Анатомическая структура годичных колец у гетеропластических прививок кедровых сосен 03. 02. 01 Ботаника
Скачать 389.42 Kb.
|
| На правах рукописи Дарикова Юлия Александровна АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ У ГЕТЕРОПЛАСТИЧЕСКИХ ПРИВИВОК КЕДРОВЫХ СОСЕН 03.02.01 - Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск - 2013 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Института экономики, управления и природопользования ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, академик РАН Ваганов Евгений Александрович Официальные оппоненты: Горошкевич Сергей Николаевич, доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук, зав. лабораторией дендроэкологии Братилова Наталья Петровна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФБГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», зав. кафедрой селекции и озеленения Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Сибирский институт физиологии и биохимии растений Сибирского отделения Российской академии наук Защита диссертации состоится 26 июня 2013 г. в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28. Тел./факс: (391) 243-36-86. E-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН. Автореферат разослан « ___» мая 2013 г. Ученый секретарь диссертационного совета Муратова Елена Николаевна ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Кедровые сосны являются источником ценной древесины, их семена имеют высокую пищевую ценность, а смола - исходный «материал» для получения различных продуктов [Бех и др., 2009, Титов, 2012]. Медленный рост и позднее вступление в фазу семеношения предполагает поиск подходов к преодолению этих недостатков. Одним из путей, способствующих повышению стволовой и семенной продуктивности, а также сокращению ювенильной фазы, является прививание на подвои близкородственных видов. Кроме того, прививание в садоводческих работах и лесном хозяйстве позволяет проводить отбор в пользу высококачественных и экономически рентабельных экземпляров и гарантирует передачу желаемых признаков и свойств от родительской особи потомству. Работы, проводимые на прививках кедровых сосен, включали изучение вегетативного роста, биологии цветения, семеношения, особенностей индивидуальной и географической изменчивости роста [Кузнецова, 2003]. Однако взаимодействие компонентов прививок на анатомическом уровне детально не исследовалось. Привитое дерево представляет собой интересный объект, интегрирующий два генетически разнородных организма, поэтому возникает необходимость выявить, что происходит на уровне взаимодействия двух различных геномов. Поскольку механизмы, за счет которых реализуются эффекты прививания, не до конца изучены, то данная работа позволит получить результаты, раскрывающие механизмы, ответственные за активизацию роста привоя. Цель работы: провести анализ радиального прироста и анатомических характеристик годичных колец прививок кедровых сосен и оценить взаимовлияние привоя и подвоя на процесс дифференциации ксилемы через анатомические характеристики. Задачи исследования: 1. Провести сравнительный анализ данных по ширине годичных колец и оценку климатического отклика привоя и подвоя у прививок Pinus sibirica Du Tour и Pinus cembra L. 2. Оценить влияние привоя на радиальный диаметр трахеид, площадь люмена, толщину и площадь клеточной стенки подвоя. 3. Оценить влияние подвоя на те же характеристики привоя. 4. Сравнить климатическую реакцию анатомических характеристик компонентов прививок и непривитых деревьев. Научная новизна. Впервые проведен анализ анатомической структуры годичных колец кедровых сосен (P. sibirica и P. cembra), привитых на сосну обыкновенную и произрастающих в условиях Красноярского края. Также в работе применен новый подход для анализа климатического отклика привитых деревьев, который позволил выявить различия между привоем и подвоем в реакции на температуру воздуха. Впервые проведена оценка влияния видовой принадлежности привоя на радиальный прирост и анатомические характеристики подвоя. Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы выявили ранее не описанные изменения, происходящие в структуре годичных колец у привитых деревьев данных видов. Сопоставление измерений радиального прироста подвоя и привоя и структуры их годичных колец позволяет дать рекомендации использования различных климатипов кедровых сосен в качестве компонентов прививки. Полученные результаты выявляют различия в радиальном приросте привоя и подвоя и изменения в их анатомической структуре, связанные с расхождением в фенологических датах компонентов гетеропластической прививки. Это позволяет использовать данную информацию в лесохозяйственных целях при создании прививочных плантаций хвойных видов. Положения, выносимые на защиту: 1. Взаимодействие привоя с подвоем не изменяет механизмы, ответственные за дифференциацию ксилемы. 2. Взаимодействие привоя и подвоя уменьшает чувствительность анатомических характеристик к климатическим изменениям. Достоверность результатов работы обеспечивается использованием современных теоретических и экспериментальных методов, корректной обработкой полученных данных и большим числом измерений. Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на 2й Всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых в Екатеринбурге 1-5 октября, 2012 г и II(X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября, 2012. Также результаты обсуждались на семинарах в лаборатории дендрохронологии Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург) и на семинаре лабораторий структуры годичных колец и лесной генетики и селекции в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск). Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 из которых в журналах, включенных в список ВАК. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации 108 страниц, в том числе 17 таблиц, 20 рисунков, 11 страниц списка литературы, включающего 35 отечественных и 79 иностранных источников. Благодарности. Автор выражает благодарность к.б.н. Г.В. Кузнецовой за помощь в работе, всем сотрудникам лаборатории структуры годичных колец Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН за помощь в освоении методов дендрохронологии и ценные советы. Работа была выполнена при частичной поддержке проекта №1.7.09 «Анализ основополагающих механизмов координации ростовых процессов первичных и вторичных меристем в морфогенезе древесных растений». Глава 1. Обзор литературы Обсуждается проблема несовместимости привоя и подвоя и способы ее преодоления. Приводятся данные по влиянию подвоя на привой. Обсуждаются возможные механизмы взаимодействия привоя с подвоем. Рассматриваются результаты исследований, полученные ранее на прививках кедровых сосен, произрастающих в Красноярском крае. У кедровых сосен, привитых на сосну обыкновенную, изучен рост, биология цветения, семеношения, особенности индивидуальной и географической изменчивости роста, однако, анатомическая структура годичных колец у привоя и подвоя детально не рассматривалась, в связи с чем возникла необходимость в проведении данной работы. Глава 2. Материалы и методы Объект исследования. Объектом исследования являются привитые на сосне обыкновенной (Pinus sylvestris L.) деревья сосны кедровой сибирской (P. sibirica), (называемой далее кедром сибирским), и сосны кедровой европейской (P. cembra), (далее называемой кедром европейским). Кедр сибирский представлен двумя климатипами: местный емельяновский (ЕМ) (Красноярский край) и сургутский (СУ) (Тюменская область), а кедр европейский - одним карпатским климатипом (КА) из Ивано-Франковской области (Украина). Далее в названии климатипа использованы приведенные выше сокращения. Каждый климатип представлен пятью деревьями. В качестве контрольных деревьев были взяты непривитые деревья сосны обыкновенной из естественного насаждения и интродуцированные культуры кедра сибирского, произрастающие в сходных экологических и климатических условиях с привитыми деревьями. В качестве контроля отсутствуют деревья кедра европейского, так как не существует его плантаций в районе произрастания прививок. Контрольные группы включали десять деревьев. Средний возраст составил 43-45 лет у прививок и контрольных деревьев сосны обыкновенной и 35 лет у контрольных деревьев кедра сибирского. Прививки кедровых сосен произрастают в Красноярской лесостепи на территории экспериментальной базы «Погорельской бор» (56°22′ с.ш. 92°57′ в.д.). В данных условиях климат резко-континентальный, годовая норма осадков составляет 410 мм, среднегодовая температура 1,3ºС, сумма температур выше 5ºС составляет 1968ºС, средняя продолжительность вегетационного периода 149 дней, начало которого приходится на последнюю декаду мая, а конец – начало сентября. Подлесок представлен шиповником, ивой, спиреей, боярышником, черемухой и другими видами растений. Для данной территории характерны супесчаные серые и сильно оподзоленные почвы. Методы. Керны древесины привоя и подвоя отбирались возрастным буравом по двум радиусам на расстоянии 15 см вверх и вниз от зоны срастания. Ширина годичного кольца (ШГК) измеряли с точностью до 0,01 мм с помощью комплексной установки. Она включает в себя прибор «Lintab 3.0», стереомикроскоп, компьютер и программное обеспечение TSAP. Для того чтобы элиминировать влияние на радиальный прирост факторов неклиматической природы (в т.ч. и возраста) проводился детрендинг исходных кривых прироста с помощью сплайн-функции. ШГК индексировалась для каждой индивидуальной хронологии [Cook at. al., 1990]. Удаление возрастного тренда и расчет индексов ШГК проводилось при помощи программы ARSTAN [Holmes, 1983]. В данной работе был применен новый подход для анализа климатического отклика привитых деревьев. Учитывая, что индекс ШГК привоя или подвоя (Indшгк) включает в себя несколько составляющих: Indшгк = Indшгк (климат) + Indшгк (прививка) + δ, где Indшгк – индекс ширины годичного кольца привоя или подвоя, indшгк (климат) - составляющая, обусловленная влиянием климатических факторов, indшгк (прививка) - составляющая, обусловленная влиянием привоя на подвой или наоборот, δ – случайная (необъясненная) компонента. Возникает вопрос, есть ли в составляющей indшгк (прививка) климатическая составляющая. Чтобы выяснить это была проделана математическая процедура, описанная в работе Магда и др. (2011). Индексированные значения ШГК были преобразованы в z-scores. Далее из индексированной хронологии привоя или подвоя вычиталась соответствующая индексированная хронология контрольных деревьев (для подвоя – хронология по сосне, для привоя – по кедру). Полученные «разностные» хронологии анализировались на корреляцию с климатическими факторами, так же как и исходные индексные хронологии. Срезы древесины для анатомических измерений (15-20 мкм) (рис. 1) готовились с помощью микротома, окрашивались сафранином или метиленовым синим и помещались на предметное стекло в глицерин [Фурст, 1979]. Анализ анатомических характеристик проводился на поперечных срезах древесины для 10 годичных колец с 2001 по 2010 годы. Измерение клеточных характеристик проводилось у 5-ти радиальных рядов клеток в каждом годичном кольце на установке компьютерного анализа изображений. Данная измерительная система включает в себя микроскоп Carl Zeiss, видеокамеру, компьютер и программное обеспечение AxioVision 4.8.2. Измерялись радиальный диаметр люмена, толщина двойной клеточной стенки и тангентальный размер трахеид. Для минимизации погрешности измерений толщины клеточной стенки проводилось измерение толщины двойной клеточной стенки соседних трахеид. Толщина одинарной стенки вычислялась путем деления пополам двойной клеточной стенки. Радиальный диаметр клетки вычислялся путем сложения значений диаметра люмена и правой и левой клеточных стенок трахеиды.  Рис. 1. Поперечный срез годичного кольца сосны обыкновенной. Поскольку каждый ряд и каждое годичное кольцо сформировано разным числом клеток, то проводилось нормирование к единому числу клеток – 30. Нормированные трахеидограммы отдельных радиальных рядов клеток усреднялись по 5-ти рядам для получения средней трахеидограммы конкретного годичного кольца, а на следующем этапе усреднение проводилось по всем измеренным деревьям и 10-ти годам роста (2001-2010). Кроме того, анализировались и нормированные трахеидограммы, усредненные по 5 измеренных деревьев для разных лет роста. Использовалось формальное разделение годичного кольца на условно раннюю (1 – 20) и условно позднюю (21 – 30 клетки в нормированной трахеидограмме) древесину (рис.1). Для оценки климатического отклика радиального прироста использовались среднемесячные данные температуры воздуха и месячного количества осадков за период 1975 - 2010 г. из базы данных ERA-interim на сайте http://climexp.knmi.nl для координат 56°22′07.48′′ с.ш. 92°57′17.95′′ в.д. Для оценки влияния климатических факторов на анатомическую структуру годичных колец использовались данные средней апрельской температуры, а также средней температуры воздуха, рассчитанной по среднесуточным данным, и суммы осадков за вегетационный период продолжительностью с последней декады мая по вторую декаду августа [Ваганов и др., 1985]. Вегетационный период был разбит на 2 интервала: 1) период активного роста, в течение которого формируются в данных условиях до 65-70% клеток годичного кольца; 2) завершающий период, в течение которого в основном прирастают клетки поздней древесины, и завершается формирование клеточных стенок трахеид [Ваганов и др., 1985]. Для косвенной характеристики водопроводящей способности ксилемы и работы биосинтетической системы клетки использовались площадь люмена (ПЛ) и площадь клеточной стенки (ПКС), расчет которых проводился по следующим формулам: ПКС = 2ТКС(T+РДТ-2ТКС) (1) ПЛ = РДТ*Т – ПКС (2), где ТКС – толщина клеточной стенки, Т – тангентальный размер клетки, РДТ – радиальный диаметр трахеид. Оценка достоверности различий проводилась с помощью t-критерия Стьюдента и дисперсионного анализа. Глава 3. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ПРИВОЯ И ПОДВОЯ Особенности радиального роста привоя и подвоя. Для привитых деревьев P. cembra и P. sibirica-ЕМ характерно превышение радиального роста привоя над подвоем на 11,6% и 13% соответственно. Прививки P. sibirica-СУ имеют равномерный прирост привоя и подвоя по диаметру, что указывает на хорошую совместимость данных компонентов прививки. Наряду с превышением роста привоя над подвоем наблюдается и превышение роста подвоя над привоем в отдельные годы, которые не совпадают между видами и климатипами, что может говорить в пользу того, что эти различия детерминируются не одним, а несколькими факторами. Разница в ШГК между привоем и подвоем варьирует в среднем между -0,05 мм и +1,1 мм для P. sibirica-ЕМ и P. cembra, для P. sibirica-СУ между -0,05 мм и +0,6 мм. Прививки кедра европейского по сравнению с кедром сибирским имеют более слабый прирост, как привоя, так и подвоя (табл. 1). Средние значения ШГК показывают, что у прививок P. sibirica прирост, как привоев, так и подвоев выше, чем у контрольных деревьев, если у привоев почти в 2 раза, то у подвоев на 18-22%. Дисперсионный анализ показывает, что различия в ШГК между привитыми и контрольными деревьями статистически значимы при p≤0.05. Таким образом, прививание активизирует рост и привоя, и подвоя. Таблица 1. Среднее значение ШГК (мм) и стандартное отклонение у компонентов прививок и контрольных деревьев.
Климатическая составляющая в оценке радиального прироста компонентов прививок. Корреляционный анализ индексов ШГК исходных хронологий привоев, подвоев и контрольных деревьев с температурой и осадками показывает, что значимое влияние на прирост оказывает температура апреля. Повышение температуры в апреле ускоряет сход снежного покрова, что приближает наступление периода вегетации. В случае индексированных «разностных» хронологий подвой сосны обыкновенной не имеет значимой корреляции ни с температурой, ни с осадками. В то же время indшгк (прививка) привоя содержит климатически-зависимую компоненту: положительная реакция на температуру воздуха осеннего периода предыдущего года и отрицательная на температуру мая текущего года роста. Такая реакция характерна для растений через почвенные условия и рост корневой системы. Таким образом, реакция привоя на климатические факторы более сложная, чем у подвоя и обусловлена собственной климатической реакцией исходного климатипа и реакцией подвоя. Возможно, разность между индексами радиального прироста привоя и контроля увеличивается в годы с высокими температурами мая, т.е. одной из причин увеличения радиального прироста привоя относительно контрольных (непривитых) деревьев может являться изменение климатической реакции привоя за счет влияния подвоя. | ||||||||||||||||||||||||
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 | Календаря профилактических прививок и календаря профилактических... Поступившие в ходе общественного обсуждения проекта приказа Министерства здравоохранения Российской Федерации «Об утверждении национального... |  | Какими документами регламентирована в России вакцинация против гепатита В? Приказ Минздравсоцразвития РФ от 31 января 2011 г. N 51н «Об утверждении национального календаря профилактических прививок и календаря... |
| Дендроклиматология (от дендро и климатология), раздел климатологии,... Дендроклиматология (от дендро и климатология), раздел климатологии, исследующий изменения местных климатов в исторический период... | | Бактериальное повреждение кедровых лесов прибайкалья воронин В. И Введение федерального государственного образовательного стандарта в Липецкой области |
| Вопросы к экзамену кандидатского минимума по специальности 03. 02.... Ботаника – наука о строении и жизни растений и их сообществ (фитоценозов) как компонентов биогеоценозов. Многообразие форм растений.... | | «Сочинение-описание по репродукции фотографии В. Гиппенрейтера «Сухие стволы сосен» Подготовила и провела в рамках предметной недели 02. 12. 2008г учитель Путятина Е. М |
| Рабочая программа учебной дисциплины ботаника для специальности 060301 Фармация 2011 год Автор: преподаватель дисциплины «Ботаника» высшей квалификационной категории ооау спо «лмк» Помогалова Ю. А | | «Анатомическая характеристика положения гимнастический «Мост» Проекция органов и систем на поверхность тела человека (уметь показывать на себе) |
| «Анатомическая характеристика положения гимнастический «Мост» Проекция органов и систем на поверхность тела человека (уметь показывать на себе) | | Урок естествознания №3 Тема "Ботаника наука о растениях" Бота́ника (др греч. βοτανικός — «относящийся к растениям», от βοτάνη — «трава, растение») — наука о растениях, раздел биологии. Ботаника... |
| Учебно-методический комплекс дисциплины сд. 01 Ботаника: систематика... В результате освоения программы курса «Систематика низших растений» специалист должен | | Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная |
| Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная | | Примерная программа учебной дисциплины оп. 07 Ботаника Примерная программа учебной дисциплины «Ботаника» разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта... |
| Построение конечных колец и полей Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад комбинированного вида №48 «Журавлик» | | Государственное автономное образовательное учреждение среднего профессионального образования Значение иммунопрофилактики в снижении заболеваемости инфекционными болезнями. Календарь профилактических прививок |
