Скачать 415.7 Kb.
|
Правило Вант-Гоффа — при оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста. Правило взаимодействия факторов: «Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов». Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы. Закон минимума (Ю. Либих) — жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю. Либих формулировал данный закон следующим образом: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени" или «биотический потенциал (жизнеспособность, продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов среды, который находится в минимуме, даже если все остальные условия благоприятны». Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: «Любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот». Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: «Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором». Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций. Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: «Полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами». К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»: «Малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти». Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: «Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору». Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим, или лимитирующим. Правило лимитирующих факторов: «Фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме». Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений). Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т.п.). Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:
К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: «Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению». Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повышение концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п. Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигнал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят. Адаптации Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями. Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других). Водная среда. Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плотность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см3, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу. Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении температуры, обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Второй лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров. Организмы обитающие в водной жизненной среде называют гидробионтами. В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой -одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адаптационный механизм гомойотермии - противостояние неблагоприятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Поддержание постоянной температуры тела обязательно связано с интенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские котики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невозможно без периодической связи с воздушной средой. Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с водой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды острого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедеятельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекращение обмена веществ). К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей. Активно передвигающиеся организмы (пловцы) – группа нектон- адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами. В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организмы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции). Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному. Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвигающиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе). Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьшении прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воздействий является обеднение кислородом, снижение продуктивности, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подробнее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы. Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под пологом леса, недостаток света. Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повышенными энергетическими тратами. Обитатели данной среды называются – аэробионтами. Аэробиосфера — область атмосферы, населенная аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха. Аэропланктон — организмы, пассивно переносимые потоками воздуха. Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический, поведенческий. Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова). Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана: «При продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются». Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Алена: « У видов, живущих в более холодном климате, выступающие части тела (хвост, уши и др.) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест»). |
Рабочая программа по экологии Вологодской области (Далее рабочая... Вологда: издательский центр виро, 2008. – 60с.) и Региональным образовательным стандартом дисциплины «Экология Вологодской области»... | Рабочая программа по факультативу «Экология Вологодской области». Составлена учителем «Экология Вологодской области» для 7 класса разработана на основе программы «Экология Вологодской области» Вологда, виро, 2008г.... | ||
Вопросы к экзамену по программе кандидатского минимума по курсу «История и философия науки» Понятие научного метода и его место в системе естественно научного и гуманитарного знания | Администрация Белгородской области Белгородская и Старооскольская... Объектом изучения дисциплины является наука и ее методология, а предметом – генезис научного знания и научной методологии, а также... | ||
Рабочая программа элективного курса по биологии «экология человека» Программа элективного курса содержит новые понятия и материалы, не содержащиеся в изучении предмета экология. Программа включает... | Методические указания по изучению учебной дисциплины Изучение данной... Федеральных государственных образовательных стандартов высшего профессионального образования по направлениям подготовки 100700 и... | ||
Сущность понятия и особенности научного познания. Формы и методы... Новосибирской области, освоивших образовательные программы основного общего образования, с участием территориальной экзаменационной... | Программа учебной дисциплинЫ «информатика» Целью дисциплины является обучение бакалавра по направлению подготовки «Экология и природопользование» современным методам обработки... | ||
1 Экология как наука. История экологии Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие имеют большое значение для организмов, так как... | «политология» Кемеровского университета. Данный курс выступает важным компонентом профессиональной и общегражданской подготовки студентов и их... | ||
Министерство образования и науки российской федерации федеральное... Понятие научного метода и его место в системе естественно научного и гуманитарного знания | Решение: а) Расстояние между точками и определяется по формуле:. (1) Цель: развитие у студентов культуры научного мышления, углубленного изучения дисциплины, овладения методологией научного познания,... | ||
Задания по природоведению для желающих Охватывает фундаментальные основы современного научного знания и включает в себя такой комплекс основных понятий, закономерностей... | Урок 1 Тема : "Введение". Лекция Охватывает фундаментальные основы современного научного знания и включает в себя такой комплекс основных понятий, закономерностей... | ||
Что мы знаем о небесных телах? Охватывает фундаментальные основы современного научного знания и включает в себя такой комплекс основных понятий, закономерностей... | Вопросы к кандидатскому экзамену по истории и философии науки Предмет... Понятие научного метода и его место в системе естественно научного и гуманитарного знания |