Глава 2. Конструкторская часть. Метод биогеографии 2.1. Биологические предпосылки метода Наука биогеографии может быть прослежена до работ натуралистов девятнадцатого века, таких как Альфред Уоллес и Чарльз Дарвин. В начале 1960-ых годов Роберт Макартур и Эдвард Уилсон начали свое научное сотрудничество, разрабатывая математические модели, описывающие биогеографию. Их главная работа была опубликована в 1967 году и называлась «Теория островной биогеографии» [8]. Их интерес, прежде всего, фокусировался на распределении разновидностей на соседних островах. Они интересовались математическими моделями, определяющими исчезновение и миграции разновидностей. Начиная с работы Макартура и Уилсона, биогеография стала главной областью исследования.
Математические модели биогеографии описывают как разновидности переходят с одного острова на другой, как возникают новые разновидности и как они вымирают. Термин "остров" здесь использован описательно, а не буквально. То есть остров является любой средой обитания, географически изолированной от других сред обитания. Поэтому используем более обобщенное обозначение "среда обитания" (а не "остров"). Географические районы, включающие такие факторы как ливень, разнообразие растительности, разнообразие топографических функций и температуру, хорошо подходят как местонахождения для биологических разновидностей и соответственно более пригодны. Переменные, характеризующие обитаемость, называют индексными переменными пригодности среды обитания. Они считаются независимыми переменными, но от них зависит пригодность среды обитания в целом.
Более пригодные среды имеют тенденцию к большому количеству разновидностей, а в менее пригодных средах количество разновидностей не велико. Просто на основании большого количества разновидностей, хорошие среды обитания имеют много представителей, эмигрирующих в соседние среды. (Однако это не означает, что эмигрирующая разновидность полностью исчезает из ее домашней среды обитания; только несколько представителей эмигрируют, поэтому разновидность остается существующей в своей домашней среде обитания, одновременно переходя на соседнюю среду обитания). Также в более пригодных средах низкий уровень иммиграции разновидностей, потому что они уже почти насыщены, поэтому хорошие среды обитания более статичны в своем распределении разновидностей, чем плохие. Менее пригодные среды обитания имеют высокий уровень иммиграции разновидностей из-за своих редких представителей. Иммиграция новых разновидностей в бедные среды может повысить пригодность этой среды, потому что пригодность среды обитания пропорциональна разнообразию ее форм жизни. Однако если пригодность среды обитания останется низкой, то находящиеся разновидности там будут иметь тенденцию к исчезновению, которая далее откроет путь к дополнительной иммиграции. Из-за этого, среды обитания с низкой пригодностью более динамичны в своем распределении разновидностей, чем среды обитания с высокой пригодностью.
Биогеография является способом распределения разновидностей в природе и подходит для решения общих задач. Предположим, что нам дают задачу и некоторые варианты ее решения. Задача может быть из любой области жизни (разработка, экономика, медицина, бизнес, городское планирование, спортивные состязания, и т.д.), пока у нас есть измеримая мера пригодности решения. Хорошее решение – это как остров с высокой пригодностью для жизни, и плохое решение – наоборот. Хорошие решения сопротивляются изменению больше, чем плохие. К тому же хорошие решения имеют тенденцию совместно использовать свои функции с плохими решениями. (Совместно используемые функции остаются в хороших решениях, одновременно появляясь как новые функции в плохих решениях. Принимая много новых функций от хороших решений, плохие решения могут повысить качество своих старых решений.) 2.2. Понятие биогеографии
Рисунок 2.1 иллюстрирует модель распространения сред обитания в экосистеме. Уровень иммиграции и уровень эмиграции – это функции, корректирующие число сред обитания в экосистеме.
Рисунок 2.1 – Модель простой среды обитания
Рассмотрим кривую иммиграции. Максимальный возможный уровень иммиграции в экосистеме I достигается, когда вообще отсутствуют среды обитания. Число сред обитаний увеличивается, и экосистема становится более заполненной, соответственно меньшее количество представителей какой-либо среды обитания в состоянии успешно иммигрировать, поэтому уровень иммиграции уменьшается. Самое большое число сред обитания, которое может поддерживать экосистема, это Smax, в этой точке уровень иммиграции становится нулем.
Теперь рассмотрим кривую эмиграции. Если нет никаких больше сред обитания, тогда уровень эмиграции должен быть нулевым. С увеличением их числа, экосистема становится более заполненной, соответственно больше вариантов для эмиграции, чтобы исследовать другие возможные местонахождения. Максимальный уровень эмиграции E достигается, когда экосистема содержит наибольшее число сред обитания.
Число равновесия сред обитания S0 – это точка, где уровень иммиграции и эмиграции равны. Однако могут быть случайные отклонения из-за временных эффектов. Положительные отклонения могли произойти из-за внезапного всплеска иммиграции (вызваны, возможно, необычно большой частью плавающих обломков, прибывающих от соседней среды обитания), или внезапный взрыв видообразований (как миниатюрный кембрийский взрыв). Отрицательные отклонения могли произойти из-за болезни, появления особенно голодного хищника или некоторой другой естественной катастрофы.
Мы показали кривые иммиграции и эмиграции на рисунке 2.1 как прямые линии, но в целом они могли бы быть более усложненными кривыми. Однако, эта простая модель дает нам общее описание процесса иммиграции и эмиграции. Детали могут быть скорректированы, если нужно.
Сейчас рассмотрим вероятность Ps того, что экосистема содержит S сред обитания. Изменение вероятности Ps за время от t до (t + Δt) имеет вид (2.1) где и иммиграционный и эмиграционный уровень экосистемы с S средами обитания. Это уравнение справедливо, так как для того, чтобы получить S сред обитания за время , должно выполняться одно из следующих условий:
было S сред во время t, и никакая иммиграция или эмиграция не произошли между t и ;
было сред во время t, и за время произошла иммиграция;
было сред во время t, и за время произошла эмиграция.
Мы предполагаем, что достаточно мало, чтобы можно было проигнорировать вероятность нескольких иммиграций или эмиграций. Тогда, если взять предел уравнения (2.1) при , получим дифференциальное уравнение
(2.2)
Полагаем и для простоты записи. Теперь, используя уравнения Ps (S=0, ...,n),получаем
(2.3)
где матрица А получается из уравнения
(2.4)
Уровни иммиграции и эмиграции в матрице А находим из уравнений
(2.5)
Существует также особый случай, когда E = I. Тогда, исходя из уравнений (2.5), получаем
, (2.6)
и матрица А примет вид
. (2.7)
Рисунок 2.2 – Иллюстрация двух кандидатов решения некоторой задачи. S1 является худшим решением относительно более хорошего решения S2
|