Влияние антропогенной смены лесных биогеоценозов на экологические свойства почв в условиях среднетаежной подзоны карелии

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт леса Карельского научного центра

Российской академии наук (ИЛ КарНЦ РАН)

На правах рукописи

Солодовников Антон Николаевич

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ СМЕНЫ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ КАРЕЛИИ
03.02.08 – экология


Диссертация

на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук

Федорец Н.Г.
Петрозаводск - 2014

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение	4
Глава 1. Обзор литературы	7
Глава 2. Природные особенности региона исследований	19
2.1 Геологические условия	19
2.2 Рельеф	21
2.3 Климат	22
2.4. Растительность	24
2.5. Почвенный покров	25
Глава 3. Объекты и методы исследования	28
3.1 Объекты	28
3.1.1 Лиственные биогеоценозы сформировавшиеся на ленточных глинах	28
3.1.2 Лиственные биогеоценозы сформировавшиеся на супесчаной морене	36
3.1.3 Хвойные биогеоценозы	40
3.2 Методы	42
Глава 4. Характеристика почв исследуемых биогеоценозов	44
4.1 Почвы сформировавшиеся на ленточных глинах	44
4.2. Почвы сформировавшиеся на морене	55
Глава 5. Экологические свойства почв	59
5.1 Вариабельность мощности лесных подстилок	59
5.2 Вариабельность почвенных показателей	65
5.3 Запас элементов питания	74
Глава 6. Взаимосвязь лесообразующей породы с почвенными характеристиками	80
6.1 Кластерный анализ почвенных характеристик	80
6.2 Факторный анализ почвенных характеристик	83
6.3 Дискриминантный анализ взаимосвязи лесообразующей породы и почвенных характеристик	96
6.4 Анализ связи физико-химических свойств почв и характеристик напочвенного покрова	99
Выводы	101
Список литературы	104
Приложения	119

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: В Карелии, где более 85% территории относится к лесному фонду, применение методов рационального природопользования является особо приоритетным. Промышленная заготовка еловой и сосновой древесины в регионе приводит к новым сукцессиям, часто с большим участием лиственных пород, в основном березой и осиной. Особенности почв и почвенного покрова среднетаежной подзоны определяют условия развития лесных экосистем, изучение которых является актуальной задачей. Приобретающая все большее значение кадастровая оценка лесов придает дополнительную ценность знаниям о роли сукцессий в плодородии почв в различных типах местообитаний. Проводимые ранее в Карелии работы касались экологических свойств почв в хвойных и лиственных биоценозах, сформировавшихся в моренных ландшафтах, тогда как свойства почв тяжелого гранулометрического состава являются почти не изученными. В отношении экологических свойств почв осинников планомерных исследований также не проводилось.

Научная новизна: В результате исследований дополнены и систематизированы данные по экологическим свойствам почв легкого гранулометрического состава, исследованы почвы тяжелого гранулометрического состава под лиственными и хвойными лесами. Выявлен набор почвенных показателей, наиболее подверженных влиянию смены древостоя. Построены уравнения связи экологических почвенных характеристик с породой древостоя.

Цели и задачи исследования: Целью данной работы являлось изучение влияния на экологические особенности почв, сформировавшихся на почвообразующих породах разного гранулометрического состава, антропогенной смены хвойных биогеоценозов лиственными в среднетаежной подзоне Карелии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. 
   Изучить морфологические свойства, химические и физико-химические характеристики почв, сформировавшихся на почвообразующих породах тяжелого и легкого гранулометрического состава под березовыми, осиновыми и еловыми древостоями.
   
2. 
   Дать характеристику почв под березовыми и осиновыми древостоями в сравнении с еловыми.
   
3. 
   Изучить пространственную вариабельность физико-химических и химических показателей почв в березовых, осиновых и еловых биогеоценозах.
   
4. 
   Сравнить содержание и запасы элементов минерального питания в почвах лиственных и еловых биоценозов.
   
5. 
   Выявить особенности и определить наиболее характерные показатели взаимосвязи лиственных и хвойных пород с почвой.
   

Практическая значимость работы: Полученные данные могут использоваться при проведении работ по оценке земель под хвойными и лиственными древостоями и планировании лесохозяйственных мероприятий.

Апробация работы: Основные положения диссертационной работы докладывались на международной конференции студентов и аспирантов "ЛОМОНОСОВ-2002" (Москва 2002); международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005); международной конференции «Пространственно-временная организация почвенного покрова: теоретические и прикладные аспекты» (С-Пб, 2007); международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов – 2008» (Москва, 2008); на VI съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Петрозаводск, 2012).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе, 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности: Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Института леса, оказавшим научную и моральную поддержку в работе над диссертацией и отдельно д.с.-х.н Н.Г. Федорец за научное руководство.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант №00-04-49073.
Глава 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Согласно развиваемой концепции плодородия почвы, главная функция почвы – обеспечение жизни на Земле. Почва, как необходимый компонент любой наземной экосистемы, является следствием жизни и одновременно одним из условий ее существования. С плодородием почвы традиционно связывают питательный режим наземных экосистем (Докучаев 1948; Вильямс, 1951; Добровольский, Никитин, 1986; Добровольский, 2005). Под питательным режимом понимается сочетание возможностей окружающей среды в удовлетворении потребностей организмов и их сообществ в элементах питания и способности организмов использовать эти возможности, трансформируя среду обитания и, тем самым, создавая условия жизни. В общем виде под плодородием понимают способность почвы удовлетворять потребность растений в элементах питания и воде. Таким образом, доступность элементов питания является необходимым условием плодородия.

Химические элементы присутствуют в почвах в различных физико-химических формах. Они могут находиться в виде водорастворимых и обменных форм, могут быть связаны в органических соединениях, силикатах, оксидах железа, алюминия и марганца. Водорастворимые, обменные и, частично, органические соединения являются наиболее мобильными и потенциально доступными для растений (Карпачевский, 1981; Орлов, 1985; Барбер, 1988; Ильин, 1991). Наибольшее влияние на содержание подвижных соединений элементов в почвах оказывает реакция среды (Каппен, 1934), окислительно-восстановительные условия, наличие тонкодисперсных частиц, количество и качественный состав гумуса (Орлов, 1985; Brady, 1984).

Одним из основных показателей почвенного плодородия является содержание в почвах органического вещества. Почвы лиственных лесов по количеству органического вещества близки к почвам еловых насаждений, так как занимают места бывших ельников. Отличие заключается в меньшем его количестве в лесных подстилках, которые в лиственных лесах маломощны, поскольку лиственный опад быстро минерализуется и гумифицируется, а накопление органического вещества происходит в гумусово-аккумулятивном горизонте А1 (Кононова 1963; 1968; Дергачёва, 1984; 1989 ).

Географическое положение значительно определяет степень воздействия породы на лесорастительные свойства почвы (Лазарева, Зябченко, 1981). Интенсивность разложения и минерализации органических остатков и синтез гуминовых веществ в лесу под воздействием биохимических процессов и ферментативных реакций зависят от химического состава гумусообразователей и почвенно-климатических условий (Соколов, 1960, 1962; Пономарева, Плотникова, 1980). В Карелии наиболее производительные древостои произрастают на почвах со средними запасами органического вещества и нормальным увлажнением (Морозова, Лазарева, 1983).

В формирование питательного режима экосистем значительный вклад вносят атмосферные выпадения. Поступление элементов из атмосферы рассматривают как компенсатор потерь биогеоценозом элементов - биофилов в условиях гумидного режима в результате выщелачивания (Пьявченко, Сибирева, 1959; Пономарева 1966, 1972; Никонов, Манаков, 1979; Никонов, Лукина, 2000). Трансформация и перераспределение атмосферных выпадений в лесу осуществляется древесными растениями. Кислотность и состав атмосферных осадков, проникающих через древесный полог, отличаются от осадков, поступающих в лесные прогалины или на поляны (Куликова, 1968; Пристова, 2005). В березняке и осиннике состав кроновых вод различается под лиственными и хвойными древесными растениями, особенно по содержанию органического углерода, калия, кальция. В водах, собранных в межкроновых пространствах (“окнах”), зафиксированы меньшая концентрация основных элементов биогенного происхождения и более резкие колебания их содержания в течение вегетационного периода. Это отражает парцеллярный характер сложения растительного сообщества лесной экосистемы, что проявляется уже на стадии возобновления древесных растений в травянистом сообществе.

По сравнению с осадками, собранными под травянистой растительностью, воды под кронами древесных растений отличаются большей концентрацией органического вещества и элементов-биогенов – калия, кальция, магния. (Арчегова, Кузнецова, 2011). Осадки, прошедшие сквозь крону хвойных деревьев, характеризуются более высокой кислотностью, чем собранные в межкроновых пространствах или в лиственном лесу (Никонов, Лукина, 1998; Nicholson et al, 1980; Forest vegetation affecting.., 2006). Взаимодействуя с потоком атмосферных осадков растительный покров количественно его увеличивает за счет интенсивного извлечения аэрозолей, а качественно - внося в него биогенные компоненты: некоторые катионы и органические соединения. (Cronan, Reiners, 1983). Это явление может быть обусловлено также высокой способностью хвойных к перехвату аэрозолей, поскольку они обладают большой поверхностью (Tyier et al., 1987; Woodin, 1989). Вымываемые из растений неорганические соединения включают все основные макро- и микрокомпоненты. В наибольших количествах обычно высвобождаются калий, кальций, магний и марганец. Вымываются из растительности также различные органические соединения (Tukey, 1970). Таким образом, полог древостоя не является нейтральным фильтром. В зависимости от видового состава деревьев и сомкнутости он в той или иной мере трансформирует кислотность и химический состав атмосферных выпадений (Елпатьевский,1942; Стрелкова А.А., 1969; Gersper P.L., Holowaychuck, 1971; Лукина, Никонов, 1998).

Карелия относится к зоне достаточного увлажнения, среднегодовое количество осадков составляет 600 мм, при этом 350-400 мм выпадает в теплое время. Довольно высокое годовое количество осадков в Карелии и слабое испарение их приводит к периодическому значительному промыванию почв, в свою очередь обусловливает особую динамичность веществ, находящихся в почвенном растворе (Левкина, 1962).

Древесные насаждения оказывают сглаживающее влияние на температуру приземного слоя воздуха. Максимальная и минимальная температура выше, чем на открытом пространстве (~7°,~3°), причем максимальная колеблется значительно сильнее, чем минимальная, особенно под воздействием солнечных лучей. Среднесуточная температура молодых насаждений в целом больше, чем средневозрастных. (Морозова, 1968). Разница температур почвы под кроной и в "окне", достигает 1°-1,5°, суточные и сезонные колебания температуры выражены сильнее в "окне". Весной и осенью разница больше, чем летом. Оптимальная температура для активного роста растений 9-10°, начальная для процессов роста 5-6°. Прогрев почв зависит от роста насаждений. Например, почвы средневозрастных березняков менее подвержены колебаниям температуры, чем почвы молодых и старых насаждений. С увеличением возраста насаждений среднесуточная и максимальная температуры воздуха падают, а минимальная возрастает. Почвы березняков теплее, чем ельников на 1-1,5° (Морозова, Лазарева, 1983).

В спелых лиственных насаждениях кроны задерживают 20-27% осадков, а полог ели 40-42%. Накопление снега больше в молодых насаждениях. Наиболее изменчива влажность в 50 сантиметровом слое почв. Наибольшая влажность наблюдается весной, наименьшая – в период вегетации растений (1-10мм). Наиболее влажными весной и наиболее сухими в период вегетации являются почвы средневозрастных насаждений (Руднева, 1973; Казимиров и др., 1978).

Важное влияние на изменение свойств почв имеет растительный опад (Родин, Базилевич,1965; Самойлова, 1969; Корчагина, 1973; Матюшкин, 1973; Кучко, Матюшкин, 1974, Морозова,1991; Карпачевский и др., 1993). Характер разложения опада зависит от фракционного состава (хвоя, ветви, корни) и от видового состава (хвоя ели или сосны, листья березы или осины и т. д.). Минерализация и гумификация растительного опада в березняке разнотравном протекает более активно, чем в хвойных лесах. Древесина лиственных пород по сравнению с хвойными разлагается в 3-4 раза быстрее (Ведрова, 1997, 2008).

Здесь из опада быстрее высвобождается азот и зольные элементы, особенно самая устойчивая его часть – негидролизуемый остаток. На начальных этапах опад березы активнее разлагается в подстилке березняков, чем хвоя в сосняках. Однако в любом случае листья березы подвергаются более глубоким качественным изменениям, чем хвойный опад. За год из листьев березы в березовом насаждении высвобождается от 50% до 75% отдельных элементов и разлагается около 70% клетчатки и негидролизуемых соединений. Интенсивно разлагаются азотсодержащие соединения и негидролизуемый остаток опада листьев березы в сосновом насаждении (Смирнова, Глазунова, 1958; Семенова 1971, Федорец, Бахмет, 2003). Хвойный же опад по истечении трех с половиной лет представляет собой особо устойчивую к разложению лигнифицированную массу, в которой закреплено значительное количество азота и особенно фосфора.

Береза способствует интенсификации круговорота веществ как за счет более быстрого высвобождения элементов из опавших листьев и улучшения питательного режима почв, так и за счет стимуляции микробиологических процессов и активизации процессов разложения других видов опада и подстилки (Казимиров и др. 1969, Казимиров и др. 1978, Морозова, Куликова, 1978; Германова, 1994; Binkley, 1994; Кулай, Хренова, 1996).

Вес 1 дм3 ствола березы в свежем состоянии 0,96-0,99кг, в абсолютно сухом 0,52-0,56кг (~45%),(у ели ~50%). Для листьев березы влажность 65%(для хвои ели 55%). На ствол березы в среднем приходится 50-74% фитомассы, на листья 2-10%, ветви 15-16%, 20-22%. При одинаковом диаметре масса кроны у ели в 2-2,5 раза больше, чем у березы. Насыщенность кронового пространства листовой массы находится в обратной связи с высотой насаждения.

Обилие и видовой состав напочвенного покрова (его масса) определяются степенью развития древесного полога. Особенно четко эта зависимость проявляется в двухъярусных насаждениях (Казимиров и др., 1978). Обычно ассимилирующие органы разлагаются быстрее, чем ветви, а ассимилирующие органы лиственных пород разлагаются примерно в два раза быстрее, чем хвойных (Бутримайте, 1969; Зайков, 1976; Германова, 1994). Такое влияние березы в смешанных насаждениях очевидно связано с усилением миграции элементов в биоценозе (Новицкая и др., 1981; Nykvist Nils, 1963; Пристова, Хабибуллина, Виноградова 2012). С включением березы в состав хвойных насаждений не только ускоряется биологический круговорот веществ, но и увеличивается его объем, снижается кислотность (Falkengren-Grerup, 1989), улучшается режим питательных веществ, изменяется гумусовый профиль и некоторые физические характеристики почв, в частности плотность. Увеличивается сумма зольных элементов, возвращаемых с опадом. Более богатый азотом органический материал березового древостоя обеспечивает быструю гумификацию и минерализацию опада. (Паршевников, 1957; Шакиров, 1961; Плохов, 1969; Ханбеков, 1977; Лазарева, Зябченко, 1981). Выявлена способность водорастворимых продуктов из живых растений и из опада, в составе которых преобладают органические вещества (полифенолы и органические кислоты), к реакциям растворения, восстановления и комплексообразования (Карпачевский, 1963; Зонн, 1963; Кауричев, Ноздрунова, 1964; Кауричев, Фролова, 1965; Яшин, Кауричев, 1992; Яшин и др., 1993; Карпухин и др., 1993). Таким образом, интенсивность потоков химических элементов, определяемая конкретным эдификатором со всеми его биогеоценотическими связями, может рассматриваться как важный фактор направленности почвенных процессов (Мина, 1965, 1967; Карпачевский, 1977; Ведрова, 1980).

В целом, является очевидным, что в почвах, находящихся под различными лесными насаждениями, процесс почвообразования идет неодинаково. Количество отчуждаемых и возвращаемых элементов зольного питания зависит от видового состава насаждения, его возраста, наличия подроста и т.д. (Шумаков, 1963)

Специфическое влияние различных групп почвенных животных и микрофлоры приводит к формированию специфичной для данного типа леса подстилки. Бактериальная флора обильно развивается в почвах под лиственными породами, под хвойными насаждениями резко увеличивается деятельность высших грибов (Загуральская, 1994, Рунов и др., 1956; Левкина, 1962, Терешенькова, 1973). Почвы березняка характеризуются большим количеством микроорганизмов, особенно бактериальной микрофлоры (аэробов). Отмечается доминирование неспоровых бактерий над споровыми. Считается, что неспоровые формы усиливают первую стадию минерализации органических веществ, а споровые вторую, связанную с превращением белков микробного синтеза и трансформацией органического вещества (Мишустин, 1959). В формировании азотного фонда ельников и березняков основная роль принадлежит ферментативной деструкции растительного опада (Загуральская, Клейн, 1994).

В подстилках березняка разнотравного повышена биогенность (количество микроорганизмов на 1г почвы), выделяется больше углекислоты, тогда как подстилка сосняков содержит большее количество фосфорной кислоты, азота и гумуса, но их переход в минеральные горизонты чрезвычайно замедлен. Микробиологические процессы наиболее активно протекают в подстилке всех типов леса, затухая с глубиной. Наиболее активно микробиологические процессы, связанные с накоплением питательных веществ, протекают в березняках (Степанов, 1932; Гаврилов, 1950; Левкина, 1962; Звягинцев, 1987; Мамай, Федорец, Степанов, 2013).

Древесные породы влияют на микробную биомассу почв, изменяя такие показатели как количество и качество органического вещества, кислотность, электропроводность и т.д. (Priha, Smolander, 1997; Микроорганизмы лесных почв, 2006; Меняйло, 2007).

Вид древесной растительности оказывает существенное влияние на формирование напочвенной растительности (Крышень, 2000). Концентрация массы живого напочвенного покрова в березняках больше, чем в ельниках. Сомкнутый еловый ярус, создавая сильное затенение поверхности почвы, ослабляет развитие травянистой и моховой растительности (Казимиров и др., 1969; Казимиров и др., 1978).

Сомкнутые древостои осины резко изменяют условия среды, созданные ранее еловым лесом. Это отражается на видовом составе напочвенного покрова: уменьшается доля участия лесных кустарничков (черники, брусники) и увеличивается количество теневыносливых злаков и широкотравья. Плотная подстилка из листвы осины создает неблагоприятную среду для развития покрова зеленых мхов: последние сосредоточены под пологом деревьев хвойных пород среди лесных кустарничков (Яковлев, Воронова, 1959, Фокин, 1977)

Сплошные рубки леса вызывают существенные изменения лесорастительных условий. Изменяются световой и тепловой режимы, водно-физические и химические свойства почв (Кубрак, Аникеева, Чертовской, 1978). Все это способствует поселению злаков и лиственных пород. Влияние березы положительно для лесорастительных свойства почвы. Поступающий на поверхность почвы лиственный опад формирует своеобразную лесную подстилку, которая при разрастании трав задерняется (Федорец, Морозова, 2001)

Важнейшая эколого-ценотическая роль осины в формировании лесов состоит в том, что ее обильный вегетативный подрост подавляет развитие травяного покрова, конкурентно исключающего успешное выживание самосева главных лесообразующих хвойных видов, одновременно резко снижая пожароопасность леса. Препятствуя процессу “залужения” гарей, осина способствует сохранению общей лесопокрытой площади. В условиях континентального климата с периодическим разрушением хвойных лесов пожарами осина выполняет роль вида-эксплерента, временно выполняющего защитный микроклиматический полог для возобновления автохтонных патиентных темнохвойных видов – ели, пихты и кедра. Будучи более теневыносливыми и долговечными, они постепенно вытесняют осину и березы из состава древостоев (Ценотическая роль осины..,2013).

Березовые и осиновые леса занимают 11,6% лесной площади (Государственный доклад.., 2012). Почвы мелколиственных лесов отличаются высокими по сравнению с хвойными лесами значениями общего азота (1500-7700 кг/га) и очень большими значениями подвижного калия (до 450 кг/га) на фоне снижения количества органического вещества (70-315 т/га) в 25-см слое почвы. Березовые и осиновые леса зеленомошной группы произрастают на подзолистых вторично-дерновых почвах различного механического состава (от песков до тяжелых суглинков). Березняки и осинники долгомошно-сфагновой группы типов леса произрастают на подзолисто-болотных супесчаных и болотных низинных торфяно-глеевых супесчаных и суглинистых почвах (Морозова, Лазарева, 1983).

Березовые леса занимают относительно большую площадь в сравнении с другими производными мелколиственными лесами. Они сосредоточены в среднетаежной подзоне Карелии вследствие более широкого распространения в ней еловых лесов, на сплошных вырубках которых и возникают преимущественно березовые леса.

Березовые насаждения являются производными типами леса, возникающими в результате сплошной рубки еловых, реже сосновых насаждений. Поскольку береза обладает широким экологическим диапазоном, она заселяет вырубки хвойных лесов, начиная от типов лишайниковой группы и кончая типами сфагновой группы. Березовые леса формируются в основном в условиях относительно умеренной влажности и наибольшего минерального богатства почвогрунта, а именно: на местах произрастания ельников и реже сосняков зеленомошных. Очень редко березовые леса формируются в условиях крайне сухих и бедных почвогрунтов, на месте сосняков и ельников лишайниковых. Производные березовые типы леса на заболоченных местообитаниях характеризуются почти равным соотношением березы и хвойных пород (Яковлев, Воронова, 1959). Березовые леса, возникшие на месте ельников, характеризуются большой численностью и биохимической активностью микроорганизмов по сравнению с березняками, сформированными на более бедных почвах сосновых насаждений. Однако по биогенности почв эти две группы типов леса стоят значительно ближе друг к другу, чем сосняки (Загуральская, Клейн, 1994).

Осинники, как и березняки, возникают на местах вырубок хвойных лесов, преимущественно на местах наиболее высокопроизводительных ельников зеленомошных и очень редко на вырубках ельников и сосняков лишайниковых и заболоченных. В среднетаежной подзоне, где почвы менее оподзолены и более плодородны, осинники формируются также на месте вырубок дубравно-широкотравных лесов и редко сосняков зеленомошных.

Одним из факторов, ограничивающих развитие осинников, является поражаемость осины в раннем возрасте древоразрушающими грибами, тем более в условиях недостаточного увлажнения и минерального питания. Это нередко влечет за собой ее усыхание. Места, освобожденные осиной, заселяются березой и происходит смена осинников березняками. Осинники очень редко однородны по составу. Чаще осина составляет не более половины общего состава древостоя, остальная его часть почти целиком принадлежит березе и ели. (Яковлев, Воронова, 1959)

В процессе изменений, претерпеваемых почвой в результате воздействия на нее различных лесных насаждений, величина pH водной и соляной суспензии до глубины 50см не остается постоянной. Благодаря разрыхляющему действию корневых систем березы, почва характеризуется меньшей плотностью, большей порозностью и соответственно большей водопроницаемостью (Лазарева, Зябченко, 1981). В почве березняка происходит постепенное уменьшение кислотности почв как актуальной, так и потенциальной и степени подвижности химических соединений. В хвойных лесах кислотность почв выше, чем в березняках, и тем самым увеличивается подвижность соединений алюминия, железа, а также гумуса, обменных оснований и т.д. (Шакиров, 1961; Фирсова, 1968). Почвы мелколиственных лесов содержат больше фосфора и калия, чем хвойные леса.

Поступление элементов питания лиственных лесов обеспечивается жизнедеятельностью всего микробного комплекса, который качественно выше в 2-4 раза по сравнению с почвами ельников. Экосистемы березовых лесов, сформированные на ленточных глинах и глубоких песках, близки по микробиологическим показателям на структурном уровне. Микробные сообщества развиваются в условиях постоянного притока доступных пищевых ресурсов из лиственного опада. Характерна повышенная сосредоточенность микроорганизмов в подстилке по сравнению с минеральной частью почвы.

Почвы под березняком разнотравным характеризуются более высокими значениями рН, причем в отличие от ельника-черничника, рН лесной подстилки выше и иногда более значительно, чем рН минеральных горизонтов. Это вполне закономерно, так как подстилка березняка состоит в основном из опавших листьев, содержащих значительное количество оснований. В почвах под березняком отмечается в сравнении с ельником-черничником и сосняком бруснично-вересковым большее содержание подвижного кальция, магния, фосфора, азота и других элементов питания (Левкина, 1962). Максимальное количество денитрифицирующих бактерий наблюдается в горизонте А1А2 березняка разнотравного, в ельнике черничном - меньше, и почти полное их отсутствие в сосняке бруснично-вересковом (Степанов, 1932; Гаврилов, 1950; Левкина, 1962). В почвах тяжелого механического состава наличие в почве мелких и крупных трещин обусловливает глубокое промачивание почвы во все периоды вегетации и создает благоприятный режим питания, поскольку корневая система березы глубоко проникает в плотные (до 1,6 г/см3) слои почвы и в сухие периоды может извлекать влагу из глубинных слоев (Шумаков, 1963). Подавляющее количество влаги, находящееся в глине, насыщенной до ПВ, содержится в виде пленок (Роде, 1965; Еруков, 1978; Еруков, Власкова, 1986).

Рядом авторов (Дмитриев, 1966; Рожков, 1975; Рожков, 1989, Козлов 2000) проведено изучение взаимосвязи физико-химических показателей почвы и ее гидротермического режима с продуктивностью древостоя, но эти исследования проводились, в основном, в хвойных лесах.

В связи с вышесказанным, приходим к выводу, что особенности экологических свойств почв разного генезиса исследованы недостаточно, особенно под лиственными насаждениями. Не исследованы до настоящего времени основные экологические свойства почв, определяющие продуктивность лиственных лесов в сравнении с хвойными, Не выявлены взаимосвязи особенностей структуры напочвенного покрова и почвенных показателей.