На правах рукописи бондаренко алексей Викторович дневные бабочки (lepidoptera, diurna) засушливых территорий северо-запада алтае-саянской горной страны: фауна и население
Скачать 0.79 Mb.
|
| ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК В горных котловинах пространственные отличия животного населения существенно сложнее, черты широтной зональности и высотной поясности весьма своеобразно сочетаются с влиянием климатической инверсии (Измайлов, 1967; Животное население …, 1968; Измайлов, Боровицкая, 1973 и др.). Проведен анализ высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек в следующих провинциях Алтае-Саянской горной страны: Юго-Восточном Алтае, Юго-Западной, Восточной и Юго-Восточной Туве, Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж) и Северо-Западной Монголии. Подробно на уровне каждого местообитания анализируются доминанты, второстепенные и третьестепенные виды по шкале индексов преобладания. Оценивается видовое богатство в целом по поясу, а также общее суммарное обилие по каждому местообитанию. Сделан подробный анализ экологических группировок. Показано, что общие закономерности изменения плотности и видового богатства населения дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны существенно изменяются в разнообразных ландшафтах от степей, полупустынь до тундрово-альпийских лугов. В разделах «Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны» проанализированы изменения плотности населения, видового богатства, лидирующих и фоновых видов по высотным поясам пяти регионов: Юго-Восточного Алтая, Тувы, Северо-Западной Монголии, Джунгарии, Хакасии и юга Красноярского края. Составлены классификации населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны и видов по сходству распределения. Показано, что пространственная неоднородность их населения определяется в основном теплообеспеченностью и увлажнением. В значительно меньшей степени территориальная изменчивость связана с абсолютными высотами местности, пойменностью и в еще меньшей степени – с крутизной склонов и закустаренностью территории. Общие закономерности и региональные особенности высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек В сообществах степного пояса Юго-Восточного Алтая выявлено 34 вида. Обилие бабочек особенно велико в ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины. В мелкодерновинно-злаковых степях на плато Укок доминируют Coenonympha glycerion Borkh. и Plebejus argyrognomon Brgst. (63 и 19%, соответственно). В ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины доминируют Plebejus argyrognomon Brgst., Polyommatus icarus Rott. и Coenonympha tullia Müll. (31, 21 и 18%). В мелкодерновинно-полынно-злаково-осочковых степях по урочищу Узунтытыгем доминируют также три вида: Polyommatus icarus Rott., Coenonympha tullia Müll. и Albulina orbitulus de Prün. (18, 14 и 10%). В лесном поясе – 50 видов. Самое высокое суммарное обилие приходится на лиственничные леса Курайского хребта, немногим меньше оно в кедрово-лиственничных и парковых лиственничных лесах. В лиственничных лесах северо-западной части Курайского хребта доминируют три вида: Cyaniris semiargus Rott., Coenonympha hero L. и Boloria altaica Gr.-Gr. (33, 11 и 10%). В кедрово-лиственничных лесах с включениями ерников доминируют Clossiana eunomia Esp. (60%) и Euphydryas aurinia Rott. (15%). В кедрово-лиственничных лесах в число доминантов входят Clossiana eunomia Esp. (32%), Euphydryas iduna Dal. и Pyrgus sibirica Rev. (по 25%). В фрагментарных парковых лиственничных лесах доминируют Polyommatus icarus Rott. (23%), Erebia jeniseiensis Tryb., Melitaea arcesia Brem., Clossiana eunomia Esp. (17 и по 14%). В населении изученных местообитаний лесного пояса наиболее близки (27%) сообщества кедрово-лиственничных лесов с фрагментарными ерниками и кедрово-лиственничных лесов. В субальпийских ландшафтах отмечен 41 вид. Больше всего видов отмечено в ерниках, чуть меньше в долинных пойменных ерниках Джулукульской котловины. По урочищу Узунтытыгем в ерниках с фрагментами субальпийских лугов отмечено максимальное число видов бабочек (22), среди них доминировали Erebia callias Edw., Boloria altaica Gr.-Gr. и Clossiana eunomia Esp. (31, 18 и 13%). В долинных пойменных ерниках бассейна р. Богояш отмечено несколько меньше видов. Доминируют Erebia stubbendorfii Mén. и Erebia callias Edw. (54 и 11%). В ерниках доминируют Erebia kefersteinii Ev., E. stubbendorfii Mén. и Boloria altaica Gr.-Gr. (30, 27 и 16%). В небольших участках субальпийских лугов на Курайском хребте больше всего Erebia pandrose Borkh. (26%), приуроченной в основном к крупнообломочным курумникам. Население дневных бабочек во всех местообитаниях указанного пояса сходно. Максимальные связи (40%) прослеживаются между сообществами бабочек пойменных долинных и склоновых ерников. В альпийско-тундровом поясе – 32 вида. Максимальное суммарное обилие свойственно кустарниковым и лишайниково-ерниковым тундрам урочища Каланегир и Джулукульской котловины. В урочище Узунтытыгем по щебнисто-лишайниковым и каменистым тундрам доминировали Erebia callias Edw., E. jeniseiensis Tryb. (27, 26%). В лишайниково-ерниковых и мохово-лишайниковых тундрах Джулукульской котловины отмечено два общих доминанта - Erebia kefersteinii Ev. и Boloria altaica Gr.-Gr. В кустарниковых тундрах максимальное обилие свойственно Boloria altaica Gr.-Gr. (57%), меньше численность Erebia callias Edw., Coenonympha tullia Müll., Clossiana eunomia Esp. и Erebia kefersteinii Ev. (16, 13, 12 и 10%). Максимально похожи сообщества мохово-лишайниковых и каменистых дриадово-лишайниковых тундр (29%). В исследованных степных, пойменных (долинных) и полупустынных местообитаниях Тувинской котловины при проведении количественных учетов достоверно зарегистрировано 12 видов из 10 родов, что гораздо больше, чем в Убсу-Нурской котловине (5 видов из 5 родов). Два вида: Satyrus ferula Fab. и Hipparchia autonoe Esp. – являются общими для двух котловин, причем они имеют очень высокую численность в сравнении с другими видами. Например, в сухих ковыльных степях с фрагментами полынных участков, сухих полынных полупустынях на 3 террасе р. Енисей и полынных полупустынях 1 и 2 террасы р. Енисей в Тувинской котловине Satyrus ferula Fab. имеет чрезвычайно высокую численность (88, 38 и 23 особей/га соответственно). В Убсу-Нурской котловине отмечено низкое видовое разнообразие, в основном с низкой численностью и суммарным обилием (в 6 местообитаниях общее суммарное обилие – 19,47 особей/га), что в 12 раз меньше чем в Тувинской котловине (237,59 особей/га). Причины этого явления, вероятно, связаны с более богатыми фитоценозами в Тувинской котловине. В различных местообитаниях степных и лесостепных ландшафтов Сыдо-Ербинской и Минусинской котловины Хакасии достоверно установлено 36 видов бабочек. При анализе суммарного обилия видов максимум отмечен в агроценозах с преобладанием донника, медуницы и вьюнка полевого (109 особей/га), в 2 раза меньше показатели в горных ковыльных (тырсовниковых) степях, ковыльных разнотравно-злаковых степях Минусинской котловины и разнотравно-злаковых лугах с преобладанием ириса в Сыдо-Ербинской котловине. Самым представительным по фауне (19 видов) оказались остепненные каменистые склоны в лесостепи Сыдо-Ербинской котловины бассейна р. Ерба и разнотравно-злаковые луга соснового бора (17 видов). В Усинской котловине и Ужурской лесной даче Солгонского кряжа на юге Красноярского края автором достоверно установлено 39 видов. Максимальное число видов отмечено в двух местообитаниях: разнотравно-злаковых лугах (19) и горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (18 видов). Самое высокое суммарное обилие при 11 зарегистрированных видах приходится на пойменные березово-ивовые леса с фрагментами лиственницы в Усинской котловине (164,7). Несколько меньше в горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (117,34). Анализируя показатели обилия, следует отметить 4 вида, которые имеют достаточно высокую численность, например, Coenonympha glycerion Borkh., в горной каменистой степи на южных экспозициях имеет самую высокую численность 80, далее следует Plebejus argus L. (70) в пойменных березово-ивовых лесах с фрагментами лиственницы и разнотравно-злаковых лугах (28), Coenonympha oedippus Fab. (33) и C. amaryllis St. (32 особей/га) в 2,5 раза меньшие показатели в пойменных березово-ивовых лесах Усинской котловины. При проведении количественных учетов впервые установлены показатели численности для основных пустынных и полупустынных ландшафтных выделов Северо-Западной Монголии. В Ачит-Нурской котловине, а именно в бассейне р. Моген-Бурен, достоверно установлено 13 видов. Следует отметить, что Ачит-Нурская котловина – самое богатое в фаунистическом отношении и количественных оценках (плотности населения) местообитание в Северо-Западной Монголии, что, в первую очередь, обусловлено богатством фитоценозов, а, во-вторых, это менее аридная котловина. Толбо-Нурская котловина расположена южнее, и в ней зарегистрировано 8 видов. В основном виды предпочитают увлаженные участки с растительностью и встречаются около озера (до 500 м). Чем дальше от озера Толбо-Нур, тем резко снижается видовой состав и снижается численность. Например, в чиевых степях численность Pontia edusa Fab. – 5,3 особи/га, а в чиево-песчаных степях, каменисто-песчаных ковыльково-полынных степях численность снижается до 1,6 и 0,96 особей/га. В бассейне оз. Хара-Ус-Нур отмечено 3 вида, которые также имеют показатели обилия от редкого до очень редкого Leptidea sinapis L. (0,1; 0,14), Melitaea didymina Stgr. (1; 1,3) и Cyaniris semiargus Rott. (0,37; 0,6 особей/га). В пригородах г. Кобдо, аймака Баян-Ульгий и окрестностей г. Цаган-Нур 2 вида: Vanessa cardui L. (0,34) и Pontia edusa Fab. (0,2 и 1,7) с низким суммарным обилием (от 0,2 до 1,7 особей/га). Видовое разнообразие остается на том же уровне, а численность увеличивается от городских застроек до степей: змеевковых степях - 0,68 у Pontia edusa Fab., чиевых степях Pontia edusa Fab. – 1,8, Melitaea didymina Stgr. – 2,9 в тополевых посадках р. Кобдо, в астрагаловых степях и в пойме р. Ховд Pontia edusa Fab. – 2,3 и 6,2 особей/га. Лугово-степной вид Pontia edusa Fab. наиболее встречаемый вид в различных местообитаниях Северо-Западной Монголии (отмечен в 21 местообитании), по имеющимся показателям численности в большинстве случаев является доминантом. Самую высокую численность из всех видов показывают в астрагаловых степях поймы р. Кобдо Plebejus argyrognomon Brgst. (6,2 особи/га) и Polyommatus icarus Rott. (5 особей/га). Самая высокая плотность населения отмечена в разнотравно-злаковых пойменных и в каменистых ковыльковых подпойменных террас р. Моген-Бурен (14,5 и 11 особей/га) и типчаковых степях (10,8 особей/га) Ачит-Нурской котловины. В этих же пределах (12,6 особей/га) обилие отмечено только в одном местообитании – в чиевых степях Толбо-Нурской котловины, а в остальных ландшафтных выделах, исследованных в Северо-Западной Монголии, видовое разнообразие и численность гораздо ниже (в десятки раз). Таким образом, во всех обследованных провинциях Алтае-Саянской горной страны распространение дневных бабочек в той или иной степени согласуется с высотной поясностью, но полного соответствия с границами поясов не прослеживается нигде. На наш взгляд, это объясняется следующими причинами. Во-первых, значительная часть видов обладает широким диапазоном экологической валентности и соответственно способна обитать в самых различных типах ландшафтов. Во-вторых, виды с узким диапазоном валентности находят более или менее приемлемые условия в несвойственных ландшафтных местообитаниях, но уже на фациальном уровне. Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны Классификация видов по сходству распределения Факторная классификация выполнена по всем 140 видам дневных бабочек, встреченным при учетах. При этом выделено три типа и пятнадцать подтипов преференции. Итоговая классификация не полностью аналогична результатам компьютерного анализа. Некоторые из выделившихся групп оказались малоинформативными. Виды, входящие в их состав, перенесены в другие – на основе первичных данных и сформированных после автоматической классификации представлений.
Дневные бабочки, предпочитающие: 1.1 – мохово-лишайниковые и ерниковые тундры (Parnassius eversmanni, Aporia crataegi, Clossiana frigga, C. freija, Euphydryas iduna, Erebia pandrose, E. rossii, E. fletcheri, Oeneis ammon, O. aktashi, O. sculda, O. norna); 1.2 – ерниковые и луговые тундры (Parnassius phoebus, Colias palaeno, Argynnis adippe, Boloria frigidalis, B. aquilonaris, Clossiana angarensis, Melitaea arcesia, Mellicta centralasiae, Erebia brimo, E. disa, Aricia artaxerxes, Agriades glandon, Pyrgus centaureae); 1.3 – альпийские и субальпийские луга с участками тундр и редколесий (Parnassius stubbendorfii, Boloria altaica, Erebia stubbendorfii, E. kefersteinii, Coenonympha tullia, Albulina orbitulus); 1.4 – лиственничные и елово-лиственные леса (Papilio machaon, Leptidea sinapis-reali, Argynnis paphia, Clossiana euphrosyne, C. selene, C. thore, Nymphalis antiopa, Euphydryas intermedia, E. aurinia, Mellicta britomartis, Melitaea athalia, M. phoebe, Coenonympha hero, Erebia ligea, E. neriene E. embla, Oeneis magna, Cupido minimus, Cyaniris semiargus, Carterocephalus silvicola); 1.5 – лиственничные и мелколиственные леса (Euchloe ausonia, Argynnis aglaja, Nymphalis io, Clossiana dia, Melitaea diamina, Issoria eugenia, Ochlodes sylvanus, Pyrgus malvae, Carterocephalus palaemon); 1.6 – лиственничные леса (Pieris napi, P. rapae, Limenitis populi, Clossiana eunomia, Erebia jeniseiensis); 1.7 – мелколиственно-лиственничные леса (Coenonympha oedippus, Aphantopus hyperantus, Plebejus argus, Maculinea nausithous). 2. Кустарниково-степной (мезогигрофильный) тип преференции Дневные бабочки, предпочитающие: 2.1 – разнотравно-злаковые и кустарниковые луговые степи (Parnassius ariadne, Pieris brassicae, Argynnis niobe, Melitaea latonigena, Melanargia russiae, Satyrus dryas, Hyponephele lycaon, Polyommatus icarus, Plebejus argyrognomon, Agrodiaetus rippartii, Aricia eumedon, Lycaena virgaureae, L. hippothoe, Thymelicus lineola, Muschampia tessellum, Pyrgus alveus); 2.2 – сухие полынно-злаковые и карагановые степи (Pontia chloridice, Colias tamerlana, Erebia callias, Boeberia parmenio, Oeneis nanna, Plebejus subsolanus, Neolycaena irkuta); 2.3 – мелкодерновинно-злаковые карагановые степи (петрофитные варианты) (Pseudochazara hippolyte). 3. Открыто-степной (ксерофильный) тип преференции Дневные бабочки, предпочитающие: 3.1 – разнотравно-мелкодерновинно-злаковые умеренно-сухие степи (Parnassius apollo, P. nomion, Synchloe callidice, Colias erate, C. chrysotheme, Leptidea amurensis, L. morsei, Aglais urticae, Argynnis adippe+niobe, Brenthis ino, Neptis rivularis, Coenonympha pamphilus, C.glycerion, C. amaryllis, Erebia theano, Triphysa nervosa, Callophrys rubi, Agrodiaetus damon, Maculinea arion, Polyommatus amandus, Scolitantides orion, Tongeia fischeri, Everes argiades, Plebejides pylaon, Glaucopsyche alexis, G. argali, Muschampia cribrellum); 3.2 – умеренно-влажные и умеренно-сухие степи (Colias hyale, C. tyche, Pontia edusa, Melitaea arduinna, Plebejus idas, Lycaena phlaeas, Ahlbergia frivaldszkyi, Polyommatus erotides, Hesperia comma, Pyrgus serratulae); 3.3 – опустыненные полынно-мелкодерновинно-злаковые степи (Melitaea cinxia, M. didymina, Clossiana selenis, Plebejus lucifer, Plebejidea cyane); 3.4 – остепненные пустыни и полупустыни (Vanessa cardui, Hipparchia autonoe, Satyrus ferula); 3.5 – петрофитные пустыни и полупустыни (Сhazara briseis). Применение факторной классификации, в частности, дало положительный результат при анализе распределения дневных бабочек в Юго-Восточном (Бондаренко, Малков Ю., Малков П., Малков Н., 1999; Бондаренко, 2005), Северо-Восточном Алтае (Малков П., 2002) и Верхнеамурском среднегорье (Гордеев, 2006). Например, по Юго-Восточному Алтаю выделено пять типов преференции видов: гольцово-предгольцовый психрофитный, тундростепной криофитный, пойменный, инсулярный и лесной. Для Центрального Алтая П.Ю. Малков, М. Лебедева, С.В. Чеснокова и Ю.П. Малков выделяют также пять типов: степной, лесо-лугово-степной, лесной, субальпийский и тундрово-альпийский. В Верхнеамурском среднегорье выделено 10 типов: межгорно-низкогорный лугово-степной, межгорный лесостепной, межгорно-низкогорный лесостепной центральной и западной части региона, среднегорный лесостепной, межгорно-среднегорный лугово-лесной центральной и западной части региона, среднегорный каменисто-лесной, высокогорный редколесий, каменисто-тундровый и селитебный. При этом по Центральному Алтаю изучено распространение 137 видов (77% фауны дневных бабочек), в Верхнеамурском среднегорье – 153 (83%), в Северо-Восточном Алтае - 104 (94%), в Юго-Восточном Алтае – 83 (54%). На Алтае степной тип преференции дневных бабочек сформирован видами, населяющими практически межгорные котловины, прилегающие к ним склоны хребтов и открытые участки в лесостепном поясе. Виды лесо-лугово-степного типа преференции обладают широким диапазоном толерантности, что вызывает способность к обитанию в разнообразных типах ландшафтных урочищ, причем максимальную численность они демонстрируют в мозаичных местообитаниях. Виды бабочек лесного типа преференции способны переносить относительно высокий уровень увлажненности и зачастую и затенённость. Представителей тундрово-альпийского типа отличает, прежде всего, адаптированность к низкому уровню теплообеспеченности. Субальпийский тип преференции включает наименьшее число малоспециализированных высокогорных форм (Ererbia kefersteinii, E. callias и др.). Селитебный тип преференции проявляется только в Северо-Восточной провинции Алтая, хотя поселки подробно изучены и в Центральном Алтае. Обитание дневных бабочек в антропогенных застройках (поселках) определяется доступностью органических веществ и произрастанием рудеральных растений (крапива и др.). Самый представительный тип преференции – лесо-лугово-степной (39% видов) в Центральном Алтае, лугово-степной (54%) – в Северо-Восточном Алтае, тундрово-степной (37% от числа классифицированных видов) – в Юго-Восточном Алтае. Анализ распределения позволяет говорить о провинциальной специфике, так как в некоторых случаях один вид предпочитает разные типы ландшафтных урочищ в разных провинциях. Связано это с несовпадением набора ландшафтов (либо типов урочищ), а также со сменой стаций и, соответственно, изменением срéдовых характеристик. |
Похожие:
 | На правах рукописи Игнатьев Алексей Александрович Уравнения 1 есть дифференциальные уравнения Навье1 – Стокса2 движения вязкой жидкости, являющиеся математическим описанием полей... |  | Программа всероссийского фестиваля «Шукшинские дни на Алтае» Литературный перекресток «Шукшин и вся Россия» встреча с писателями – участниками Шукшинских дней на Алтае |
| Свиридов А. В. 1971. Перфокартный политомический ключ для определения... Свиридов А. В. 1970. Чешуекрылые (Lepidoptera, Macrolepidoptera) окрестностей Беломорской биологической станции Московского государственного... | | Всероссийские универсальные и специальные библиотеки Отбирая российские библиотечные сайты, мы учитывали наличие электронных каталогов, баз данных и дополнительных сервисов для пользователей.... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... ... | | Краснодарский край расположен в пределах Северо-Западного Кавказа.... Краснодарский край расположен в пределах Северо-Западного Кавказа. Протяжённость с севера на юг составляет около 400 км, с запада... |
| Краснодарский край расположен в пределах Северо-Западного Кавказа.... Краснодарский край расположен в пределах Северо-Западного Кавказа. Протяжённость с севера на юг составляет около 400 км, с запада... | | На правах рукописи «Новоубеевская основная общеобразовательная школа» Дрожжановского муниципального района Республики Татарстан |
| На правах рукописи ... | | На правах рукописи Утвердить прилагаемую Стратегию развития медицинской науки в Российской Федерации на период до 2025 года |
| На правах рукописи Данное постановление в районной газете «Северный край» и разместить на официальном сайте Администрации района | | На правах рукописи Федерального Государственного образовательного стандарта общего образования (фгос ооо, М.: «Просвещение», 2011 год) |
| На правах рукописи Барклая Вадим Ильич Жуков С. В. Королюк Е. Г. Избранные лекции по медицине катастроф. – Тверь, 2007. – 120с | | На правах рукописи Печатается по решению учебно-методической комиссии Института истории фгаувпо «Казанский (Приволжский) федеральный университет» |
| Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ регистрационный... Алексеевич, Липов Денис Игоревич, Петрик Алексей Николаевич, Лобанов Павел Сергеевич, Семенов Роман Александрович, Киселев Алексей... | | Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ регистрационный... Алексеевич, Липов Денис Игоревич, Петрик Алексей Николаевич, Лобанов Павел Сергеевич, Семенов Роман Александрович, Киселев Алексей... |
