функций феромонов веществ, предназначенных для

Глава вторая. Феромоны. В ходе эволюции насекомые приобрели развитые средства молекулярной коммуникации. Многообразие структур и функций феромонов - веществ, предназначенных для общения особей между собой, - и их малые количества сочетаются со сложными поведением насекомых. Успехи в химической экологии, а также физиологии и аналитической химии привели к значительному прогрессу в изучении феромонов . На данный момент изучено до 1988 феромонов у примерно 450 видов. Различают два основных типа феромонов: релизеры, запускающие определенную поведенческую реакцию, и праймеры, которые меняют физиологическое состояние особи и модифицируют ее развитие. Релизеры обычно представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху, в то время как праймеры часто передаются контактным путем. Среди релизеров, которые изучены лучше праймеров, различают несколько подтипов: аттрактанты - призывающие особей вещества (половые феромоны). репелленты – отпугивающие аррестанты – останавливающие стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги) детерренты - тормозящие реакцию. Некоторые стимулянты (афродизиаки) представляют собой вещества полового возбуждения, вызывающие брачное поведение. Агрегационные феромоны стимулируют скопление насекомых, следовые феромоны предназначены для разметки территории и направляют движение особей. Обычно феромоны представляют собой не одно вещество, а смесь основного, преобладающего по массе компонента с малыми добавками. Одно вещество может иметь несколько разных функций. Характерный пример - "царское вещество" медоносных пчел выделяемое железами верхних челюстей пчелиной матки. Этот феромон привлекает как самцов, так и рабочих пчел к матке, выступая как релизер. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел (все они самки) и блокировании рефлекса, определяющего постройку маточных ячеек. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют в гнезде информацию о состоянии пчелиной семьи. Самцы же реагируют на "царское вещество" только во время их короткого брачного полета. Помимо основного компонента в состав "царского вещества" входят и другие вещества, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основного компонента в смеси. Химическая структура феромонов гораздо более разнообразна по сравнению с их функциональными типами. Для релизеров характерны высокая летучесть и относительная простота синтеза в организме: насекомое порой вынуждено выделять феромон в течение долгого времени, ожидая реакции партнера. Феромоны нередко используются для видового опознавания и в связи с этой функцией должны быть специфичными для каждого из видов. Наиболее успешно развиваются исследования половых феромонов, где определены компоненты феромонных смесей у сотен видов, в основном у сельскохозяйственных и лесных вредителей. Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов относятся к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам (см. рис. 1). Казалось бы, столь скромный набор веществ предоставляет ограниченные возможности для варьирования запахов, однако имеются специальные механизмы для поддержания видовой специфичности феромонных смесей. Насекомые широко используют явление химической изомерии: структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания верного сигнала среди многих природных запахов используются пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорных составляющих в феромонной смеси. Сравнительное исследование половых феромонов у чешуекрылых позволило выявить значительные эволюционные изменения. Всем хорошо известные бабочки относятся к высшим чешуекрылым - Ditrysia; у них углеродные цепи молекул обычно не разветвлены и содержат от 12 до 18 атомов. Кроме того, пяденицы и совки используют ненасыщенные углеводороды и их эпоксиды. Так, широко известен диспалюр, или 7,8-цис-эпокси-2-метилоктадекан, - половой аттрактант непарного шелкопряда Porthetria dispar (рис. 1, г). Железы, вырабатывающие феромоны у высших чешуекрылых, расположены между 8-м и 9-м сегментами на конце брюшка и нередко снабжены кисточками волосков, увеличивающими поверхность для испарения тяжелых длинноцепочечных феромонов, вырабатываемых в микроскопических количествах. Эти волоски могут выпячиваться, когда самка поднимает брюшко, призывая самца. У примитивных чешуекрылых (Monotrysia) химизм феромонов более разнообразен. Среди них эволюционно продвинутые группы имеют длинноцепочечные феромоны, сходные с таковыми дитризных чешуекрылых. А вот моли-малютки (Nepticuloidea) и березовые минирующие моли (Eriocranioidea), стоящие у основания эволюционного древа бабочек, обладают иными, короткоцепочечными феромонами с числом атомов углерода менее 10. Почти такими же короткоцепочечными спиртами и кетонами пользуются ручейники (рис. 2), которые родственны чешуекрылым, но находятся на более низкой ступени эволюции. У ручейников особо популярны соединения на основе 7, 8 и 9 углеродных атомов. Место синтеза феромонов у ручейников и самых примитивных чешуекрылых тоже особое - это стернальные железы, расположенные снизу на границе 4-го и 5-го сегментов брюшка. Еще одна общая черта - в десятки и сотни раз большее количество синтезируемого феромона. Сходство коммуникационных систем обоих отрядов не случайно и отражает состояние, которое было присуще общему предку ручейников и чешуекрылых. В других отрядах насекомых половые феромоны изучены неполно для обсуждения эволюционных изменений. Тем не менее их химические структуры в большинстве относятся к тем же классам веществ, что и у чешуекрылых: спиртам, эфирам, кетонам, жирным кислотам (см. рис. 1). Молекулы феромонов, как правило, полярны, они имеют низкие температуры кипения и поэтому высоколетучи. Химическая структура феромонов гораздо более разнообразна по сравнению с их функциональными типами. Для релизеров характерны высокая летучесть и относительная простота синтеза в организме: насекомое порой вынуждено выделять феромон в течение долгого времени, ожидая реакции партнера. Феромоны нередко используются для видового опознавания и в связи с этой функцией должны быть специфичными для каждого из видов. Место синтеза и выделения феромонов необязательно приурочено к определенным железам, как у ручейников и чешуекрылых. Нередко компоненты феромонной смеси синтезируются в клетках жирового тела, заполняющего промежутки между внутренними органами, далее растворяются в гемолимфе (крови насекомых) и выводятся через покровы, как у пилильщиков. Но в большинстве случаев испаряющиеся феромоны диффундируют в воздухе и действуют на значительных расстояниях. Для ответной реакции самцов достаточно наличия очень небольшого количества феромона в воздухе. Например, предельная действующая концентрация бомбикола в воздухе составляет всего 10-12 мкг/мл, а для возбуждения чувствительной рецепторной клетки на антенне достаточно всего одной молекулы. В чувствительных органах - хеморецепторных сенсиллах - при этом достигается предельный порог чувствительности. Рецепторы насекомых, таким образом, могут считать отдельные молекулы. В одной сенсилле, имеющей вид волоска или бугорка на поверхности усика, порой скрываются разные рецепторные нейроны, каждый из которых настроен на определенный тип химического вещества. Еще недавно считали, что есть нейроны-специалисты, реагирующие только на один тип молекул, и генералисты, предназначенные для восприятия широкого круга веществ за счет потери чувствительности. Исследования последнего времени выявили специализацию и тех нейронов, которые ранее относили к генералистам: оказалось, что при всей избирательности рецепторные клетки могут ошибочно реагировать на родственные молекулы, но с меньшей интенсивностью. После взаимодействия молекулы феромона с рецепторными белками в чувствительных клетках-нейронах происходит цепь реакций. Рецепторный протеин взаимодействует с так называемым G-протеином, а тот, в свою очередь, активизирует фосфолипазу. В клетке выделяется инозитол-3-фосфат и открываются кальциевые каналы; поступающие внутрь нейрона ионы кальция активизируют кальцийзависимую протеинкиназу, которая при помощи фосфорилированных посредников активизирует белки натриевых и калиевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны, возникает рецепторный потенциал. Распространяясь по телу нейрона, рецепторный потенциал вызывает гораздо более интенсивный ответ в форме потенциала действия, распространяющегося по возбужденному нервному волокну. Совокупность потенциалов возбужденных нервных клеток формирует потенциал антенны, изменение которого во времени достаточно просто можно записать в виде электроантеннограммы (см. рис. 2). По нервам возбуждение рецепторов антенн передается в "головной мозг" насекомого - надглоточный ганглий. Там в дейтоцеребруме (втором сегментарном ганглии мозга) находятся высшие отделы обонятельного анализатора, где обрабатывается вся приходящая ольфакторная (обонятельная) информация. Почувствовав запах, самцы движутся против ветра в направлении источника феромонного сигнала, причем обычно насекомое совершает зигзаги, оценивая направление на самку. Насекомое ориентируется на ветер и возрастающую концентрацию феромона в воздухе. Ранее полагали, что количество феромона монотонно убывает по направлению от источника. Лишь в последнее время была выявлена сложная структура феромонных струй, возникающих в воздухе под действием турбулентности. Сложные вихри феромонной струи затрудняют поиск и обнаружение источника феромона, вынуждая самца проводить много времени в поисках самки. Особую проблему представляет обнаружение особей в условиях высоких численностей, когда множество призывающих самок вызывает перекрывание феромонных облаков и как результат - резкое снижение градиентов концентрации феромонов. Вероятно, в таких случаях насекомые могут использовать минорные компоненты феромонов в качестве ориентиров для поиска и опознавания самки. История. Первые сведения о наличии у насекомых особых запахов, способных издалека привлекать особей противоположного пола, появились почти столетие назад. В опытах выдающегося французского энтомолога Анри Фабра (1823-1915) было показано, что самцы павлиноглазки «Saturnia pyri» прилетают к самкам с расстояния нескольких километров. Если запах самки передать какому-либо предмету, то такой предмет привлекает самцов. Орган восприятия феромонов у насекомых - антенны, расположенные на голове, без них самец неспособен находить самку по запаху. В нашей стране Я.Д. Киршенблат [1] для химических средств общения предложил название "телергоны", однако в научном сообществе общепринятым стал термин "феромоны", что переводится с древнегреческого как переносчики возбуждения. По определению авторов термина П. Карлсона и М. Люшера (1959), феромоны - это вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию (характерное поведение или характерный процесс развития) у воспринимающих их особей того же биологического вида. Впервые феромон удалось выделить группе немецких учёных А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 году. В результате двадцати лет тяжёлой работы им удалось выделить из желёз нескольких десятков тысяч самок шелкопряда 4 мг вещества, привлекающего самцов того же вида. Полученное вещество назвали «бомбикол» - из-за латинского названия этого вида шелкопряда «Bombyx mori». Результаты работы были опубликованы в 1962 году. Строение бомбикола. Бомбикол имеет довольно простую структуру, поэтому полный его химический синтез был осуществлён за несколько недель. В 60-х годах прошлого века выделение и изучение феромонов было сопряжено с определёнными трудностями. Это было связано с отсутствием в арсенале исследователей экономичных и надёжных методов выделения и анализа веществ в сверхмалых количествах. Но после внедрения хромотографических методов исследования процесс выделения феромонов существенно упростился. Высокоэффективная жидкостная хроматография. (ВЭЖХ, англ. HPLC, High performance liquid chromatography) — один из эффективных методов разделения сложных смесей веществ, широко применяемый как в аналитической химии, так и в химической технологии. Основой хроматографического разделения является участие компонентов разделяемой смеси в сложной системе Ван-дер-Ваальсовых взаимодействий (преимущественно межмолекулярных) на границе раздела фаз. Как способ анализа, ВЭЖХ входит в состав группы методов, которая, ввиду сложности исследуемых объектов, включает предварительное разделение исходной сложной смеси на относительно простые. Полученные простые смеси анализируются затем обычными физико-химическими методами или специальными методами, созданными для хроматографии. Принцип жидкостной хроматографии состоит в разделении компонентов смеси, основанном на различии в равновесном распределении их между двумя несмешивающимися фазами, одна из которых неподвижна, а другая подвижна. Отличительной особенностью ВЭЖХ является использование высокого давления (до 400 бар) и мелкозернистых сорбентов (обычно 3—5 мкм, сейчас до 1,8 мкм). Это позволяет разделять сложные смеси веществ быстро и полно (среднее время анализа от 3 до 30 мин). Метод ВЭЖХ находит широкое применение в таких областях, как химия, нефтехимия, биология, биотехнология, медицина, пищевая промышленность, охрана окружающей среды, производство лекарственных препаратов и во многих других.

Похожие:

	Характеристика молекулярной патологии в увеальных меланомах Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики человека нии молекулярной медицины Московской медицинской академии им. И. М....		Элективный курс Многообразие органического мира как результат эволюции Наименование учебного предмета элективный курс Многообразие органического мира как результат эволюции
	Темы вашего учебного проекта Формы естественного отбора, виды борьбы за существование. Результаты эволюции доказательства эволюции живой природы. Формы эволюции....		№11: «Средства, действующие преимущественно в области окончаний чувствительных нервов» Е изучаемой темы: Значительный раздел частной фармакологии посвящен лекарственным средствам, влияющим на нервную регуляцию функций...
	Пояснительная записка Процессы регулирования пронизывают биологические... Изучение регуляторных процессов и положены в основу курса «Основы общей биологии». Эти процессы лежат в основе согласования функций...		Патентам и товарным знакам (19) Полезная модель относится к области электротехники, а именно к конструкциям кабелей, предназначенных для использования при передаче...
	Рабочая программа Цели освоения дисциплины Цель изучения дисциплины... «Деловые коммуникации» относится к дисциплинам базовой части профессионального цикла ( Б. 8). Для освоения дисциплины «Деловые коммуникации»...		Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Повторение курса органической химии. Строение и номенклатура органических веществ. Вывод молекулярной формулы вещества
	Технические средства управления Коммуникации являются важнейшей составляющей в деятельности руководителя, поскольку коммуникации это обмен информацией между людьми....		Технические средства управления Коммуникации являются важнейшей составляющей в деятельности руководителя, поскольку коммуникации это обмен информацией между людьми....
	«Насекомые» Демонстрационный материал: 1 картинки с животными, птицами, бабочкой; 2 эталоны по понятию «животные» и признаками животных; 3 опорные...		Тема. Современная система растений и животных как отображение эволюции Задачи урока. Систематизировать знания об эволюции живого мира на Земле, ее результатах и значении для развития науки; развивать...
	Элективный курс «Многообразие органического миа как результат эволюции» На основе авторской программы Т. А. Семеновой мбоу сош №5 г. Лысково рекомендованной Нижегородским институтом развития образования...		Рабочая учебная программа предмета органическая химия по специальности... Изучение предмета базируется на атомно-молекулярной теории, периодической системе Д. И. Менделеева, теории строения атома, теории...
	Программа вступительного экзамена в мгту га по обществознанию Человек как продукт биологической и социокультурной эволюции. Теории происхождения человека. Взаимоотношение биологического и социального...		Факторы эволюции: основные понятия и термины В то же время теория эволюции имеет важнейшее общее мировоззренческое значение: определенное отношение к проблемам эволюции органического...