2.3. Зависимость ферментативной и микробиологической активности почв от климата
Климатические условия являются наиболее важным из факторов, регулирующих почвенные процессы. Специфика почвы как среды обитания состоит в том, что это трехфазная система с развитой твердой поверхностью, которая соседствует с жидкой и газовой фазами (Звягинцев, 2007). Гидротермический режим определяет тонус жизнедеятельности почвенных организмов, растений, активность биохимических процессов почвы (Хазиев, 1982, 1991).
Ферментативная активность – это элементарная почвенная характеристика. Это выявлено в результате исследований В.Ф. Купревича, Я.В. Пейве, А.Ш. Галстяна, Ф.Х. Хазиева, Л.Г. Звягинцева, С.А. Абрамяна, К.Ш. Казеева и др.
Ферментативная активность почвы – интегральная характеристика, показывающая функциональную деятельность почвенной биоты и потенциальную способность к осуществлению различных биохимических превращений, а также ферментативная активность почв является относительно стабильным параметром среди показателей, характеризующих биологическую активность почв (Звягинцев, 1976, 1978).
Ферментативная активность почв – это результат совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов является все живое вещество почв: растения, животные, микроорганизмы, грибы, водоросли и т.д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментному пулу (Купревич, 1966, 1974). Разнообразие и богатство ферментов в почве позволяет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков. Ферментативная активность затрагивает наиболее важные повторяющиеся превращения в биохимических циклах углерода, азота, фосфора, серы и других соединений. Функциональная роль ферментов как катализаторов в почвенных процессах огромна. В почве функционируют системы ферментов, последовательно осуществляющие биохимические реакции, выполняющие материальные и энергетические обмены, в основе которых лежат синтетические и деструктивные функции. Под действием ферментов органических веществ почвы распадаются до различных промежуточных и конечных продуктов минерализации. При этом образуются доступные растениям и микроорганизмам питательные вещества, а также освобождается энергия (Купревич, 1951).
С увеличением запаса продуктивной влаги и понижением температуры наблюдается сопряженное возрастание активности гидролитических ферментов инвертазы, фосфатазы, уреазы, АТФазы, а из оксидоредуктаз – дегидрогеназы. Высокая влажность и низкие температуры способствуют накоплению значительной биомассы, гумуса и органических соединений азота, фосфора, серы в почве, которые регулируют уровень активности соответствующих гидролитических ферментов азотного, фосфорного и серного обмена. Между активностью инвертазы, фосфатазы, уреазы и температурой почвы обнаружена тесная отрицательная связь, коэффициент корреляции от -0,91 до -0,96. Каталаза положительно коррелирует с температурой (Хазиев, 1982, 1983; Абрамян, 1992).
Температура и влажность являются одними из важных компонентов экологических условий, регулирующих почвенные процессы, вследствие чего между влажностью почвы и ее ферментативной активностью существует прямая зависимость (Козлов, 1962, 1966).
Зависимость ферментативной активности почвы от ее влажности в первую очередь связана с тем, что влажность оказывает влияние на микробиологическую активность и на деятельность корневой системы. Поскольку жизнедеятельность микроорганизмов практически прекращается при влажности почвы ниже 10% (1962,1966), по-видимому, при низкой влажности проявляется действие лишь ранее накопленных ферментов. Также при снижении влажности происходит изменение коллоидно-химического свойства почвы и происходит частично необратимая инактивация ферментов (Хазиев, 1972, 1976; Вухрер и Шамшиева, 1968).
Выведены уравнения регрессии для всех изученных ферментов в зависимости от температуры и влажности. Согласно этим уравнениям, при уменьшении температуры на 10ºС активность инвертазы возрастает на 4,45 мг глюкозы, фосфатазы – 0,99 мг фосфора, уреазы – 0,52 мг NН3, арилсульфатазы – 0,7 мг SО4, АТФазы – 0,32 мг фосфора, дегидрогеназы – 0,3 мг ТФФ, активность каталазы, наоборот, уменьшается на 0,27 миллилитров кислорода, так как она находится в положительной связи с температурой. Установлено, что все изученные ферменты, за исключением каталазы, находятся в положительной зависимости с запасом продуктивной влаги. Увеличение влажности на 1 мл приведет к возрастанию активности инвертазы на 2,39 мг глюкозы, фосфатазы на 0,39 мг фосфора, уреазы – 0,12 мг NН3, арилсульфатазы – 0,38 мг SО4, АТФазы – 0,12 мг фосфора, дегидрогеназы – 0,15 мг ТФФ, активность каталазы при этом уменьшается на 0,14 миллилитров кислорода (Абрамян, 1992).
Водно-воздушный режим в почве в значительной степени определяет численность микроорганизмов, накопление ферментов и витаминов, которые в совокупности характеризуют интенсивность и направленность биохимических процессов, протекающих в почве (Абрамян, 1992).
Мало исследований посвящено изменению ферментативной активности почв вследствие потепления почвы в естественных полевых исследованиях. Так, например, в бореальных лесах отмечено снижение микробной биомассы при увеличении температуры почвы на 0,5°С, но этот незначительный подогрев почвы не оказывает достоверного влияния на активность ферментов (Allison, Treseder, 2008). На залежи, потепление почвы на 1°C не оказывает влияния на активность почвенных ферментов, хотя отмечено повышение микробной биомассы (Bell, Henry, 2011). В другом эксперименте на залежи, не было также никаких долгосрочных последствий экспериментального потепления на ферментативную активность (Steinweg, 2011). При потеплении климата наблюдается снижение активности гидролаз, активность оксидоредуктаз не изменяется (Cusack et all., 2010). Установлено снижение активностей ß-ксилозидазы и ß-гликозидазы по сравнению с не нагретой почвой (Kardol, 2010). Другие исследования подтверждают увеличение ферментативной активности почв при увеличении ее температуры (Bell et all., 2010; Weedon et all., 2011). В связи с противодействующим эффектом синтеза и деградации фермента, трудно предсказать последствия потепления на запас почвенных ферментов. Кроме того, каждый фермент имеет разную чувствительность к температуре и поэтому изменения климата могут привести к не одинаковым последствиям для каждого фермента (Luxhoi et al., 2002; Koch et al., 2007). Таким образом, механизмы лежащие в основе изменения ферментативной активности почв при потеплении климата остаются неизвестными, возможно это связано с уменьшением влажности почвы при нагревании (Carlyle et al., 2011). Последствия изменений в абиотической среде, связанные с краткосрочными изменениями погоды или долгосрочными изменениями климата, и оказывающие влияние на ферментативную активность, очень сложно предсказать. Например, активность ферментов возрастает с повышением температуры (до некоторого оптимума) и из-за потепления климата, по крайней мере теоретически, должна увеличится скорость ферментативных реакций (Wallenstein, Weintraub, 2008) . С другой стороны, микробы могут снизить синтез фермента и его секрецию в ответ на потепление (Allison, 2005; Wallenstein et al.,2012). Кроме того, скорость ферментативной денатурации (и деструкции активности внеклеточных протеаз) также может увеличиться с потеплением (Wallenstein et al., 2011). Значительное влияние на ферментативную активность оказывают частые и прерывистые сушки почвы, данные условия являются стрессовыми для микробного сообщества и ферментативной активности (Schimel et al., 2007; Chowdhury et al., 2011). Установлена корреляция между влажностью и температурой почвы и ферментативной активностью (Sinsabaugh et al., 2008; Baldrian et al., 2010), но вопрос о изменении ферментативной активности вследствие изменения влажности остается открытым. В результате смачивания высушенной почвы, наблюдается увеличение органического вещества и ферментативной активности, вероятно, это связано с лизисом клеток, вызванным осмотическим шоком (Fierer, Schimel, 2002). Увеличение органического вещества порождает быстрый рост микробной биомассы, повышение почвенного углерода и минерализацию азота (Fierer, Schimel, 2002). После повторного смачивания наблюдается резкое увеличение выделения почвой углекислого газа (Miller et al., 2005) . Вследствие, продолжительных засух, вероятно, уменьшится продуцирование фермента и произойдет их инактивация. Однако, существуют работы утверждающие, что во время засухи ферменты не только не инактивируются, но и наоборот увеличивают свою активность (Steinweg, 2011). Во многих регионах, изменение сезонной закономерности выпадения осадков приводит к увеличению стресса, связанного с гидратацией / дегидратацией. Потому повторное увлажнение иногда приводит к резкому возрастанию микробной биомассы (Fierer et al., 2003; Schimel et al., 2007), что в свою очередь является причиной попадания многих внутриклеточных ферментов в окружающую среду. Некоторые из них способны выживать достаточно долго, чтобы создать временное увеличение биологической активности почв. И наоборот, снижение биомассы может привести к снижению продуцирования ферментов и их относительной численности (Weintraub et al., 2007).
Активность гидролаз на пашне увеличивается при увеличении полива превышающего среднегодовое количество осадков. Активности фенолоксидазы и пероксидазы, наоборот, увеличились (Henry и et al., 2005). Отмечено снижение активности каталазы при переувлажнении черноземов (Cтрелкова, 2006). Избыточное увлажнение залежных почв привело к увеличению N-ацетилглюкозаминидазы и фенолоксидазы (Bell, Henry, 2011). Таким образом, для регионов, в которых возможно увеличение среднегодового количества осадков, невозможно предсказать увеличение или уменьшение активности внеклеточных ферментов.
В условиях глобального потепления климата изменение запасов почвенного гумуса зависит от температурной чувствительности полифенолпероксидаз и полифенолоксидаз. Они играют важную роль в разложении лигнина, минерализации и образовании гумуса. Зависимость потенциальной активности ферментов от температуры изучали в современной и погребенной серой лесной почве в ходе ее инкубации при температуре 10 или 20°С. Результаты эксперимента свидетельствуют, что она определялась доступностью субстрата и наличием кислорода. Активность полифенолоксидазы в ходе двухмесячной инкубации без доступа кислорода уменьшилась в 2–2.5 раза, что компенсировалось возросшей в 2–3 раза активностью полифенолпероксидазы. Увеличение температуры инкубации до 20°С и внесение глюкозы ускоряло этот переход за счет более резкого уменьшения активности полифенолоксидазы. Предынкубация почвы с глюкозой приводила к двукратному увеличению активности полифенолпероксидазы, но недостоверно изменяла активность полифенолоксидазы. Различный эффект влияния температуры на две группы исследованных оксидаз и возможность “замещения” активности одного типа ферментов другим при изменении условий аэрации следует учитывать при прогнозировании эффекта потепления климата на минерализацию органического вещества почвы (Якушев, 2014).
Чередование засух с выпадением осадков в течение вегетации не увеличило годовую эмиссию СО2 из почвы под сеяным лугом и агроценозом. В лабораторных экспериментах увлажнение высушенной почвы высвобождало 1–1.5% от органического углерода с высокой константой разложения и очень быстрым временем обновления, поэтому резкая смена режима увлажнения не приводила к интенсификации потерь углерода почвы в полевых условиях (Ларионова и др., 2010).
|
