Структура ценопопуляций растений бореальной эколого-ценотической группы лесной зоны европейской россии
Скачать 0.6 Mb.
|
| ГЛАВА VI. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ БОРЕАЛЬНОЙ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ В современной трактовке поливариантность онтогенеза этой группы можно представить 6 надтипами и 8 типами (Жукова, 2010). У таежных растений нами выявлены следующие типы поливариантности онтогенеза: I надтип – структурная поливариантность – тип морфоло-гической поливариантности онтогенеза; тип размерной поливариантности; II надтип – динамический, тип феноритмологический и VI надтип – экологическая поливариантность онтогенеза. I надтип – структурная поливариантность. Различные проявления морфологической поливариантности онтогенеза вегетативных органов выделены нами у Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Pyrola rotundifolia, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, для генеративных органов – у Galium triflorum, Moehringia lateriflora, Trientalis europaea. Морфологическая поливариантность вегетативных органов золотарника обыкновенного исследована нами в Мурманской и Самарской области, в Республике Марий Эл. Наши наблюдения подтверждают данные Т.А.Зайцевой (1979): у разновозрастных особей S. virgaurea наблюдается морфологическая поливариантность листьев. Изменение морфологических признаков идет вдоль широтного профиля по направлению от Кольского полуострова до центральной части ареала (Республика Марий Эл): увеличивается длина генеративного побега, число узлов до сложного соцветия, числа листьев и цветков в соцветии. В Самарской области наблюдается изменение формы листовой пластинки и уменьшение числа цветков в соцветии (рис. 6).  Рис. 6. Морфологическая поливариантность вегетативных органов средневозрастных генеративных растений Solidago virgaurea L.: А – Мурманская область, Б – Республика Марий Эл, В – Самарская область Вероятно, это связано с изменением влияния климатических факторов: смены действия низких и более высоких температур, изменением напряжения радиации солнечной энергии, выпадением различного количества осадков (табл. 3). В ЦП мерингии бокоцветной, исследованной нами в зоне экстенсивной рекреации на территории национального парка «Марий Чодра» обнаружены 47 различных вариантов проявлений морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов. Нами выявлено разное число и неодинаковое расположение цветков на побеге (рис. 7): 1 вариант. Различное расположение единственного цветка (от пазухи листа чешуевидных листьев до пазухи листа седьмой пары листьев); 2 вариант – двухцветковые дихазии; 3 вариант – многоцветковые дихазии (рис. 7). Чаще всего встречается вариация, когда единственный цветок выходит из пазухи листа третьей пары зеленых листьев, что составляет 11,7%. Расположение цветков на разной высоте и при цветении в разное время снижает конкуренцию опылителей (Злобин, 2009). В вегетативной сфере у этого вида нами выделены следующие морфологические варианты: образование парциальных побегов со сближенными узлами; крупные чешуевидные листья; узколанцетные листья; обратнояйцевидные листья; листья на длинных черешках; редукция прицветных листьев.  Рис. 7. Морфологическая поливариантность числа и расположения цветков Moehringia lateriflora (L.) Fenzl: а) один цветок из пазухи чешуевидного листа, б) один цветок из пазухи листа седьмой пары листьев, в) двухцветковый дихазий из пазухи чешуевидного листа, г) двухцветковый дихазий на верхушке побега, д) трехцветковый дихазий в пазухе листа третьей пары листьев, е) четырехцветковый дихазий в пазухе листа четвертой пары листьев, ж) 2 дихазия: верхушечный и боковой с 4 цветками каждый Различные проявления морфологической поливариантности M. lateriflora, вероятно, связаны с действием комплекса экологических факторов, и необходимы специальные экспериментальные данные, показывающие их действие. У длиннокорневищного поликарпика – Pyrola rotundifolia в антропогенно нарушенных лесных сообществах Республики Марий Эл выделены 66 форм листьев: округлые, овальные, почковидные, сердцевидные, яйцевидные и другие. Эти листья также отличаются по краю листовой пластинки и размерам. Наиболее часто встречаются округлые листья, они составляют 42,3% от всех описанных листьев. Кроме округлых листьев, нередко отмечается овальная форма, она составляет 15,4 %. Корреляционный анализ позволил выявить положительную связь числа округлых листьев в ЦП грушанки круглолистной со шкалами Tr и Nt; отрицательную зависимость числа овальных листьев от шкалы Lc (табл. 4). Таблица 4. Показатели коэффициента Спирмена в ЦП Pyrola rotundifolia L.
Примечание: Tr, Nt, Lc – экологические шкалы, ок – округлые листья, ов – овальные листья Проявления морфологической поливариантности выявлены у растений всех онтогенетических состояний, но чаще всего они встречаются у виргинильных растений (56,5% листьев), что подтверждает данные Л.А. Жуковой (1995) и Е.А. Скочиловой (1999), о том, что общий процент встречаемости морфологической поливариантности значительно больше у молодых растений, чем у старых. И к концу онтогенеза сохраняются лишь варианты, способствующие лучшей адаптации организма к окружающей обстановке. В ивняке полевицевом выявлена наибольшая частота проявлений морфологической поливариантности листовой пластинки грушанки круглолистной (0,747). Последствия проявлений морфологической поливариантности могут быть существенными для популяций. Например, аномалии в структуре цветков и образование неполноценных семян ведет к обеднению генофонда и сокращению численности популяции. Дополнительные способы вегетатив-ного размножения за счет отделения рамет (например, у Trientalis europaea) ведут к увеличению плотности и изменению пространственной структуры популяции; изменение формы и размеров листа – к увеличению или уменьшению интенсивности фотосинтеза, что, в конечном счете, скажется на биомассе популяции. На повышение биомассы также оказывает влияние изменение числа фитомеров и числа побегов, что в дальнейшем может оказать существенное воздействие на внутрипопуляционную или межпопуляционную конкуренцию. Для изученных нами бореальных видов в антропогенно нарушенных сообществах характерны различные типы побегов: моно-, ди-, поли-циклические, ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные, розеточные, верхнерозеточные, верхне-полурозеточные, озимые, отбеги, коммуникационные корневища, ксилоризомы, подземные столоны, клубни. Разнообразие типичных побегов, включая некоторые проявления морфологической поливариантности дает широкий спектр морфоструктур исследуемых видов и увеличивает популяционное биоразнообразие. Можно предположить, что особые условия темнохвойной тайги (высокое увлажнение, небольшая освещенность, высокая кислотность почв и др.) ведут к увеличению проявлений морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов таежных растений. В настоящее время основной морфологической единицей преобразования считается зачаток фитомера побеговой системы, который состоит из элементов узла листа и пазушной почки. Изменение алгоритмов дифференциации любого из них приводит в дальнейшем к трансформациям морфологических структур. Различные примеры проявления морфологической поливариантности показывают, что варианты преобразований у бореальных видов едины для вегетативной и генеративной сферы. II надтип – динамический. Ритмологическая поливариантность изучена у Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Viola selkirkii, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pyrola media, P. rotundifolia, Luzula pilosa, Cicerbita alpina и Trientalis europaea в разных фитоценозах. Она проявляется по-разному: во-первых, в онтогенезе у g1, g2, g3 групп; во-вторых, по годам, в третьих, в различных фитоценозах. Например, цветение и плодоношение разновозрастных особей черники (табл. 5). Таблица 5. Феноспектры бутонизации, цветения и плодоношения разновозрастных особей Vaccinium myrtillus L. (в %) в исследованных фитоценозах национального парка Марий Чодра (Республика Марий Эл)
Примечание: Б1 – начало бутонизации Б2 – завершение бутонизации; Ц1 – начало цветения; Ц2 – полное цветение; Ц3 – окончание цветния; П1 – образование плодов; П2 – окрашивание плодов; П3 – полное созревание плодов; повр. – поврежденные плоды; g1 – молодые генеративные, g2 – средневозрастные генеративные, g3 – старые генеративные растения, Бл. – березняк ландышевый, Оол. – осинник орляково-ландышевый, Олч. – осинник ландышево-черничный В различных экологических условиях ритмологическая поливариантность носит приспособительный характер и увеличивает гетерогенность ЦП, способствует адаптации растений для выживания в неблагоприятных условиях среды, обусловливает семенное возобновление и регулярность пополнения запасов семян в почве. VI надтип – экологический. Отличие экологических позиций таежных растений в разных частях их ареалов по почвенным и климатическим факторам показано на примере ЦП тридцати видов (см. главу 4). Различные проявления поливариантности онтогенеза увеличивают внутрипопуляционное биоразнообразие и способствуют выживанию растений в неблагоприятных условиях. ГЛАВА VII. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ, ДИНАМИКИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ Большинство исследованных ЦП таежных растений имеют левосторонний базовый спектр. Значительная часть (62,8 %) – молодые, нормальные, неполночленные с максимумами на виргинильной или имматурной группах. 13,8 % всех ЦП – зрелые, нормальные, большую их часть составляют ЦП длиннокорневищных и короткокорневищных растений. Доля участия других типов ЦП незначительна. Регрессивные ЦП отсутствуют. Динамика ЦП Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium и Trientalis europaea (в течение трех лет в трех фитоценозах) носит волнообразно-флюктуационный тип. Продуктивность ЦП бореальных видов определена нами у девяти видов. Наименьшая надземная, подземная и общая фитомасса выявлена у седмичника европейского, наибольшая – у черники. Таким образом, наибольший вклад в общую фитомассу из всех бореальных видов биоценоза вносят ЦП черники. Анализ популяционной структуры ЦП бореальных видов показал, что их можно подразделить на угасающие, неустойчивые и перспективные по соотношению подроста и взрослой части ЦП, т. е. по индексам восстанов-ления и замещения. Если индекс замещения равен 0, то такие ЦП следует относить к угасающим. Они составляют 6,6% от всех ЦП бореальной ЭЦГ. 80,6% – неустойчивые ЦП, у которых индексы меньше 1, и только 12,8% ЦП – перспективные с индексом замещения более 1 (табл. 6). Таблица 6. Классификация ценопопуляций таежных растений по индексу замещения (I з)
Это реально доказывает, что таёжные сообщества, подвергаясь в настоящее время интенсивному антропогенному воздействию, не могут обеспечить ЦП входящих в них видов оптимальными условиями обитания. Это подтверждает и отсутствие регрессивных ЦП, которые должны завершать большую волну популяционных потоков (Уранов, 1975). Для примера проведено сравнение онтогенетических спектров черники, майника двулистного и седмичника европейского. Исследования показали, что для каждого из трех видов различия между их ЦП статистически высоко значимы (P<10-4–10-6). Степень этого разнообразия можно сравнить, вычислив отношение значения χ2 к соответствующему числу степеней свободы: чем больше эта величина, тем больше различаются онтогенетические спектры (табл. 7). Таблица 7. Сравнение изменчивости онтогенетических спектров некоторых таежных видов
Это определяется, прежде всего, различной историей фитоценозов, занимающих различные экотопы, формирующихся в разное время и подвергавшихся различным антропогенным воздействиям. Особенности онтогенетической структуры таежных видов тесно связаны с экологическими условиями лесных фитоценозов: сильное затенение, рыхлая структурная почва. Незначительные колебания демографических параметров связаны с особенностями прохождения онтогенеза в различных экологических условиях. Для растений бореальной ЭЦГ характерно преимущественно вегетативное размножение, хотя потенциальная семенная продуктивность некоторых видов достаточно высока. Заключение Исследование ЦП тридцати бореальных видов показало многообразие жизненных форм и биоморф, проявляющееся у этой группы на разных этапах онтогенеза. Широкое распространение и устойчивость ЦП большинства этих видов зависит от комплекса экологических факторов, внутрипопуляционного биоразнообразия, которое определяется различными проявлениями поливариантности индивидуального развития: морфологической и ритмологической поливариантности, а также поливариантности способов размножения, которое отмечается у большинства таежных видов. Особое значение имеет морфологическая поливариантность со сменой типов побегов и корневых систем, высокой степенью изменчивости вегетативных и генеративных органов растений, и сменой семенного и вегетативного размножения (у Pyrola rotundifolia, P. minor, P. media, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Myosotis sylvatica, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Galium triflorum, Saussurea alpina, Viola epipsila, Adoxa moschatellina, Circaea alpina, Trientalis europaea). Кроме того, существенную роль играет выявленное многообразие онтогенетических спектров, среди которых преобладают молодые нормальные неполночленные ЦП с преобладанием вегетативного размножения. Хозяйственная деятельность человека привела к сокращению и исчезновению многих ЦП таежных видов. Анализ популяционной структуры ЦП бореальных видов, согласно предложенной нами классификации показал, что большинство изученных ЦП являются неустойчивыми (80,6 %), 6,6 % – угасающими и только 12,8 % – перспективные. Для сохранения и восстановления ЦП необходимо детальное изучение популяционной биологии всех бореальных видов, выяснение экологических позиций этих видов по шкале каждого экологического фактора, что не только продемонстрирует экологическое разнообразие ЦП исследуемых видов, но и позволит установить для каждого лимитирующие факторы, разработать мероприятия для восстановления ЦП таежных видов. Для угасающих ЦП необходим длительный мониторинг, подтверждающий этот статус. Выводы 1. Бореальная ЭЦГ разнообразна в таксономическом и ботанико-географическом отношениях. Она включает 90 видов сосудистых растений из 36 семейств и 73 родов, большинство из которых имеют обширные циркумбореальные ареалы и обитают в широком диапазоне эколого-ценотических условий лесных и экотонных сообществ. Более узкую экологическую амплитуду имеют арктические представители. 2. Фрагменты экологических ниш у 30 бореальных видов, составленные по характеристикам 10 климатических и почвенных факторов, имеют более широкие диапазоны по сравнению с показателями этих видов, приведенными в шкалах Д.Н. Цыганова (1983). По климатическим факторам среди них преобладают эврибиотные и гемиэврибионтные, а по почвенным – стенобионтные, гемистенобионтные или мезобионтные виды. 3. Для видов бореальной ЭЦГ, характерен широкий спектр жизненных форм Х. Раункиера, включающий фанерофитов, криптофитов, геофитов, с преобладанием гемикриптофитов (54,4 %). Это повышает биоразнообразие и устойчивость таежных сообществ. 4. Морфологическое разнообразие растений бореальной ЭЦГ согласно классификации И.Г.Серебрякова определяется наличием 26 видов древесных растений, 60 видами поликарпических травянистых растений, 4 видами малолетников. Преобладающими жизненными формами являются вегетативно-подвижные травянистые многолетники, максимально приспо-собленные к специфическим условиям обитаниям в таежных лесах. 5. Анализ 90 исследованных видов бореальной ЭЦГ показал значительное разнообразие типов их онтогенезов. Наиболее распространенным типом онтогенеза, обеспечивающим значительное омоложение формирующихся рамет, является Г2 тип (51 вид), менее часто встречается Б тип (26 видов) со старческой партикуляцией в постгенеративном периоде. Типы А1 и А2 при отсутствии партикул или всего постгенеративного периода отмечены значительно реже (10 и 3 вида соответственно). 6. Для всех изученных бореальных видов подробно описаны три типа поливариантности онтогенеза: морфологическая, ритмологическая и экологическая. Разнообразие их проявлений на разных этапах онтогенеза повышает неоднородность ЦП, способствует их длительному сохранению в составе таежных экосистем. 7. Предложена классификация ЦП, основанная на соотношении подроста и взрослой части, дающая возможность прогнозировать будущее ЦП. Онтогенетическая структура ЦП таежных видов, несмотря на разную длительность существования их генет, как моно-, так и полицентрических систем, сходна по многим показателям. Для бореальных видов характерны левосторонние, часто неполночленные онтогенетические спектры, преобладание молодых нормальных, неустойчивых ЦП, значительные колебания плотности, индексов восстановления и замещения, биопро-дуктивности. Список опубликованных работ по теме диссертации: Монографии 1. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие травяно-кустаничкового яруса лесных фитоценозов национального парка «Марий Чодра» / Т.А. Полянская. – Йошкар-Ола: «Реклайн», 2006. – 151 с. 2. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений / Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова, Т.А. Полянская. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. – 386 с. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Похожие:
 | Урок окружающего мира в 4-м классе по теме "Природные зоны. Леса России" с применением икт Задачи: совершенствовать навыки работы с картой; обучать различать части лесной зоны; воспитывать бережное отношение к природе; активизировать... |  | Тема : «Природные зоны. Зона степей» Сформировать у учащихся представление о природной зоне степей, познакомить с географическим положением зоны степей, ее особенностями,... |
| Урок викторина по теме: “Природные зоны.” ... | | Естественные радионуклиды в донных отложениях р. Обь (лесная и лесостепная зоны) Алтай. Остальная часть бассейна представляет собой плоскую, в центральной части сильно заболоченную равнину. Верхняя часть бассейна... |
| Урока: изучение нового материала. Используемые приёмы Оборудование: учебник; атлас, настенная карта «Природные зоны России», презентация «Природные зоны России. Арктические пустыни» | | Чередниченко Наталья Евгеньевна Тема : «Природные зоны России». Тип урок Цель урока: Повторение, обобщение и закрепление знаний по теме «Природные зоны России». Выработка умения самостоятельно применять... |
| Тема: Красная книга России. Правила поведения в природе красная книга Кубани Оборудование: рисунки для лесной полянки, запись мелодии леса, слайды редких растений Росси и Кубани, Красная книга России и тетрадь... | | Премии Европейской Академии учреждены для поощрения и поддержки наиболее... Клуб российских членов европейской академии приглашает молодых российских ученых принять участие в 20-м конкурсе на соискание премий... |
| Урок окружающего мира «Природные зоны России. Пустыни» Познакомить с географическим положением зоны пустынь, ее особенностями, растениями и животным миром, деятельностью людей | | 1. Расширять кругозор учащихся Оформление: картина лесной тропинки, берез, иллюстрации лекарственных растений, плакат |
| Животный мир лесной зоны Казенное специальное (коррекционное) образовательное учреждение хмао –Югры для обучающихся, воспитанников с ограниченными возможностями... | | Всероссийской научной эколого-биологической олимпиады обучающихся... Уменьшение содержания хлорофилла как биоиндикационный признак в оценке состояния рекреационной зоны «Сосновка» г. Белгорода |
| Красная книга России. Структура Красной книги. Охрана растений. Правила... Муниципальное образовательное учреждение «Начальная школа –детский сад №109 «Букваренок» | | Самостоятельная работа 777 Декларация о создании европейской зоны высшего образования к 2010 году, принятая в рамках Болонского процесса, ориентирует на необходимость... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Поскольку Ростовская область расположена в степной зоне, школьникам необходимо иметь представление о растительном и животном мире... | | Рабочая программа учителя муниципального общеобразовательного учреждения... Предлагаемая программа эколого-биологической направленности предназначена для преподавания курса «Растениеводство», рассчитанного... |
