Скачать 308.45 Kb.
|
На правах рукописи ЛЯПУНОВ Александр Валерьевич Динамика численности монолинейных и гетеролинейных ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ популяций DROSOPHILA MELANOGASTER НА РАЗНЫХ стадиях метаморфоза 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Иркутск - 2007 Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Иркутского государственного университета (г. Иркутск) Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент, Алексей Яковлевич Никитин Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Галина Ивановна Плешанова кандидат биологических наук, доцент, Маргарита Викторовна Погодаева Ведущая организация: Институт эпидемиологии и микробиологии Научного центра медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН, ГУ (г. Иркутск) Защита диссертации состоится 17 апреля 2007 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» Адрес: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219) Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ тел. (395-2) 24-18-70, (395-2) 24-18-55 тел./факс (395-2) 24-22-38 Е-mail: dekanat@bio.isu.ru С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» Автореферат разослан марта 2007 г. Ученый секретарь диссертационного совета Купчинская Е.С. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Изучению роли генетической структуры популяций в формировании динамики их численности посвящено значительное число работ. В природных популяциях исследования выполнены преимущественно на мелких грызунах и насекомых [Новиков, 1991; Гречаный и др., 1996; Гордеев, 1997; Ефимов, 2000; Bertram, 2002], в лабораторных условиях – на насекомых и ракообразных [Гречаный, 1975; Рувинский и др., 1985; Dercole et al., 2002; Prasad et al., 2003]. Сформировалось несколько гипотез о механизмах контроля динамики численности популяций со стороны их генетической структуры: путем устранения с увеличением плотности населения маложизнеспособных особей [Franz, 1950]; путем периодической смены направления отбора, причём, по мнению одних авторов в пользу генотипов r- и K-типа [Mac Arthur, Wilson, 1967; Гордеев, 1997; Prasad et al., 2003], а по мнению других – р- и н-типа [Гречаный, 1990; Эколого-генетическая … 2004]. В большинстве перечисленных работ, выполненных на насекомых, внимание исследователей преимущественно уделено анализу наиболее легко учитываемой имагинальной стадии развития. Вместе с тем, очевидна зависимость структуры популяции на имагинальной стадии от предшествующей, причём роль контроля динамики численности у насекомых с полным превращением за счёт конкуренции личинок – факт известный [Nicholson, 1954, 1957; Birch, 1955; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Тараканов и др., 1988]. Для полноты представлений о контроле динамики численности популяций насекомых со стороны их генетической структуры важно провести исследование комплексно, учитывая их наследственный полиморфизм по типам реакции особей на перенаселение и особенности изменений численности на отдельных стадиях метаморфоза. Исследование динамики численности ящичных популяций дрозофилы на стадии имаго выявило в них низко- и высокочастотные циклы [Бабушкина и др., 1988; Гречаный и др., 2002; Кравченко, 2004]. Высказанное авторами предположение, что высокочастотные колебания связаны с характером изменения плотности личинок, являлось логичным, но косвенным суждением о процессах, происходящих на этой стадии развития. Необходимо было проведение прямого исследования особенностей динамики численности в ящичных популяциях дрозофилы с выяснением её механизмов. В данной работе мы попытались ответить на вопросы: будут ли наблюдаться аналогии в характере динамики численности имаго и личинок у определенных генотипов дрозофилы; как влияет генетическая гетерогенность популяций на характер динамики их численности на различных стадиях метаморфоза; соответствуют ли генотипы мух, получающие преимущество в определенные фазы динамики численности, по своим характеристикам ожидаемым по концепции r-, К-отбора [Mac Arthur, Wilson, 1967] или р-, н-селекции [Гречаный, 1990]; совпадают ли по направлению модификационный и генетический «ответы» популяции на действие неблагоприятных факторов внешней среды. Цель работы – выявление зависимости динамики численности моно- и гетеролинейных экспериментальных популяций дрозофилы на имагинальной и преимагинальной стадиях метаморфоза от их генотипической структуры и действия внешних факторов. Задачи: 1. Провести исследование динамики численности модельных популяций на преимагинальной и имагинальной стадиях развития у разных линий дрозофилы, а также в гетерогенных моделях; 2. Сравнить динамику численности ящичных популяций и моделей серийного переноса; 3. Усовершенствовать методику выявления и анализа высокочастотных осцилляций численности в популяциях дрозофилы; 4. Дать характеристику отдельных линий дрозофилы по признакам их приспособленности и реакции на действие повышенной плотности населения; 5. Оценить особенности динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы в различных условиях содержания мух и характер популяционного ответа на действие неблагоприятных экологических факторов у разных генотипов. Теоретическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности популяций насекомых. Научная новизна работы. Впервые в широкомасштабном эксперименте проведена количественная оценка параметров, описывающих динамику численности лабораторных популяций одновременно на двух стадиях развития насекомых с использованием линий дрозофилы, различающихся по реакции на плотность населения. Исследована динамика численности моно- и гетеролинейных ящичных популяций, дана оценка их реакции на действие неблагоприятных экологических факторов. На одном и том же генетическом материале проведено сравнение динамики численности ящичных популяций дрозофилы и моделей серийного переноса. Научно-практическое значение. В практическом плане исследования выходят на разработку стратегии и тактики управления и рационального использования популяций насекомых. Полученные данные могут быть применены для создания популяций с заданными биологическими свойствами, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью в условиях низкой и высокой плотности. Они помогают понять механизмы адаптации организмов к окружающей среде и могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности и совершенствовании приемов преодоления возникающей у членистоногих резистентности к пестицидам. В настоящее время материалы диссертации используются при проведении занятий со студентами на биолого-почвенном факультете Иркутского госуниверситета и Иркутского государственного педагогического университета. Наработанные подходы применены при испытании новых препаратов в качестве инсектицидов (грант РФФИ 05-03-97202 «Функционализированные пиразолы – основа для создания инсектоакарицидов нового поколения»). Апробация работы. Результаты исследований представлены на: Всерос. науч. конф. молодых учёных «Наука. Технологии. Инновации» (Новосибирск, 2004); VI и VII междунар. конф. «Циклы» (Ставрополь, 2004, 2005); III интеграц. междисциплин. конф. молодых учёных СО РАН и высшей школы «Научные школы Сибири: взгляд в будущее» (Иркутск, 2005); XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); XIII междунар. конф. студ., асп. и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); ежегодной научно-теор. конф. молодых учёных (Иркутск, 2006); Междунар. семинаре (СНГ) «Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем (Казань, 2006); Всерос. науч. конф. с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007). Положения, выносимые на защиту. 1. Основным типом популяционного роста у дрозофилы в лабораторных условиях является осциллирующий, который проявляется на личиночной и имагинальной стадиях метаморфоза. 2. В изученных природных популяциях дрозофилы присутствуют генотипы, способные формировать популяции с различными параметрами динамики численности. Эти различия проявляются как на стадии преимаго, так и имаго. Генотипически гетерогенные популяции имеют меньшие амплитуды колебаний численности. 3. Исследование динамики численности преимаго позволяет более надежно выявлять и точно характеризовать высокочастотные колебания в ящичных популяциях дрозофилы. 4. По своим характеристикам линии дрозофилы, более приспособленные к низкой плотности населения, в большей степени соответствуют параметрам, ожидаемым для особей, исходя из р-типа отбора, предложенного Г.В. Гречаным [1990], и в меньшей степени r-типа [Mac Arthur, Wilson, 1967]. Соответственно, линии дрозофилы, в большей степени адаптированные к высокой плотности населения, по признакам приспособленности, лучше соответствуют н-типу и в меньшей степени К-стратегам. 5. Внешние неблагоприятные факторы (количество и качество корма, химические вещества), независимо от своей природы, вызывают качественно сходные изменения в динамике численности. Причем модификационная реакция линий дрозофилы и генетический отбор действуют однонаправлено: на усиление колебаний численности ящичных популяций, что при определенных условиях увеличивает их шансы адаптироваться к действующему фактору. Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. При описании жизненных стратегий линий использованы отчетные материалы и публикации сотрудников лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики, трёх глав, описывающих результаты исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 128 страницах, иллюстрирована 9 рисунками и 13 таблицами. Список использованной литературы включает 162 источника, из них 51 в иностранных изданиях. Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна из них в журнале, рекомендованном ВАК для публикации материалов диссертаций. Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю А.Я. Никитину за помощь в подготовке работы. Также автор признателен сотрудникам лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском государственном университете, особенно первому руководителю, основателю Иркутской школы экологической генетики – Г.В. Гречаному, предопределившему путь научной работы. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЁ ИССЛЕДОВАНИЕ НА ДРОЗОФИЛЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) В главе рассмотрены некоторые наиболее универсальные гипотезы об эндогенных механизмах возникновения и регуляции популяционных циклов. Отмечено, что в настоящее время нет общепризнанной теории, объясняющей особенности динамики численности и устанавливающей причины циклических колебаний. Показана роль лабораторных исследований, проводимых на дрозофиле, для познания механизмов адаптации, микроэволюции и контроля динамики численности популяций. 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследованы модельные популяции Drosophila melanogaster (Drosoрhilidae, Diptera). Основная часть экспериментов проведена на инбредных линиях, которые основаны оплодотворёнными в природе самками, отловленными в садах посёлков Иноземцево (6 линий) и Машук (линии М-51 и М-54) Ставропольского края. Также использованы генетически гетерогенные выборки мух: «Иноземцево», «Машук» и мутантные линии: ebony, vestigial. Дрозофилу культивировали на стандартной (манно-дрожжевой) среде при температуре в 25 C° и постоянном освещении [Медведев, 1968]. Динамика обилия мух изучена двумя методами: в ящичных популяциях и серийного переноса (табл. 1). Таблица 1 Объём материала, исследованного разными методами
|
Общая характеристика работы актуальность исследования Не менее актуальной является проблема, касающаяся стремления женщин-предпринимателей сотрудничать друг с другом | I. общая характеристика работы актуальность темы исследования Продолжить воспитание чувства ответственности за состояние окружающей среды и бережного отношения ко всему живому | ||
Общая характеристика работы Актуальность исследования Актуальность исследования определяется современными тенденциями в системе каникулярного отдыха и оздоровления детей, возникающими... | Общая характеристика работы Актуальность тематики. Проблема безопасности человека в космосе до недавнего времени ограничивалась вопросами безопасности при околоземных... | ||
Общая характеристика работы Актуальность темы Подобное состояние является показанием к хирургическому вмешательству, направленному на удаление секвестра диска. К сожалению, нередко... | Проект "Здоровый образ жизни" на уроках английского языка Актуальность проблемы Актуальность проблемы: дефицит информации для подростков о вреде курения, правильном питании и двигательной активности | ||
Общая характеристика работы актуальность темы исследования Российской Федерации (далее упк рф). В 2002 г заключено и ратифицировано Соглашение между данными государствами по вопросам юрисдикции... | Характеристика учителей по категориям Общая характеристика Муниципального общеобразовательного учреждения Мостовинской средней общеобразовательной школы | ||
Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Общая характеристика русской литера-туры XVIII в. Проблемы и история изучения литературы XVIII в. Периодизация | Аннотация ооп «Актуальные проблемы политического и социально-экономического... Общая характеристика магистерской программы «Актуальные проблемы политического и социально-экономического развития региона (Китай)»... | ||
Общая характеристика моу сош №53 Основные направления работы школы по сохранению физического и психологического здоровья школьника | 2. Характеристика профессиональной деятельности выпускника ооп бакалавриата 7 Общая характеристика вузовской основной образовательной программы высшего профессионального образования (бакалавриат) 5 | ||
1. Общая характеристика общеобразовательного учреждения Я представляю Вашему вниманию результаты работы нашего педагогического коллектива за 2012/13 учебный год | Урок 7 класс Тема: Подтип Черепные. Общая характеристика. Надкласс... Задачи: раскрыть особенности строения представителей подтипа Черепные, или Позвоночные; особенности строения представителей надкласса... | ||
Программа курса рассчитана на 32 часа (16 двухчасовых лекций) и предусмотрена... Форма итогового контроля по дисциплине «Народы Европы: общая характеристика и проблемы межнациональных отношений» и задания по обязательному... | Общая характеристика работы ... |