Учреждение Российской Академии Наук Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича ран (иппи ран)

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ведение. Семейство Uranoscopidae включает около 50 видов, обитающих главным образом в тёплой и умеренной зонах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, особенно у берегов Японии и Восточной Индии. Звездочеты крайне малоподвижные рыбы: все тёплое время года они держатся в прибрежной зоне, на песчаном или илистом дне. Обычно звездочет почти полностью закапывается в песок, оставляя снаружи лишь рот и глаза. Дышит он в это время через рот, а "бахрома" на нижней челюсти служит в качестве фильтра, предотвращая засасывание песчинок грунта. По характеру питания они относятся к группе донных хищников подстерегающего типа, питаются рыбами и ракообразными. Мелких рыб активно приманивают своим оригинальным красным "языком" (видоизмененная нижнечелюстная дыхательная перепонка), который при виде добычи выбрасывают с обратным током воды, прикрыв жаберные щели. Добычу хватают на близком расстоянии, почти не выходя при этом из песка. Известно, что в составе этого семейства имеется один род – Astroscopus, относящийся к так называемым сильноэлектрическим рыбам. У представителя этого рода A. y-graecum зарегистрированы электрические разряды напряжением до 50 В, в связи с чем долгое время это семейство считалось уникальным по трем основным причинам: во-первых, все остальные его представители считались неэлектрическими, во-вторых, в отличие от всех известных электрических рыб у звездочетов не обнаружены электрорецепторы, наконец, в-третьих, до последнего времени они считались единственными представителями морских костистых рыб, обладающих электрическими органами. Однако в 70-х годах прошлого века специализированная электрогенераторная активность была обнаружена у представителя рода Uranoscopus – европейского звездочета U.scaber (Linnaeus, 1758), обитающего у берегов Средиземного моря, прилегающих частей Атлантического океана и в Черном море (Михайленко, 1971; Baron and Mikchailenko, 1982). Помимо этого, совсем недавно были зарегистрированы электрические разряды еще у одного представителя морских костистых – Plotosus (Baron et al., 2005). В настоящей работе нами предпринята попытка обнаружения и регистрации специализированной электрогенераторной активности у двух представителей семейства Uranoscopidae – Uranoscopus bicinctus (Temminck and Schlegel, 1843) и Uranoscopus affinis (Cuvier, 1829), обитающих в прибрежных водах Южного Вьетнама. Материалы и методы. Эксперименты проводились на 12 особях U. bicinctus и 2 особях U. affinis, отловленных в прибрежной зоне залива Нячанг (Южно-китийское море, г. Нячанг, Южный Вьетнам). Следует отметить, что общее количество отловленных звездочетов было значительно бóльшим, однако хорошо переживших акклиматизацию и пригодных для длительных экспериментов оказалось лишь указанное выше количество. Рыбы содержались в 300-литровом бассейне с фильтрованной морской водой с 10-сантиметровым слоем очищенного прибрежного песка на дне. Вода постоянно аэрировалась мощными воздуходувными насосами и циркулировала через фильтры и специальный флотатор, что способствовало поддержанию ее в отличном состоянии. Температура воды – 25-28 0С, электропроводность – 0,5 (Ом∙см)-1. На протяжении многих часов хорошо себя чувствующие рыбы жили, зарывшись в песок, изредка выбираясь в толщу воды и несколько минут плавая перед последующим повторным закапыванием в песок. Рыбы в плохом физиологическом состоянии в песок не зарывались, лежали на дне и, как правило, погибали в течение 12-48 часов после поимки. После акклиматизации рыба переносилась в экспериментальный бассейн размерами 25×25×20 см3 с аэрируемой морской водой. Расстояние между электродами из нержавеющей стали, укрепленными на торцевых стенках аквариума – 20 см. Измерения проводились по стандартной методике (Барон и др., 2008). Усиленные сигналы от электродов (дифференциальный усилитель с полосой частот 0,1 Гц-3 кГц) поступали на аналого-цифровой преобразователь (DAQ-card AI-16E-4, National Instruments), соединенный с PCMCA входом ноутбука. Программа, написанная на основе пакета LabView 7.0, позволяла сначала буферизировать входящую информацию, а затем после прохождения через оконный дискриминатор записывать электрические сигналы в отдельные файлы. Особенности методики при проведении электрофизиологических исследований приведены в разделе Электрофизиология. Результаты. 1. Ответы на механическую стимуляцию. 1.1. Uranoscopus bicinctus. Впервые электрические разряды Uranoscopus bicinctus удалось зарегистрировать при механических раздражениях деревянной палочкой области окончания хвостового плавника. Легкое касание палочкой в этой области вызывало электрический разряд (или их серию) с последующим закапыванием подопытного животного в песок на бóльшую глубину. Полностью аналогичные разряды удалось наблюдать и при просмотре продолжительных видеозаписей за поведением звездочета, когда крайне редко (1-2 случая за 6-8 часовые наблюдения) электрические разряды возникали при закапывании в песок или выкапывания из него. Аналогичные разряды удалось наблюдать и при просмотре продолжительных видеозаписей за поведением звездочета. Эти разряды представляют собой монополярные колебания потенциала (область головы при разряде электроэлектроотрицательна), возникающие либо по одиночке, либо сериями (рис. 1, ось абсцисс – миллисекунды). Возникновение электрогенерации не сопровождается какими-либо резкими телодвижениями т.е. регистрируемые сигналы не имеют электромиограммного происхождения. Рис. 1. Примеры электрических разрядов Uranoscopus bicintus при развертке 500 мс. По оси ординат – амплитуды разрядов (мВ) Длительности электрических разрядов U.bicinctus занимают диапазон 20-100 мс, причем разряды большей длительности возникают, как правило, по одиночке, либо в начале серий. Принадлежность обнаруженных сигналов к специализированной электрогенераторной активности аргументируется следующими фактами. Во-первых, четкая стабильность паттерна разрядов – монополярность, отсутствие электромиографических высокочастотных составляющих и их воспроизводимость. Во-вторых, амплитуды сигналов (их величина естественно, зависит от условий регистрации – расстояния между электродами, уровнем наполнения бассейна морской водой, размерами и физиологическим состоянием особи) на порядки превышают колебания потенциала, связанные с биоэлектрогенезом "обычных" структур – жаберный аппарат, сердце и т.д. В одном из экспериментов на особи размером 215 мм, были зарегистрированы разряды амплитудой около 4,5 мВ (в вышеописанных условиях отведения). Приблизительный пересчет этого значения на возможную разность потенциалов, генерируемую предполагаемым электрическим органом и измеренную непосредственно на поверхности ее тела, дает значение этого напряжения в десятки милливольт. Наконец, в-третьих, многочисленные регистрации, проведенные как в рассматриваемых здесь экспериментах, так и в опытах по электростимуляции электромоторных центров (см. ниже), однозначно выявляют дипольную природу источника этих разрядов. В зависимости от ориентации рыбы относительно регистрирующих электродов колебания потенциала при разряде наблюдаются на экране в ту или иную сторону. На рис. 2 представлены серии осциллограммы серий электрических разрядов, сгенерированных звездочетом в ответ на кратковременное касание кончика хвоста деревянной палочкой. Верхняя осциллограмма – рыба оставалась неподвижной после раздражения, в результате чего импульсы серии однонаправлены. На нижней осциллограмме представлен случай, когда после кратковременного касания хвоста рыба генерировала разряды, одновременно разворачиваясь относительно электродов – заметно изменение направления сигнала. Очевидно, что это связано отнюдь не с изменением полярности разряда, а с вращением собственного "диполя" рыбы относительно электродов. Рис. 2. Серии электрических разрядов Uranoscopus bicintus при развертке 1000 мс Однотипность электрических разрядов наглядно проявляется при использовании так называемого метода наложения сигналов, нормированных по амплитуде и совмещенных по переднему фронту (рис. 3), все данные взяты из одного опыта). Анализ показывает, что как механизмы набора и спада амплитуды, так и общий паттерн разряда однотипны. Рис. 3. Наложение 5-ти электрических разрядов Uranoscopus bicintus, совмещенных по переднему фронту 1.2. Uranoscopus affinis. Из 14-ти отловленных звездочетов этого вида, к сожалению, только два экземпляра оказались достаточно жизнеспособными для проведения экспериментов по вызову электрических разрядов методом механической стимуляции (рис. 4). При этом второй экземпляр был крайне небольших размеров (SL=5,5 см). Для регистрации разрядов от экземпляра столь малых размеров был использован специальный небольшой бокс с морской водой и заполненным песком дном, в котором рыба могла свободно плавать и зарываться в песок, находясь при этом в достаточной близости от регистрирующих электродов. U.affinis проявлял типичные для взрослых звездочетов особенности поведения: активно плавал и периодически зарывался в песок, после чего электрические разряды легко и в неограниченном количестве вызывались легкими прикосновениями палочки к песку в области окончания хвостового плавника. Рис. 4. Электрические разряды Uranoscopus affilis (SL=152 мм) При этом рыба оставалась абсолютно неподвижной, а поскольку электроды располагались достаточно к ней близко, то качество записей оказались вполне удовлетворительными (рис. 5). Рис. 5. Электрические разряды Uranoscopus affilis (SL=55 мм) 2. Электрофизиологические исследования 2.1. Запуск электрических разрядов Uranoscopus bicinctus. электростимуляцией нейронных структур в головном мозге. Как показали эксперименты, электрические разряды звездочета можно вызвать в некоторых случаях (но не всегда) тактильным разряжением (см. выше). Однако, поскольку изучение характеристик генерируемых разрядов и построение картины поля требует стабильности и воспроизводимости электрических реакций, потребовалась разработка метода получения стандартного запуска электрических разрядов. Для этой цели наиболее подходящим оказался метод электростимуляции различных отделов центральной нервной системы звездочета. Для раздражения использовали либо биполярные вольфрамовые электроды диаметром около 40 микрон, изолированные лаком, либо концентрические платино-иридиевые электроды фирмы Microprobe с диаметром кончика 5 мкм и сопротивлением 100 кОм. Для наркоза использовали трикаин (MS 222) в соответствии со следующей процедурой: животное помещалось в 3-х литровую емкость с морской водой, в которой был разведен трикаин в концентрации 15 мг/л (средняя доза, рекомендуемая для краткосрочной наркотизации рыб при их перевозке). После 15-минутной наркотизации (рыба обездвижена, но жаберный аппарат продолжал работать) рыбу переносили в экспериментальный бассейн, где ее закрепляляли в специальном держателе для хирургических операций по вскрытию головного мозга и последующего его зондирования микроэлектродом в поисках электромоторного ядра. На рис. 6 представлена осциллограмма колебаний электрического поля вблизи звездочета в ответ на электрическое раздражение медиальной зоны продолговатого мозга. Как видно из рисунка, вызываемые электростимуляцией разряды полностью идентичны таковым, возникающим при механической стимуляции. В последующих экспериментах оказалось, что эти разряды можно выз­вать локальным раздражением среднего мозга, мозжечка, продолговатого мозга и спинного мозга на разных уровнях. Было обнаружено, однако, что электрические разряды в ответ на локальную стимуляцию мозжечка и среднего мозга возникают не всегда и с большой вариабельностью латентности. Точки раздражения, стимуляция которых дает стабильные разряды с неизменной латентностью, обнаружены в медиальной части дна IV желудочка продолговатого мозга – medulla oblongata. Основное количество опытов было поставлено с использованием стимуляции именно этой зоны. Рис. 6. Запуск электрических разрядов при микроэлектродной электростимуляции продолговатого мозга. Вверху справа – серия наложений электрических разрядов при механической стимуляции. Модифицированный снимок c экрана монитора В ответ на залп электрических импульсов (длительностью 20-200 мс), заполненный 1-миллисекундными импульсами, разряд возникает, как правило, с определенной латентностью без заметных мышечных сокращений. 2.2. Зависимость длительности разряда от продолжительности серии стимулирующих импульсов. Использование данной методики, обеспечивающей хорошую воспроизводимость результатов, позволило выполнить серию экспериментов по исследованию зависимости продолжительности вызываемого электрического разряда от длительности стимулирующего залпа. Дело в том, что для всех изученных к настоящему времени слабоэлектрических рыб с монополярным характером разрядов предполагается, что их "затягивание" до десятков миллисекунд обеспечивается не одиночной командой, а сериями командных нервных импульсов из электромоторного ядра в мозге к исполнительной системе – электрическому органу (Барон, 1982; Baron et al., 1994а; Барон, Ольшанский, 2009). Для слабоэлектрических рыб с полифазными разрядами это не так: паттерн разряда определяется исключительно "конструкцией" электрического органа. В связи с вышесказанным, попытка исследования зависимости продолжительности монополярных разрядов у U. bicinctus от длительности запускающих залпов представлялась нам актуальной. Особенности методики при проведении экспериментов данной серии состояли в следующем. После обнаружения "точки" в продолговатом мозге звездочета, электростимуляция которой вызывала четкие электрические разряды, проводились последовательные их записи в память компьютера. Синхронно с этим записывались все параметры микростимуляции – амплитуда раздражения, длительность "пачки", скважность. Как правило, использовали пачку, состоящую из прямоугольных импульсов длительностью 1 мсек при скважности 2. Последовательно изменяя только один параметр – длительность пачки, проводили серию экспериментов. На рис. 7 представлены результаты только для значений длительностей пачек 20, 60 и 100 мсек, хотя в экспериментах были накоплены данные для последующего анализа при большем количестве разных длительностей стимула. Как видно из приведенных осциллограмм, действительно, "затягивание" разряда пропорционально длительности залпа командных импульсов поступавших из электромоторного центра, с чем, по-видимому, и связана наблюдаемая вариабельность длительности разрядов при механическом раздражении. Анализ серий экспериментов с варьированием длительностей стимулирующей "пачки" показал, что, действительно, разряд электрического органа "затягивается" в зависимости от количества поступающих из командного центра импульсов. Рис. 7. Зависимость продолжительности разряда Uranoscopus bicintus от длительности стимулирующего залпа импульсов 2.3. Картина распределения потенциалов вблизи тела U. bicinctus при разряде. Используемая электрофизиологическая методика позволила также исследовать картину возникающего при разряде электрического поля вокруг тела рыбы. Конечно, более четкая картина могла бы быть получена в условиях достаточно большого бассейна, с тем, чтобы его границы не сильно искажали распределение силовых линий. Однако и в наших условиях было возможно оценить распределение потенциалов вблизи поверхности звездочета, передвигая один из регистрирующих электродов в различные точки и записывая сигнал в память компьютера. В этом случае для каждой исследуемой точки производился 5-кратный запуск разряда из электромоторной зоны, а при анализе определялось среднее значение амплитуды (рис. 8) При этом стабильность запуска обеспечивала крайне незначительный разброс амплитуд разрядов генерируемых рыбой. Следует отметить, что использованная методика исследования картины поля при разряде U.bicintus не позволяла количественно оценить распределение потенциалов вблизи тела звездочета. Тем не менее, совершенно очевидной была картина дипольного происхождения источника разрядов. В районе точки "5" происходила резкая перемена полярности генерируемого поля: хвостовая часть рыбы при разряде электроположительна , в то время как область головы – электроотрицательна. Рис. 8. Распределение потенциалов вблизи поверхности тела Uranoscopus bicintus. Справа, вверху – "стандартный" разряд между точками "0" – "0". При измерениях левый (по схеме) электрод "0" остается неподвижным, а правый последовательно перемещается по точкам "1" – "7". В месте реверса потенциала (вблизи точки "5") амплитуда крайне мала – масштабы по оси ординат на осциллограмме "5" и "6" различаются на порядок Нами была выполнена серия экспериментов, в которых электрические разряды Uranoscopus bicinctus, вызываемые механической стимуляцией, регистрировались при нахождении рыбы в воде с 5-ю различными значениями электропроводности (в диапазоне от 0,504 (Ом∙см)-1, соответствующей электропроводности в заливе Ня-Чанг, до 0,213 (Ом∙см)-1, примерно равной электропроводности Черного моря). 2.4 Зависимость амплитуды от электропроводности. На рис. 9 приводится зависимость изменения амплитуды электрических разрядов Uranoscopus bicinctus от электропроводности воды. Из графика следует, по крайней мере, два вывода: во-первых, амплитуды разрядов U. bicinctus, перенесенного в среду, имитирующую Черное море, совпадают с таковыми, полученными в опытах с черноморскими представителями U. scaber (Барон, 1982). Во-вторых, кривая, линейная в начале, начинает асимптотически приближаться к некоторой постоянной, соответствующей электропроводности океанической воды. Это, в свою очередь, означает, что режим работы электрогенераторных структур U. bicinctus ближе к «генератору напряжений», весьма далек от диапазона согласований внутреннего и внешнего сопротивлений, обнаруженных для пресноводных слабоэлектрических рыб и существенно ближе к рыбам сильноэлектрическим. Рис. 9. Зависимость изменения амплитуды электрических разрядов U. bicinctus от электропроводности воды. А – амплитуда электрических разрядов, σ – электропроводность воды. Приводятся среднеквадратичные значения, полученные по 9 измерениям Обсуждение.В настоящее время общепризнанным считается мнение, что электрические органы рыб развивались в эволюции полифилетически (независимо) у представителей различных групп. Это две группы пластинчато-жаберных (Torpedinidae, Raijdae), четыре группы костистых: отряд Mormyriformes (Африка), подотряд карпообразных Gymnotoidei (Южная Америка) и морские окунеобразные из семейства Uranoscopidae (Moller, 1995). Наконец, к слабоэлектрическим рыбам недавно отнесены многие представители отряда Siluriformes, среди которых, помимо ранее известного электрического сома, были обнаружены слабые электрические разряды (Hagedorn et al.,1990; Baron et al., 1994a, 1994b; Моршнев, Ольшанский, 1997; Baron et al., 2008); Baron, Olshansky, 2009). К основным проблемам, касающимся электрических органов рыб, относятся две: их эволюционное происхождение и функциональное назначение электрических разрядов. Первая из них интенсивно исследуется и обсуждается с привлечением современных онтогенетических методов, сравнительного анализа митохондриальных последовательностей ДНК и т.п. (Alves-Gomes et al., 1995; Lavoue et al., 2000). Что касается функционального предназначения электрических разрядов, то здесь, несмотря на огромное количество накопленных экспериментальных данных, картина еще далека от полного завершения. Так, если для рыб сильноэлектрических (сом Malapterurus, скаты Torpedo, угорь Electrophorus киллерные и электрооборонительные функции их разрядов известны с глубокой древности, а электролокационное и электрокоммуникационное поведение слабоэлектрических рыб отряда Mormyriformes и подотряда Gymnotoidei исследовано исключительно многосторонне (Zupanc, Bullock, 2005), то объяснение предназначения обнаруженных в последние годы у представителей некоторых сомообразных (Siluriformes) слабых электрических разрядов, находится пока на уровне гипотез. Так, в группе слабоэлектрических сомов рода Synodontis, обнаружено значительное число видов, представители которых, генерируют разряды в моменты парного агрессивно-оборонительного поведении (Baron et al., 1994b; Baron, Morshnev, 1998). Аналогичная ситуация наблюдается также и у некоторых других сомообразных – Clariidae (Baron et al., 1994a; Ольшанский и др., 2002; Барон и др., 2008), Plotosidae (Baron et al., 2005) и Siluridae (Моршнев, Ольшанский 1997; Baron, Olshansky, 2009). Известно, что для всех упомянутых сомовых характерна чрезвычайно высокая электрочувствительность, обеспечиваемая сетью ампулированных электрорецепторов, плотно покрывающих поверхность тела этих рыб (Finger, 1986). Для большинства изученных слабоэлектрических сомообразных характерным является монофазность или низкочастотность (по спектру) генерируемых ими электрических разрядов. А ведь именно этот диапазон характеризуется наилучшей чувствительностью электрорецепторов. В связи с этим, авторами этих работ высказано предположение о сигнальном предназначении генерируемых разрядов, основная идея которого состоит в том, при агрессивно-оборонительных взаимодействиях сомов мощность генерируемых ими сигналов вполне достаточна для того, чтобы "оглушать" электорецептивную систему противника, дезориентируя его. Как видно из представленных выше данных, электрические разряды у исследованных впервые двух представителей семейства Uranoscopidae монополярны. Направленность силовых линий электрического поля при разряде звездочетов – постериорно-антериорная ("плюс" на хвостовой части тела), в отличие от представителя того же семейства – Astroscopus, у которого она дорсо-вентральная ("плюс" на вентральной стороне). Анатомические, физиологические и эмбриологические данные указывают на то, что электрические сигналы монофазного типа – наиболее примитивная форма специализированных электрогенераторных систем (Bennett, 1971; Лабас, Глухова, 1999; Stoddard, 1999). Вопрос о биологическом значении монофазных электрических разрядов звездочетов рода Uranoscopus до настоящего времени неясен – их разряды слишком слабы, чтобы приводить к электронаркотизации жертв. Кроме того, немногочисленные данные, свидетельствующие об отсутствии у представителей этого рода электрорецепторов не позволяют предположить наличие у них электроориентационных систем, аналогичных пресноводным слабоэлектрическим видам. Существующее мнение о том, что Uranoscopus является "переходной" формой, в отношении биоэлектрогенеза его тканей (Baron, Mikchailenko, 1976; Alve-Gomes, 2001), несомненно, требует дополнительных исследований. В двух широко изученных группах пресноводных электрических рыб число видов, у которых разряды монополярны, крайне ограничено. Так, у Gymnotyformes Ф. Стоддард приводит примеры монофазных разрядов у трех видов: Electrophorus electricus, Gymnotus cylindricus, Brachychypopomus sp (Stoddard, 1999). При этом первый вид – сильноэлектрический угорь – является хищником с чрезвычайно высоким уровнем электрочувствительности использующим слабые монофазные электрические разряды для электролокации, а сильноэлектрические – для защиты и охоты. Второй вид имеет двух потенциальных электросенсорных преследователей – электрического угря и больших сомов семейства Pimelodidae. Наконец, третий – небольшой беззащитный Brachychypopomus sp. из Амазонии, района, исключительно богатого электрорепторными хищниками. Работающие в этом районе исследователи, зондирующие водное пространство в поисках сигналов от электрических рыб, зачастую ошибаются, принимая разряды Brachychypopomus sp за разряды Electrophorus electricus, в связи с полным совпадением их паттернов. М. Хэйдорн (M. Hagedorn, цитируется по Stoddard, 1999) на основании собственных исследований, проводимых на Амазонии, предположила, что Brachyhypopomus является бейтсианским подражателем электрического угря (мимикрия по Бейтсу –http://en.wikipedia.org/wiki/Batesian_mimicry). Подобного рода идея была высказана несколько раньше в отношении электрических разрядов средиземноморского звездочета Uranoscopus scaber (Uranoscopidae). Длительные видеонаблюдения за поведением этих звездочетов с синхронной записью их электрических разрядов показали, что они возникают продолжительными сериями каждый раз, когда над зарывшимся в песок звездочетом проплывает скат Raja clavata (Барон, 1982). Представители Uranoscopidae не имеют электрорецепторов и обитают в одном сообществе со скатами Rajidae. У этих последних имеются не только ампулированные электрорецепторы, но также и электрические органы, генерирующие монофазные слабые электрические разряды при агонистических контактах с другими особями (Bratton et al., 1987; New, 1994). Можно предполагать, что в эволюции у звездочетов выработалась позитивная адаптация – их электрические разряды, сходные по параметрам с разрядами скатов, способны сигнализировать электрорецепторным хищникам о занятой "посадочной площадке" на грунте ("электромимикрия", Baron et al., 1986).

Похожие:

	Российской Академии Наук Институт проблем нефти и газа со ран министерство... Председатель – Александр Федотович Сафронов, чл корр. Ран, председатель Президиума Якутского научного центра со ран, директор ИПНГ...		Российской академии наук институт философии ран гребенщикова елена... Диссертация выполнена в секторе междисциплинарных проблем научно-технического развития Учреждения Российской Академии Наук Института...
	Российской академии наук институт европы ран промышленная политика европейских стран Н. В. Говоровой.]. – М. Ин-т Европы ран : Рус сувенир, 2010. – 214 с. – (Доклады Института Европы = Reports of the Institute of Europe...		Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем... Федеральное государственное бюджетное учреждение науки институт космических исследований российской академии наук
	Оценка пластичности протеома плазмы крови здорового человека в экстремальных... Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации Институте медико-биологических...		50лет иппи ран нейрофизиология, биофизика и психофизика в иппи ран: истоки и современность Автор: Рыбкин В. Р., к ф н., доцент кафедры социальной работы и организации работы с молодёжью
	Учреждение Российской Академии наук Институт народнохозяйственного... Разработка единой системы анализа и прогнозирования баланса денежных доходов и расходов населения, уровня и структуры бедности с...		Кризисные явления, возможности и пути их преодоления в социально-экономических... Биробиджан. Институт комплексного анализа региональных проблем дво ран. Амурский государственный университет. Тихоокеанский институт...
	Становление квалиметрии: загадки признания или закономерности развития? Азгальдов Гарри Гайкович — д э н., профессор, главный научный сотрудник Центрального экономико-математического института Российской...		Базы данных «Показатели » Правообладатель: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской...
	Договор об информационном сотрудничестве Всероссийский институт научной и технической информации Российской академии наук, именуемый в дальнейшем винити ран, в лице заместителя...		Учреждение российской академии наук институт прикладной физики (ипф ран) Обеспечение центром коллективного пользования научным оборудованием комплексных исследований в области использования микроволнового...
	Учреждение российской академии наук институт прикладной физики (ипф ран) Обеспечение центром коллективного пользования научным оборудованием комплексных исследований в области использования микроволнового...		Учреждение российской академии наук институт прикладной физики (ипф ран) Обеспечение центром коллективного пользования научным оборудованием комплексных исследований в области использования микроволнового...
	Положение о Центре коллективного пользования научным оборудованием... Цкп, образован в соответствии с Приказом директора ибхф ран №13а от 23 апреля 2001 г на базе лабораторий и других подразделений Федерального...		Программа (мероприятие): Федеральная целевая программа «Научные и... Исполнитель: Учреждение Российской академии наук Институт физики микроструктур ран