Структура ценопопуляций растений бореальной эколого-ценотической группы лесной зоны европейской россии
Скачать 0.6 Mb.
|
| ГЛАВА III. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ МОДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ В главе приводится краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности районов исследований. Наши исследования проводились в разных частях ареалов распространения бореальных (таежных) видов (рис. 1). Одна из точек исследования лежит в гипоарктическом редколесно-таежном типе растительности (Хибины), вторая – в подзоне средней тайги, три точки – в подзоне подтайги, восточноевропейские подтипы, две – в приуральском подтипе подтайги, две – в подзоне широколиственных лесов, восточно-европейском подтипе, одна – в заволжском подтипе подзоны широколиственных лесов, две – в южно-уральском типе, редколесно- широколиственно-лесном подтипе и одна – в гольцово-субальпийско- широколиственно-лесном подтипе южно-уральского типа растительности.  Рис. 1. Районы исследований: I – Полярно-альпийский ботанический сад (Мурманская область), II – Национальный парк «Кенозерский», г. Няндома (Архангельская область); III – заказник «Кленовик» и г. Нижний Новгород (Нижегородская область), IV – Республика Марий Эл, V – Москва и Московская область, VI – заповедник «Присурский» (Республика Чувашия), VII – национальный парк «Самарская Лука» (Самарская область), VIII – Республика Башкортостан, IX – Челябинская область (типы растительности - по Г.Н. Огуреевой, 1999). Включение в работу столь разных регионов было необходимо для уточнения экологических характеристик видов бореальной ЭЦГ. Некоторые характеристики климатов районов исследования (среднемесячные показатели самого холодного и теплого месяца и годовое количество осадков) даны в таблице 1. Таблица 1. Некоторые климатические характеристики районов исследования
ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ БОРЕАЛЬНОЙ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ В главе дано общее представление об экологических шкалах, особенностях амплитудных шкал Л.Г. Раменского (Экологическая оценка …. 1956) и Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983), а также точечных европейских шкал Э. Ландольта (Landolt, 1977) и Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1991); рассматривается возможность применения новых методов определения экологической валентности и толерантности видов с использованием амплитудных шкал (Жукова, 2004а. б, в; Экологические шкалы…, 2010). Рассматриваются потенциальные и реализованные экологические амплитуды местообитаний, а также потенциальные и реализованные экологические валентности исследуемых ЦП в девяти регионах России по климатическим и почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения (Цыганов, 1983). Экологическое разнообразие модельных видов растений оценивалось с помощью потенциальных (PEV) и реализованных (REV) экологических валентностей (Экологические шкалы …, 2010). Большинство изученных ЦП модельных бореальных видов в различных районах произрастания этих видов существуют в довольно узких режимах климатических экологических факторов. В работе уточнены экологические характеристики по шкале континентальности климата (Kn) для Viola selkirkii и Saussurea alpinа, по шкале континентальности климата (Kn) – для Crepis sibirica и по криоклиматической шкале (Cr) – для Melampyrum sylvaticum. По почвенным шкалам исследуемые ЦП занимают более широкие экологические диапазоны, чем предложенные Д.Н. Цыгановым (1983). По шкале увлажнения почв (Hd) уточнены экологические позиции для 20 бореальных видов: Crepis sibirica, Myosotis sylvatica, Luzula pilosa и Adoxa moschatellina; по шкале солевого режима почв (Tr) – для семи видов (Myosotis sylvatica, Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Pyrola minor, Adoxa moschatellina и Trientalis europaea;, по шкале богатства почв азотом (Nt) – для 20 бореальных видов, по шкале кислотности почв (Rc) – для 15 таежных видов, по шкале переменности увлажнения (fH) – для 23 модельных видов, по шкале освещенности-затенения (Lc) – для семи исследуемых видов. Впервые определена потенциальная экологическая валентность для Cicerbita alpina и Omalotheca norvegica по десяти экологическим факторам Д.Н. Цыганова (1983). Исследования показали, что экологические потенции у большинства таежных видов наиболее полно реализуются на северной границе распространения этих видов: в Архангельской области и в центре ареалов: в Республике Марий Эл и в Республике Башкортостан, реже – в Республике Чувашия и в Московской области. Анализ литературных источников (Акшенцев, 2006; Дорогова, 2009; Османова, 2009 и др.) и собственных результатов подтверждают возмож-ность использования экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) для получения достоверных характеристик местообитаний. Рассмотрение диапазонов местообитаний опушечного таежного вида –Solidago virgaurea L. по отношению к различным экологическим факторам показал, что по шкале солевого режима почв (Tr) правая граница экологического диапазона у этого вида может быть расширена до 9,0 ступени (богатых почв) в Республике Марий Эл (рис. 2).  Рис.2. Характеристика фрагментов фундаментальных и реализованных экологических ниш Solidago virgaurea L. Условные обозначения: Экологические шкалы Д.Н.Цыганова (1983): Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматическая аридности-гумидности, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнение почвы, Tr – солевой режим почв, Nt – богатство почв азотом, Rc – кислотность почв, Lc – освещенность-затенение, fH – переменности увлажнения Левая граница шкалы переменности увлажнения нами сдвинута до 2,46 (относительно устойчивого увлажнения), увеличена граница экологического диапазона по шкале переменности увлажнения (fH). Результаты исследований ЦП золотарника обыкновенного свидетельствуют, что наибольшие значения коэффициента экологической эффективности, демонстрирующего реализацию экологических позиций, получены в Республике Марий Эл по шкале увлажнения Hd (79 %). Для Moneses uniflora (L.) A.Grey. экологические характеристики местообитаний такие же, как в шкалах Д.Н. Цыганова (1983) (рис. 3).  Рис. 3. Характеристика фрагментов фундаментальных и реализованных экологических ниш Moneses uniflora (L.) A.Gray Условные обозначения: как на рис.2. Отличие наблюдается только по шкале богатства почв азотом (Nt). Здесь полученные нами данные расширяют экологическую позицию вида вправо – в сторону увеличения действия фактора до 5,36 (до бедных азотом / достаточно обеспеченных азотом почв) в Мурманской области и по шкале кислотности почв (Rc) до 7,10 балла (промежуточных между слабокислыми и нейтральными почвами) в Республике Башкортостан. Нами впервые определена отсутствующая экологическая позиция одноцветки крупно-цветковой по шкале переменности увлажнения почв, которая составляет интервал от 3,00 (относительно устойчивого увлажнения) до 6,00 (промежуточного между слабо переменным и умеренно переменным увлажнением). Максимальные экологические возможности реализованы по шкале кислотности почв – 58%, для остальных факторов коэффициент экологической эффективности составляет от 10 % до 53 %. Таким образом, в результате анализа 81 вида бореальной ЭЦГ выявлено: – господство стеновалентных видов по шкалам: термоклиматической, омброклиматической, увлажнения почв, солевого режима почв и переменности увлажнения; – доминирование мезовалентных растений по шкале кислотности почв; – господство фракций эвривалентных растений по шкалам конти-нентальности климата, криоклиматической, богатства почв азотом и освещенности-затенения; – доминанты лесных и луговых фитоценозов, проявляющие высокую толерантность к большинству рассмотренных факторов, являются эврибионтами или гемиэврибионтами, реже – мезобионтами, а стено-вален-тные позиции у них встречаются по одному-двум факторам; – мезобионтные виды, составляющие большинство в рассмотренной эколого-ценотической группе, объединяют признаки стено-, гемистено-, гемиэври- и эврибионтности при различных сочетаниях экологических позиций; эти виды занимают свободные места в фитоценозах; – многие стенобионтные и гемистенобионтные виды, приспособленные к существованию в узких диапазонах по ряду экологических факторов, как правило, выступают в роли ассектаторов – сопутствующих видов, часто являясь редкими и исчезающими видами. Принадлежность к различным жизненным формам, как и систематическое положение бореальных видов, не определяет степени их экологических адаптаций. Выяснение экологических позиций по шкале каждого фактора позволяет установить для каждого вида ограничивающие их распространение факторы. ГЛАВА V. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ОНТОГЕНЕЗ ТАЕЖНЫХ РАСТЕНИЙ В разделе 5.1. приводится краткий обзор литературных данных, посвященных изучению жизненных форм растений. Для ботанико-географического анализа биоразнообразия ЦП растений бореальной ЭЦГ нами использованы наиболее известные классификации жизненных форм Х. Раункиера (1905) и И.Г. Серебрякова (1962). Согласно первой, в растительных сообществах с участием таежных видов господствуют гемикриптофиты – 56 видов (62,2 %). Далее за ними следуют фанерофиты – 21 вид (23,3 %) и хамефиты – пять видов (5,5 %). Криптофитов, которые представлены в этой группе, как геофитами, так и терофитами, немного – по четыре соответственно. Однако типы жизненных форм Х. Раункиера правильно относить только к генеративным растениям. Если проследить морфологические преобразования в онтогенезе, то можно наблюдать смену раункиеровских жизненных форм (Жукова, 2010). Например, у ряда деревьев, семена и проростки при подземном прорастании – криптофиты, далее гемикриптофиты (проростки и реже – ювенильные растения); потом – хамефиты (имматурные, реже виргинильные), т.к. их подземные побеги вначале не превышают уровня снегового покрова. И только в позднем виргинильном состоянии или немного раньше особи деревьев становятся фанерофитами. Та же картина наблюдается у кустарников. У кустарничков и полукустарничков развитие происходит следующим образом: криптофиты, далее с имматурного или виргинильного состояния – гемикриптофиты, затем – хамефиты (рис. 4).  Рис. 4. Смена жизненных форм, предложенных Х. Раункиером, в онтогенезе Vaccinium myrtillus L.: А) – проростки (криптофиты), Б) виргинильные растения (гемикриптофиты), В) молодые генеративные растения (хамефиты) И.Г. Серебряков (1962) в основу классификации жизненных форм положил характер побегообразования и продолжительность жизни скелетных осей, согласно которой выделены следующие группы растений (табл. 2). В бореальной ЭЦГ древесные растения представлены 26 видами деревьев, кустарников, кустарничков и полукустарничков, что составляет 28,9%. Среди них преобладают поликарпические травянистые растения – 60 видов (66,6%). Лидирующее положение занимает группа вегетативно-подвижных (наземно-ползучие, длиннокорневищные и столонообразующие) многолетники – 29,9%. Они обладают максимальной способностью к вегетативному разрастанию и размножению (Серебряков, 1962). Второе место занимают коротко-корневищные травы – 25,6%. В группу стержнекорневых растений входит только три вида; рыхлодерновинных – пять видов, плотнодерновинных – один вид – луговик извилистый (Avenella flexuosa (L.) Schur). Из группы клубнеобразующих растений также обнаружен один вид – неоттианта клобучковая (Neottianthe cuculata (L.) Schlechter). Группа монокарпических трав представлена четырьмя видами (Cuscuta approximata Bab., Melampyrum pratense, M. sylvaticum, Moehringia trinervia). Таблица 2. Спектр жизненных форм изученных таежных растений по классификации И.Г. и Т.И. Серебряковых (1962, 1981)
Таким образом, в результате экобиоморфологического анализа выявлено, что бореальная ЭЦГ, главным образом, состоит из травянистых поликарпиков; преобладающими являются вегетативно-подвижные жизненные формы, максимально приспособленные к специфическим условиям среды обитания. Анализ видов растений разных жизненных форм бореальной ЭЦГ показал, что по индексу толерантности по климатическим факторам изученные ЦП деревьев и кустарников относятся преимущественно к стенобионтным и гемистенобионтным фракциям. Травянистые растения могут жить в более разнообразных условиях климатических факторов, как под пологом леса, так и на открытых местообитаниях. Поэтому среди них преобладают эврибиотные и гемиэврибионтные виды
Рис. 4. Распределение растений разных жизненных форм бореальной ЭЦГ по индексу толерантности по климатическим факторам: СБ – стенобионты, ГСБ – гемистенобионты, МБ – мезобионты, ГЭБ – гемиэврибионты, ЭБ – эврибионты В отличие от климатических факторов на распространение бореальных видов существенное влияние оказывают почвенные факторы. По этим факторам таежные виды занимают стенобионтные, гемистенобионтные или мезобионтные позиции (рис. 5). Рис. 5. Распределение бореальных видов растений разных жизненных форм бореальной ЭЦГ по индексу толерантности по почвенным факторам. Условные обозначения: как на рис. 4 Долгое время термины «жизненная форма» и «биоморфа» считались синонимами. В настоящее время понятие «биоморфа», как и во многих современных работах, мы рассматриваем в несколько другом значении. Различие пространственной структуры особей и степени их автономности привело к выделению трех типов биоморф (Ценопопуляции…, 1976; Смирнова, 1987): моноцентрического, явнополицентрического и неявно-полицентрического. На примере длиннокорневищных папоротников, вербейника монетчатого (Lysimachia nummularia L.) и клевера ползучего (Trifolium repens L.) показано существование четвертого – ацентрического типа биоморф (Шорина, 1981; Паленова, 1993). В основу выделения типов биоморф положено пространственное расположение корней, побегов, почек возобновления, число центров закрепления, размеров фитогенных полей, распределение биомассы, активность расселения и дезинтеграция в онтогенезе изученных бореальных видов (табл. 3). Таблица 3. Признаки-маркеры растений различных биоморф бореальной ЭЦГ
Различные типы биоморф таежных видов определяют популяционное разнообразия ЦП растений бореальной ЭЦГ. Значительное разнообразие путей онтогенеза потребовало их классификации. В настоящее время выделено 2 надтипа, 5 типов и 4 подтипа онтогенеза (Жукова, 1988, 1995, 2002). Исследованные нами таежные виды можно отнести к следующим вариантам: I надтип. Полный онтогенез осуществляется в жизни одного поколения – одной особи семенного происхождения. А тип – вся программа онтогенеза завершается в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения и наличием или отсутствием постгенеративного периода: Подтип А1 свойственен для малолетников. Длительность существования одной особи составляет 1-3 года. Постгенеративный период отсутствует (Melampyrum pratense, M. sylvaticum, Moehringia trinervia). Онтогенетические состояния в генеративном периоде соответствуют фенологическим фазам. Подтип А2 характерен для некоторых стержнекорневых и коротко-корневищных непартикулирующих таежных поликарпиков. Для этих видов длительность жизни семенной особи составляет более трех лет, как правило, они проходят постгенеративный период (Aconitum lasiostomum, Delphinium elatum, Lactuca sibirica, Larix sibirica, Picea abies, Picea obovata, Pinus sibirica, Viola selkirkii). К Б типу относятся некоторые короткокорневищные и рыхло-дерновинные бореальные виды (Actaea erytrocarpa, Cacalia hastata, Calamagrostis arundinacea, C. lapponica С. obtusata, Crepis sibirica, Viola biflora и V. selkirkii). У этих растений полный онтогенез реализуется в одном поколении, есть постгенеративный период, возможна старческая партикуляция. II надтип. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей. В тип свойственен видам, у которых онтогенез семенной особи несколько сокращён, завершается старческой партикуляцией в g3- и ss- состояниях (Avenella flexuosa). Г тип – онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни – в g1- или g2- состояниях: подтип Г1. Партикулы испытывают слабое омоложение на 1-2 онтогенетических состояния. Длительность их жизни неодинакова: максимально она продолжается от p – до ss- или s- (если нет повторной партикуляции); минимально – от g1- до g2- состояний, т.е. до наступления следующей партикуляции (у таежных растений нами не выделен). подтип Г2 характерен для большинства таежных растений (длиннокорневищные, наземно-ползучие и столонообразующие). Партикулы сильно омолаживаются до j и im онтогенетического состояния и преобладают в клонах, где присутствие старых партикул незначительно. Д тип – полный онтогенез осуществляется в ряде поколений особей вегетативного происхождения. Онтогенез семенной особи неполный и очень краток – до v- или g1- состояний; последние образуют специализированные диаспоры (почки, клубни, луковицы) и прекращают своё существование (для таежных растений не характерен). Следует отметить, что у некоторых бореальных видов в зависимости от экологических условий произрастания можно наблюдать различные варианты прохождения онтогенеза; например, у V. selkirkii, в сосняке разнотравном формируются короткокорневищные растения (Б тип), а в ольшанике разнотравном – стержнекорневые (Г тип). Это также увеличивает внутрипопуляционное разнообразие и способствует выживанию ЦП в неблагоприятных условиях. Таким образом, в бореальной ЭЦГ преобладают вегетативно-подвижные многолетники, у которых онтогенез проходит по Г2 типу. Их доля составляeт 56,7% (51 вид) от всех видов этой группы; 28,9% (26 видов) занимают таежные поликарпики, относящиеся к Б типу; 10,0% составляют девять стержнекорневых поликарпиков, у которых онтогенез проходит по А2 типу; малолетники, живущие всего 1-3 года, занимают в бореальной группе 3,3% ; Avenella flexuosa, онтогенез которой протекает по В типу, составляет 1,1%. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Похожие:
 | Урок окружающего мира в 4-м классе по теме "Природные зоны. Леса России" с применением икт Задачи: совершенствовать навыки работы с картой; обучать различать части лесной зоны; воспитывать бережное отношение к природе; активизировать... |  | Тема : «Природные зоны. Зона степей» Сформировать у учащихся представление о природной зоне степей, познакомить с географическим положением зоны степей, ее особенностями,... |
| Урок викторина по теме: “Природные зоны.” ... | | Естественные радионуклиды в донных отложениях р. Обь (лесная и лесостепная зоны) Алтай. Остальная часть бассейна представляет собой плоскую, в центральной части сильно заболоченную равнину. Верхняя часть бассейна... |
| Урока: изучение нового материала. Используемые приёмы Оборудование: учебник; атлас, настенная карта «Природные зоны России», презентация «Природные зоны России. Арктические пустыни» | | Чередниченко Наталья Евгеньевна Тема : «Природные зоны России». Тип урок Цель урока: Повторение, обобщение и закрепление знаний по теме «Природные зоны России». Выработка умения самостоятельно применять... |
| Тема: Красная книга России. Правила поведения в природе красная книга Кубани Оборудование: рисунки для лесной полянки, запись мелодии леса, слайды редких растений Росси и Кубани, Красная книга России и тетрадь... | | Премии Европейской Академии учреждены для поощрения и поддержки наиболее... Клуб российских членов европейской академии приглашает молодых российских ученых принять участие в 20-м конкурсе на соискание премий... |
| Урок окружающего мира «Природные зоны России. Пустыни» Познакомить с географическим положением зоны пустынь, ее особенностями, растениями и животным миром, деятельностью людей | | 1. Расширять кругозор учащихся Оформление: картина лесной тропинки, берез, иллюстрации лекарственных растений, плакат |
| Животный мир лесной зоны Казенное специальное (коррекционное) образовательное учреждение хмао –Югры для обучающихся, воспитанников с ограниченными возможностями... | | Всероссийской научной эколого-биологической олимпиады обучающихся... Уменьшение содержания хлорофилла как биоиндикационный признак в оценке состояния рекреационной зоны «Сосновка» г. Белгорода |
| Красная книга России. Структура Красной книги. Охрана растений. Правила... Муниципальное образовательное учреждение «Начальная школа –детский сад №109 «Букваренок» | | Самостоятельная работа 777 Декларация о создании европейской зоны высшего образования к 2010 году, принятая в рамках Болонского процесса, ориентирует на необходимость... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Поскольку Ростовская область расположена в степной зоне, школьникам необходимо иметь представление о растительном и животном мире... | | Рабочая программа учителя муниципального общеобразовательного учреждения... Предлагаемая программа эколого-биологической направленности предназначена для преподавания курса «Растениеводство», рассчитанного... |
