Анатомическая структура годичных колец у гетеропластических прививок кедровых сосен 03. 02. 01 Ботаника
Скачать 389.42 Kb.
|
| Глава 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ У каждого вида сосен наступление вегетации и, следовательно, начало закладки элементов ксилемы в условиях Красноярской лесостепи происходит поочередно с разницей в 10-20 дней. Первой в фазу вегетации вступает P. sylvestris и это время приходится на конец мая – начало июня, затем со второй декады июня - P. sibirica и на декаду позже P. cembra (Кузнецова, 2007). Можно предположить, что наступление периода роста подвоев сосны обыкновенной, соединенных с привоями кедровых сосен, задерживается, поскольку, лишенный стволовой апикальной меристемы, подвой не получает гормональных стимуляторов роста в тот период, когда «включается» программа вступления в фазу вегетации. В то время как контрольные деревья P. sylvestris вступают в фазу активного деления камбиальных производных, подвои того же вида еще находятся в состоянии покоя. Вследствие более позднего вступления подвоев сосны в фазу роста наблюдается уменьшение (относительно контрольных деревьев) числа трахеид, а также их диаметра и толщины стенки в связи с ограничением времени, требуемого для достижения максимальных размеров и аккумулирования предельного количества органического вещества клеточной стенкой. Расхождение в датах инициации формирования ксилемы привоев P. cembra и P. sibirica-ЕМ так же, как и их видовая принадлежность, не отражается на толщине клеточной стенки подвоев. Вероятно, это связано с тем, что, получая сигнал к запуску формирования вторичной клеточной стенки, трахеиды подвоев, еще не достигнув своего окончательного размера, лишены возможности продолжать рост растяжением, тогда как утолщение клеточной стенки не ограничено такими узкими временными рамками. Контрастирующие данные по размерам трахеид сосны обыкновенной – подвоя для P. sibirica-СУ (где часть клеток ранней и поздней древесины достигают генетически детерминированного размера), связаны с тем, что северные климатипы P. sibirica относительно других происхождений раньше вступают в фазу вегетации в данных условиях произрастания [Кузнецова, 2007]. Таким образом, сроки начала закладки ксилемы у подвоя сосны обыкновенной прививок P. sibirica-CУ и контрольных деревьев P. sylvestris могут совпадать. Однако это обстоятельство не отражается на формировании клеточной стенки. Увеличение размеров некоторых трахеид у подвоев данных прививок, очевидно, отражает влияние со стороны привоя, который находится в условиях более благоприятных по температурному режиму по сравнению с местом его естественного произрастания. Наблюдаемые изменения в структуре годичных колец привоев и подвоев могут быть объяснены нарушением баланса основных гормонов роста. При сбалансированных концентрациях гормонов происходит продукция типичных для P. sibirica и P. sylvestris элементов ксилемы, которые демонстрируют непривитые (контрольные) деревья. Поскольку синтез ауксина локализован преимущественно в апексе побега, а цитокинина – корневой меристеме, то не исключено, что поток данных гормонов через зону срастания может затрудняться. В связи с затруднением восходящего потока (по ксилеме) цитокинина и нисходящего (по флоэме) ауксина выше зоны срастания может иметь место дисбаланс гормонов при преобладании ауксина, а ниже – дисбаланс при избытке цитокинина. Увеличение радиального прироста, радиального диаметра трахеид и площади люмена у привоев P. sibirica-ЕМ и -СУ может указывать на накопление в тканях привоя ауксина, который стимулирует растяжение и деление клеток [Christian et al., 2006; Perrot-Rechenmann, 2010]. Основываясь на данных, что контроль скорости клеточной дифференцировки осуществляется цитокинином (Ioio et al., 2007), уменьшение размера трахеид и площади люмена (вследствие ускоренной дифференцировки) в годичных кольцах подвоев прививок P. sibirica-ЕМ и P. cembra может быть результатом избытка цитокинина. Площадь и толщина клеточной стенки как индикатор аккумулирования органических веществ у всех подвоев ниже, а привоев – выше свойственной исходным видам деревьев. Это также может указывать на несбалансированное распределение ассимилятов, перемещающихся по флоэме, преграду которому устанавливает зона срастания. Это подтверждается и работой Ciobotari et al. (2009), где на фруктовых деревьях было показано, что зона срастания привоя и подвоя служит барьером для потока основных элементов метаболизма (азота и углерода). Как показывают результаты, влияние на привои кедровых сосен и подвои сосны обыкновенной неблагоприятных климатических условий ослабляется. Это может быть связано с ослаблением реакции подвоя на температуру воздуха и привоев на осадки, которая свойственна исходным деревьям. Климатическая реакция трахеид ранней древесины привоев P. sibirica выражена слабее, чем у «исходных» (непривитых) деревьев. Возможно, взаимодействие подвоя с привоем либо изменяет чувствительность, либо вызывает устойчивость к неблагоприятным внешним условиям. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Анализ роста прививок сосны кедровой сибирской (P. sibirica), произрастающих в условиях Красноярской лесостепи, показал, что прививание ускоряет рост, как привоя, так и подвоя по сравнению с контрольными (непривитыми) деревьями соответствующих видов. При пониженной скорости роста привоев сосны кедровой европейской (P. cembra) замедляется и рост подвоев сосны обыкновенной. Привой превосходит подвой в радиальном приросте, что приводит к гибели привитых деревьев. Соответствие в радиальном приросте между подвоями P. sylvestris и привоями P. sibirica сургутского происхождения указывает на наиболее согласованный совместный рост данных компонентов прививки и хорошую совместимость. В исследуемом районе прививки, выполненные черенками деревьев данного происхождения, будут наиболее долговечными и перспективными в плане создания прививочных плантаций. Сохранение сезонной динамики анатомических характеристик, свойственной исходным видам деревьев привоя и подвоя, указывает на стабильность генетического контроля дифференциации ксилемы. Таким образом, генотип привоя не влияет на анатомическую структуру подвоя и наоборот. Наблюдаемые изменения в размерах трахеид, их продукции и толщине клеточной стенки (увеличение у привоев и уменьшение у подвоев относительно контрольных деревьев) скорее представляют собой результат интеграции факторов негенетической природы. Эти изменения отчасти могут быть обусловлены несоответствием в фенологических фазах между P. sibirica и P. sylvestris. Поэтому при выборе подвоя наиболее подходящим будет тот, у которого даты начала и окончания вегетации совпадают с таковыми у привоя. Также различия между привитыми и контрольными деревьями в размерах трахеид и клеточной стенки могут свидетельствовать о том, что зона срастания является преградой для транспорта основных фитогормонов и метаболитов. Климатическая реакция радиального прироста подвоев сосны обыкновенной аналогична реакции непривитых деревьев. В отличие от подвоев, привои имеют более сложную реакцию на климатические факторы. Она обусловлена климатической реакцией исходного климатипа и реакцией подвоя. Чувствительность анатомических характеристик к климатическим условиям у привоя и подвоя уменьшается по сравнению с исходными видами, т.е. степень внешнего контроля дифференциации ксилемы у привитых деревьев уменьшается. ВЫВОДЫ
4. Ширина годичного кольца и анатомические характеристики имеют разную климатическую реакцию, как у привитых деревьев, так и у непривитых. 5. Анатомические характеристики и ширина годичного кольца привоев и подвоев сохраняют климатическую реакцию, свойственную их виду. Однако чувствительность анатомических характеристик к климатическим изменениям у привоя P. sibirica и подвоя P. sylvestris уменьшается по сравнению с непривитыми деревьями. 6. Наилучшая совместимость с подвоем P. sylvestris наблюдается у привоев P. sibirica климатипа Сургут, что указывает на перспективность данных компонентов прививки при создании прививочных плантаций. 7. Возможной причиной изменений размеров анатомических характеристик у привоя и подвоя может являться механическая преграда потоку гормонов роста и метаболитов, которую создает зона срастания. В перспективе для проверки данной гипотезы необходимо посмотреть анатомию зоны срастания. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в журналах, рекомендованных ВАК
Публикации в материалах конференций
|
Похожие:
 | Календаря профилактических прививок и календаря профилактических... Поступившие в ходе общественного обсуждения проекта приказа Министерства здравоохранения Российской Федерации «Об утверждении национального... |  | Какими документами регламентирована в России вакцинация против гепатита В? Приказ Минздравсоцразвития РФ от 31 января 2011 г. N 51н «Об утверждении национального календаря профилактических прививок и календаря... |
| Дендроклиматология (от дендро и климатология), раздел климатологии,... Дендроклиматология (от дендро и климатология), раздел климатологии, исследующий изменения местных климатов в исторический период... | | Бактериальное повреждение кедровых лесов прибайкалья воронин В. И Введение федерального государственного образовательного стандарта в Липецкой области |
| Вопросы к экзамену кандидатского минимума по специальности 03. 02.... Ботаника – наука о строении и жизни растений и их сообществ (фитоценозов) как компонентов биогеоценозов. Многообразие форм растений.... | | «Сочинение-описание по репродукции фотографии В. Гиппенрейтера «Сухие стволы сосен» Подготовила и провела в рамках предметной недели 02. 12. 2008г учитель Путятина Е. М |
| Рабочая программа учебной дисциплины ботаника для специальности 060301 Фармация 2011 год Автор: преподаватель дисциплины «Ботаника» высшей квалификационной категории ооау спо «лмк» Помогалова Ю. А | | «Анатомическая характеристика положения гимнастический «Мост» Проекция органов и систем на поверхность тела человека (уметь показывать на себе) |
| «Анатомическая характеристика положения гимнастический «Мост» Проекция органов и систем на поверхность тела человека (уметь показывать на себе) | | Урок естествознания №3 Тема "Ботаника наука о растениях" Бота́ника (др греч. βοτανικός — «относящийся к растениям», от βοτάνη — «трава, растение») — наука о растениях, раздел биологии. Ботаника... |
| Учебно-методический комплекс дисциплины сд. 01 Ботаника: систематика... В результате освоения программы курса «Систематика низших растений» специалист должен | | Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная |
| Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная | | Примерная программа учебной дисциплины оп. 07 Ботаника Примерная программа учебной дисциплины «Ботаника» разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта... |
| Построение конечных колец и полей Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад комбинированного вида №48 «Журавлик» | | Государственное автономное образовательное учреждение среднего профессионального образования Значение иммунопрофилактики в снижении заболеваемости инфекционными болезнями. Календарь профилактических прививок |
