МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ
И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ
(ARTIODACTYLA OWEN)
В ВОЛЖСКО-КАМСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
И НА ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ
Горшков Ю.А., Горшков Д.Ю., Сарваров А.С. 1
GORSHKOV Y.A., GORSHKOV D.Y. AND SARVAROV A.S.
LONG-TERM DYNAMICS AND SPATIAL STRUCTURE OF UNGULATE (ARTIODACTYLA OWEN)
POPULATION OF VOLGA-KAMA ZAPOVEDNIK AND ON NEARBY TERRITORIES
Reasons of moose Alces alces and wild boar Sus scrofa population decrease on the European part of Russia are discussed. Dynamics of moose population from 1941 till 2000 on the territory of Tatarstan is analyzed. The depression of the population numbers is due to high rate of exploitation. The depression of а wild-boar population can be explained by the end of “acclimatization effect”. Data from the long-term investigations on the dynamics of population and spatial structure of ungulate communities of Volga-Kama zapovednik and its nearby territories are generalized. Rather constant density of ungulates on the territory of zapovednik, as compared to the other territories is shown. This demonstrates the theory of existence of «zapovednik’s ungulates micropopulations».
Годовая мировая продуктивность органического углерода земель занятых под земледелие составляет 6 млрд. т, а земель, которые не могут быть непосредственно вовлечены в сельское хозяйство – 9 млрд. т (Шварц, Михеева, 1976). Это значит, что разработка путей трансформации первичной биологической продукции природных систем в продукцию травоядных животных, в первую очередь копытных, является немаловажной проблемой рационального природопользования.
На этом фоне, в последнее десятилетие, в европейской части России происходит значительное падение численности копытных, особенно лося (Alces alces) и кабана (Sus scrofa) (Опыт оценки…, 1997; Управление популяциями…, 1999; Приклонский, 1999). В Республике Татарстан, например, где лесопокрытая площадь составляет около 17 % территории (1187,5 тыс. га), численность лося в 1980-х гг. варьировала в пределах 6,4-6,8 тыс. особей, а добыча составляла 1,5-4,0 тыс. особей. В начале 90-х гг. поголовье сократилось до 2,3-3,0 тыс. особей, и с 1994 по 1996 гг. охота на копытных была полностью запрещена.
В настоящее время существуют две точки зрения на причины, вызвавшие процесс падения численности копытных. Согласно первой, основными факторами снижения поголовья лося и кабана являются значительно возросший пресс охоты, широкомасштабное браконьерство и заметно усилившееся воздействие волка на популяции копытных, обусловленное практически повсеместным ростом численности этого хищника (Управление популяциями…, 1999; Данилкин, 2001). Н.Ф. Реймерс (1972) ведущую роль в динамике численности копытных отводит естественным циклам, которые связаны с динамикой кормовой емкости угодий. Этой же гипотезы придерживается в последние годы Охотдепартамент России и его контрольно-аналитическая служба.
В связи с изложенным, представляется весьма актуальным исследование многолетней динамики численности и пространственной структуры популяций копытных.
Материалы и методика
В работе были использованы данные «Летописи природы» Волжско-Камского заповедника, Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных РТ, Татарского республиканского общества охотников и рыболовов и литературные источники. Для определения плотности населения копытных использованы данные зимних маршрутных учетов (ЗМУ). Общая протяженность ЗМУ составила 9 тыс. км.
Для выявления тенденции изменения численности популяций копытных на территории заповедника и прилегающих охотхозяйств, строились ряды динамики с помощью программы Microsoft Excel. Определялась корреляция между динамикой численности копытных и динамикой численности волка, между динамикой численности копытных и динамикой их отстрела.
Для определения закономерностей размещения копытных по территории заповедника производился расчет плотности населения видов для каждого квартала по материалам ЗМУ, проводившимся в начале и в конце зимнего периода. Данные по плотности населения были разделены на восемь классов: до 1 следа на 1 км маршрута; 1,1-2,5 следа; 2,6-5,0 следа; 5,1-7,5 следа; 7,6-10,0 следов; 10,1-15,0 следов; 15,1 и выше. Полученная информация накладывалась на квартальную сетку (Поярков, 1980). На основе полученных данных делалось заключение о принадлежности пространственной структуры территориальных группировок лося и кабана к тому или иному типу (Флинт, 1977).
Многолетняя динамика численности
Первые работы по оценке запасов лося на территории Татарстана проведены в 1929 г. Было учтено 83 особи. Плотность составила 0,7 особи на 1000 га лесной площади. Лоси обитали лишь на территории 14-ти лесничеств из 50-ти. С 1929 по 1934 гг. было зафиксировано расселение лосей, но заметного увеличения поголовья не наблюдалось. В 1941 г. в 40 районах из 56 насчитывалось 370 лосей. В дальнейшем, вплоть до 1961 г., отмечалось практически постоянное увеличение численности животных (Зарипов, Знаменский, 1964). В продолжение следующих пяти лет происходило снижение поголовья. Относительная стабилизация численности наблюдалась в период с 1966 по 1993 гг. Очередная депрессия популяции лося на территории республики отмечена в 1994-1997 гг. В последние годы наблюдалось неуклонное увеличение поголовья. Таким образом, данные практически 60-летних наблюдений свидетельствуют о существовании двух фаз роста численности, двух фаз ее снижения и весьма продолжительной фазе стабилизации поголовья лося (рис. 1).
Рис. 1. Динамика численности популяции лося в Республике Татарстан в 1941-2000 гг.
Н. Ф. Реймерс (1972), исследовавший многолетнюю динамику численности лося в стране, пришел к выводу о многолетних флуктуационных циклах, продолжительностью в 60-80 лет (30-40 лет фаза подъема и такой же продолжительности снижения), определяющим фактором которых являются зоогенные сукцессии леса. Выдвинутая Н.Ф. Реймерсом гипотеза справедлива, на наш взгляд, для «заповедных» популяций лося, где отсутствуют или сведены к минимуму лесохозяйственные мероприятия, охота, браконьерство и прочие антропогенные воздействия. Масштабы антропогенных сукцессий леса вызванных рубками несопоставимы с масштабами зоогенных сукцессий. Поэтому динамика кормовых ресурсов лося не может иметь какой-либо закономерной цикличности. В эксплуатируемых популяциях лося определяющую роль в динамике численности, вероятно, играет промысел. Так, с 1959 по 1980 гг. изъятие поголовья в Татарстане не превышало 18 % от численности, при этом, не отмечено достоверной зависимости между интенсивностью добычи и изменениями численности. С 1980 г. положение изменилось. Добыча в этот период составила 26,2-59,3 % от численности. В такой ситуации промысел, а точнее перепромысел, стал играть роль мощного лимитирующего фактора, что подтверждается достоверной корреляцией (r=0,6) между численностью и количеством добычи. Следует отметить, что даже в Скандинавских странах и в Канаде, где популяции лося весьма многочисленные, норма изъятия находилась в пределах 20-30 % (Pimlott, 1961; Curry-Lyndahl, 1961; Markgren, 1963; Koivisto, 1963).
Рис. 2. Линейные тренды численности территориальной группировки лося
в Раифском участке и в прилегающих охотничьих хозяйствах в1987-2000 гг.
Рис. 3. Линейные тренды численности территориальной группировки лося
в Саралинском участке и в Лаишевском охотничьем хозяйстве в 1987-2000 гг.
Результаты корреляционного анализа свидетельствуют об отсутствии на территории Татарстана зависимости между изменениями численности лося и волка (r=0,255). Следовательно, есть основания предполагать, что хищническое воздействие волка не является ведущим фактором, лимитирующим популяции лося. Отмеченные случаи браконьерской добычи лося и его гибели от пожаров, наводнений, транспорта, отравления минеральными удобрениями и ядохимикатами (от 12 до 108 случаев в год), вероятно, не отражают истинного положения, поэтому однозначно трактовать степень воздействия этих факторов на территории Татарстана не представляется возможным. Таким образом, основным фактором, вызывающим депрессию численности лося на территории Татарстана является промысел, основанный на завышенных нормах изъятия.
Исследование многолетней динамики численности лося на особо охраняемой территории (Волжско-Камский заповедник) показало, что здесь прослеживается иная картина, в сравнении с закономерностями, отмеченными на территориях, на которых проводится промысел. В Раифском участке заповедника тенденция снижения численности лося выражена не так ярко, как в граничащих с заповедником охотничьих хозяйствах – Зеленодольском и Краснооктябрьским (рис. 2). В территориальной группировке лося Саралинского участка даже прослеживается тенденция роста поголовья на фоне падения численности в близлежащем охотничьем хозяйстве (рис. 3).
Рис. 4. Динамика численности территориальной группировки кабана
в Волжско-Камском заповеднике в 1972-2000 гг.
Следовательно, есть некоторые основания предполагать, что существует некая «заповедная микропопуляция», для которой характерен свой тип динамики численности. Однако это положение требует дальнейшей проработки, так как любая территориальная группировка лося, с присущей ей особенностями динамики численности, обычно занимает значительно большую территорию, в сравнении с отдельными участками Волжско-Камского заповедника.
Иные тенденции просматриваются в динамике численности кабана – вида, появившегося на территории Татарстана и Волжско-Камского заповедника в первой половине 1970-х гг. Начальный период освоения территории новым видом отмечен экспоненциальным ростом численности, так называемым акклиматизационным эффектом, с последующим снижением и дальнейшими флуктуациями на более низком уровне (рис. 4). Сходная закономерность иллюстрируется на примере ряда интродуцированных видов животных, таких как ондатра (Соколов, 1993), американская норка (Терновский, 1958), благородный и пятнистый олени (Колосов, 1982). Интродуценты занимают, как правило, свободную экологическую нишу, что способствует значительному росту численности. По прошествии некоторого времени плотность популяции достигает критического уровня, при этом усиливается внутривидовая конкуренция, ведущая к падению численности популяции. Кроме того, вид вовлекается в новые межвидовые отношения – такие как «хищник-жертва», «паразит-хозяин», которые также являются лимитирующими факторами. Таким образом, в динамике численности кабана Волжско-Камского заповедника четко просматривается картина, характерная для интродуцированных видов.
Рис. 5. Линейные тренды численности территориальной группировки кабана
в Раифском участке и в прилегающих охотничьих хозяйствах в1987-2000 гг.
Рис. 6. Линейные тренды численности территориальной группировки кабана
в Саралинском участке и Лаишевском охотничьем хозяйстве в 1987-2000 гг.
В эксплуатируемых популяциях – на территориях близлежащих охотничьих хозяйств, плотность населения кабана значительно ниже, в сравнении с этими же показателями, зафиксированными на охраняемой территории (рис. 5, 6). Вероятно, отмеченная разница связана с тем, что посевы сельскохозяйственных культур, почти сплошь, опоясывающие заповедник, являются хорошими кормовыми стациями, а лесной заповедный массив, где практически отсутствует фактор беспокойства, создает оптимальные защитные условия. Более того, леса с участием дуба, занимающие около 5 % территории заповедника, долины речек и заболоченные понижения, также служат хорошими кормовыми угодьями. В период глубокоснежья благоприятные местообитания кабан находит на территориях, покрытых сомкнутым подростом ели, которые в Раифском участке заповедника занимают четвертую часть площади. Здесь высота снежного покрова значительно меньше, по сравнению с другими типами лесных биотопов, что так же способствует повышенной концентрации кабана на заповедной территории (Горшков, 1997).
Обращает на себя внимание тот факт, что в последнее десятилетие, на фоне относительно стабильной плотности населения кабана в охотничьих хозяйствах, на заповедной территории плотность населения этого вида имеет явную тенденцию к снижению (рис. 5, 6), особенно в Раифском участке. В настоящее время мы не располагаем достаточной информацией, на основе которой можно однозначно трактовать это явление. Однако следует отметить, что существенная разница в тенденциях изменения численности кабана на эксплуатируемых и охраняемых территориях так же, как и в случае с территориальными группировками лося, еще раз дает основания предполагать существование «заповедных микропопуляций» копытных.
Пространственная структура
В территориальных группировках лося обоих участков заповедника наблюдается диффузный тип распределения по территории. Особенно ярко это проявляется в первую половину зимы (рис. 7). При высокой плотности населения отмечается тенденция в сторону некоторого увеличения мозаичности освоения территории. Это в целом не меняет общую картину относительно равномерного рассредоточения животных в пределах заповедных участков, как при различных плотностях населения (т. е. при различных фазах динамики численности) так и в разные сезоны. Следовательно, согласно типологии, предложенной В.Е. Флинтом (1977), пространственную структуру территориальных группировок лося и Раифского, и Саралинского участков заповедника можно отнести к эквальному (стабильному) типу. Последний обеспечивается относительно правильным чередованием однородных элементов мезорельефа и равномерным распределением кормов. Этот тип пространственной структуры характерен для наиболее типичных видов животных такого ландшафта и господствует в центральных частях ареала, таковой является и территория заповедника. На территориях, находящихся под воздействием хозяйственного использования, в условиях неоднородного мезорельефа, пространственная структура популяций лося имеет, вероятно, лабильные типы пространственной структуры. Подтверждением этому служит тот факт, что на территории Татарстана, например, имеют место ежегодные сезонные миграции. При этом, диффузный тип пространственной структуры, характерный для популяций лося в летний период, трансформируется к зимнему периоду в мозаичный. Этот процесс связан с наличием и доступностью зимних кормов, о чем свидетельствуют ведомственные материалы Волжско-Камского отделения ВНИИОЗ. Следует отметить, что в заповеднике антропогенные сукцессии растительного покрова выражены не так ярко, как на территориях, находящихся в хозяйственном использовании, то есть кормовые условия относительно стабильны. Видимо, поэтому распределение животных по территории имеет также относительно стабильный характер.
В отличие от лося, в территориальных группировках кабана просматривается мозаичный тип распределения по территории (рис. 8), что соответствует инсулярному типу пространственной структуры популяции (Флинт, 1977). В большинстве случаев этот тип господствует на периферии ареала, каковой является и территория заповедника, которую кабан начал осваивать лишь около 30 лет назад.
Детализируя особенности размещения копытных по территории заповедника, следует отметить, что на общем фоне диффузного типа распределения, в территориальных группировках лося просматривается ряд ключевых угодий. К таковым в Раифском участке заповедника относятся пойма р. Сер-Булак, привлекающая лося обилием ивы и осины, а также территории, граничащие с Зеленодольским лесхозом, в угодьях которого имеются значительные площади сосновых молодняков – излюбленного корма лося в зимний период. В Саралинском участке заповедника ключевые местообитания лося связаны с сосновыми молодняками и с островками осинового леса.
а)
б)
Рис. 7. Пространственное размещение лося в первую половину зимы на территории
Раифского (а) и Саралинского (б) участков заповедника.
а)
б)
Рис. 8. Пространственное размещение кабана в первую половину зимы на территории
Раифского (а) и Саралинского (б) участков заповедника.
Места концентрации кабана в Раифском участке заповедника приурочены к старовозрастным елово-широколиственным лесам, расположенным в юго-восточной части участка. Указанные биотопы привлекают кабана обилием беспозвоночных и желудей, обитающих в мощной растительной подстилке. Во второй половине зимы, с увеличением высоты снежного покрова кабан перемещается в центральные и северные участки, где преобладают сомкнутые ельники. Здесь его передвижение в меньшей степени лимитируется высотой снежного покрова, а обилие болотистых участков обеспечивает кормовую базу. В Саралинском участке заповедника места концентрации кабана связаны с дубовыми лесами и побережьями заливов и проток.
Натурные наблюдения, проведенные за пределами охраняемой территории (в охотничьих хозяйствах) свидетельствуют о том, что здесь мозаичность распределения выражена более отчетливо в сравнении с заповедными участками. Искусственная подкормка и усиленный фактор беспокойства обусловливают концентрацию животных в ремизных участках.
* * *
Представленная работа является первой попыткой проведения анализа многолетних данных по динамике численности и пространственной структуре популяций копытных заповедника. Несмотря на видимое обилие фактического материала, обобщения нередко носят предварительный характер. Уточнение ряда позиций, таких как «заповедные микропопуляции копытных», «ведущие факторы регуляции плотности населения», требует дополнительных сведений и дальнейшей проработки.
Авторы глубоко признательны руководству Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Республики Татарстан и Татарского республиканского общества охотников и рыболовов, за предоставленную возможность работы с материалами учетов копытных, а так же студенту КГУ Д.А. Кропотову, принявшему активное участие в сборе научных данных.
Литература
Горшков Ю.А. Особенности функционирования ООПТ в густонаселенных районах (на примере Волжско-Камского государственного заповедника // Охраняемые природные территории: Сб. тр. международ. науч.-практ. конф. – СПб., 1997, ч. 2. С. 66-69.
Данилкин А.А. Куда исчез лось? // Охота и охот. хоз-во, 2001, вып. 3. С. 12-15.
Зарипов Р.З., Знаменский В.А. Численность, размещение и перспективы использования лосиного поголовья в ТАССР // Природные ресурсы Волжско-Камского края (Животный мир). – М.: Наука, 1964. С.16-29.
Колосов А.М. Охрана животных в РСФСР. – М.: Россельхозиздат, 1982. 160с.
Опыт оценки состояние природных комплексов заповедников и национальных парков ассоциации «Средняя Волга» / Отв. ред. Г.А. Ануфриев. – Йошкар–Ола, 1997. 80с.
Поярков В.С. Приемы картографирования территориального размещения животных по следам // Волжско-Камский государственный заповедник: Тез. докл. итог. науч. сессии, посвящ. 20-летию зап-ка. – Казань, 1980. С. 42-43.
Приклонский С.Г. Научные основы мониторинга охотничьих животных на больших территориях: Дис. в виде докл… докт. биол. наук. – М., 1999. 54с.
Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные // Охотоведение. М.: Лесн. пром., 1972. С. 67-108.
Соколов В.Е. Ондатра: морфология, систематика, экология. – М.: Наука, 1993. 540с.
Терновский Д.В. Биология и акклиматизация американской норки на Алтае. – Новосибирск: Обл. книж. изд-во, 1958. 47с.
Управление популяциями охотничьих животных / Глушков В.М., Граков Н.Н., Коздлвский И.С. и др.. – Киров, 1999. 212с.
Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. – М.: Наука, 1977. 183с.
Шварц С.С., Михеева К.В. Теоретические основы рационального использования охотничье-промысловых животных // Зоология позвоночных. – М.: ВИНИТИ, 1976, т. 8. С. 8-68. (Итоги науки и техники).
Curry-Lindahl K. A note on the moose in Sweden // La terre et la vie, 1961, 108, № 1. P. 110-112.
Koivisto S. Hirvikantamme rakenteesta, lisoaantymisesta ja verotuksesta // Suomen riista, 1963, 16. P. 99-112.
Markgren G. Algforskingen i Swerige // Swer. Natur., 1963, 54, № 4. P. 36-52.
Pimlott D.H. The ecology and management of moose in North America // La Terre et la vie, 1961, 108, № 2-3. Р. 246-263.
|
