Конспект лекций Красноярск
Скачать 0.68 Mb.
|
Восстановление. 3ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
3-фосфоглицерат + АТФ ↔ 1,3-дифосфоглицерат + АДФ. Данная реакция идет с затратой АТФ. Между новым остатком фосфорной кислоты и карбоксильной группой образуется смешанный ангидрид. Поскольку свободная энергия гидролиза этого ангидрида примерно такая же, как у фосфатного ангидрида в молекуле АТФ, реакция фосфоглицераткиназы обратима. Однако днем на свету все время происходит фотофосфорилирование, расход АТФ восполняется и равновесие реакции смещено в сторону образования 1,3-дифосфоглицерата.
1,3-дифосфоглицерат + НАДФН ↔ 3-фосфоглицериновый альдегид + НАДФ + Рн. Затем фосфоглицериновый альдегид за счет триозофосфатизомеразы изомеризувется в диоксиацетонфосфат (ДОАФ): фосфоглицериновый альдегид ↔ диоксиацетонфосфат. Регенерация. В результате фиксации трех молекул СО2 в цикле Кальвина образуются шесть молекул триозофосфата. Одна из них выходит из цикла и вступает в дальнейшие биосинтетические процессы. Остальные пять молекул триозофосфата необходимы для регенерации трех молекул рибулезо-1,5-дифосфата, которые вновь вступают в цикл: фосфоглицериновый альдегид + диоксиацетонфосфат ↔ фруктозо-1,6-дифосфат Реакция катализируется альдолазой. Фруктозо-1,6-дифосфат – это первая гексоза, которая образуется при фотосинтезе. Фруктозо-1,6-дифосфат гидролизуется до фруктозо-6-фосфат в необратимой реакции, катализируемой фруктозо-1,6-дифосфатазой. Фермент активен в присутствии ионов магния: фруктозо-1,6-дифосфат + Н2О → фруктозо-6-фосфат + Н3РО4.  Два верхних атома фруктозо-6-фосфата под действием фермента транскетолазы переносятся на фосфоглицериновый альдегид. Продуктами этой обратимой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и эритрозо-4-фосфат: фруктозо-6-фосфат + фосфоглицериновый альдегид ↔ ксилулозо-5-фосфат + эритрозо-4-фосфат.  Кофактор транскетолазы – тиаминпирофосфат (ТПФ). Он выполняет в этой реакции роль посредника: а) ТПФ-СН3 + фруктозо-6-фосфата → эритрозо-4-фосфат +ТПФ-СН2-СНОН-СН2ОН б) гликольальдегидтиаминпирофосфат переносит гликоль на фосфоглицериновый альдегид и образуется ксилулозо-5-фосфат: ТПФ-СН2-СНОН-СН2ОН + фосфоглицериновый альдегид → ксилулозо-5-фосфат + ТПФ. Далее фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза катализирует конденсацию эритрозо-4-фосфата с диоксиацетонфосфатом с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата: эритрозо-4-фосфата + диоксиацетонфосфатом ↔ седогептулозо-1,7-дифосфат.  Седогептулозо-1,7-дифосфат дефосфорилируется, образуется седогептулозо-7-фосфат. Седогептулозо-1,7-дифосфатаза катализирует эту необратимую реакцию: седогептулозо-1,7-дифосфат + Н2О → седогептулозо-7-фосфат + Н3РО4.  Углеводный остаток с двумя атомами углерода передается транскетолазой с седогептулозо-7-фосфата на 3-фосфоглицериновый альдегид. Образуются рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат: седогептулозо-7-фосфат + 3-фосфоглицериновый альдегид ↔ рибозо-5-фосфат + ксилулозо-5-фосфат. Три образовавшихся пентозофосфата преобразуются в рибулозо-5-фосфат. Ксилулозо-5-фосфат подвергается эпимеризации. Реакция катализируется рибулозофосфатэпимеразой: ксилулозо-5-фосфат ↔ рибулозо-5-фосфат. Рибозо-5-фосфат изомеризуется до рибулозо-5-фосфат. Реакцию катализирует фермент рибозофосфатизомераза: рибозо-5-фосфат ↔ рибулозо-5-фосфат. Три молекулы рибулозо-5-фосфата превращаются в рибулозо-1,5-дифосфат, катализируется эта реакция рибулозофосфаткиназой. Реакция идет с затратой АТФ. Эта реакция необратима, потому что фосфат переносится из макроэргической ангидридной связи в молекуле АТФ в эфирную связь с низкой свободной энергией гидролиза: рибулозо-5-фосфат + АТФ → рибулозо-1,5-дифосфат +АДФ. Фотосинтетический цикл замыкается. В цикле есть четыре необратимые реакции: - карбоксилирование, - гидролиз фруктозодифосфата, - гидролиз седогептулозодифосфата, - фосфорилирование рибулозо-5-фосфата. Пять ферментов цикла Кальвина активируются светом: рибулезодифосфаткарбоксилаза, триозофосфатдегидрогеназа, фруктозодифосфатаза, седогептулозодифосфатаза, фосфорибулозокиназа. Фиксация одной молекулы СО2 требует двух молекул НАДФН и трех АТФ. Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФН и 18 молекул АТФ. Основные характеристики карбоксилирования. Главный механизм карбоксилирования при фотосинтезе обязан отвечать следующим требованиям:
Этим требованиям удовлетворяет только восстановительный пентозофосфатный цикл. Лекция 5 Фотодыхание План.
Понятие фотодыхания. Фотодыхание – это поглощение растениями кислорода и выделение углекислого газа на свету. У С3-растений его интенсивность может составлять до 50 % от интенсивности фотосинтеза. У С4-растений фотодыхание практически отсутствует. Начальный этап фотодыхания связан с оксигеназной активностью фермента РуБФ-карбоксилаза и осуществляется в хлоропластах, последующие реакции проходят в пероксисомах и митохондриях. Фотодыхание имеет ряд отличий от «темнового» дыхания клеток, связанного с процессами окисления органических соединений в ходе цикла Кребса и работы электронтранспортной цепи (ЭТЦ) митохондрий: - фотодыхание активируется светом высокой интенсивности, тогда как процессы «темнового» дыхания митохондрий на свету ингибируются; - фотодыхание усиливается в присутствии высоких концентраций кислорода, что связано с активацией в этих условиях оксигеназной функции фермента РуБФ-карбоксилазы; максимум «темнового» дыхания наблюдается при концентрации кислорода около 2 %; - фотодыхание требует совместного функционирования хлоропластов, пероксисом и митохондрий; «темновое» дыхание связано исключительно с митохондриями; - первичным продуктом фотодыхания являются двууглеродные органические кислоты – фосфогликолат, гликолат, глиоксилат, преобразование их приводит к образованию аминокислот – глицина и серина. Метаболизм фотодыхания представлен на рис.5.1.  Рис. 5.1. Метаболизм фотодыхания  История открытия цикла. Еще в 1779 году Я. Ингенгауз, проверявший результаты опытов Д. Пристли, который доказал, что на свету зеленые растения улучшают воздух, испорченный горением, обнаружил, что иногда днем, при очень большой освещенности и температуре, растения выделяют СО2 и поглощают О2. Я. Ингенгауз решил забыть об этих странных для него результатах и объявил, что Д. Пристли был прав. Это явление доказывало и большинство из его собственных 500 опытов.  В 1920 году О. Варбург заметил, что интенсивность фотосинтеза водорослей резко возрастает, если снизить концентрацию кислорода во внешней среде. Это означает, что одновременно с фотосинтезом происходят какие-то окислительные реакции, сопровождающиеся выделением углекислого газа и снижающие эффективность фотосинтеза. Вспомнили об этом феномене только через полтора века и назвали его по типу газообмена, активирующегося на свету в зеленых клетках, фотодыханием.  О.В. Заленский пришел к выводу, что выделение углекислого газа листьями на свету необходимо рассматривать, «как самостоятельный физиологический процесс, связанный, но не идентичный происходящим в листе процессам фотосинтеза и дыхания»Когда в 60 годы 20 века начали изучать фотодыхание, то оказалось, что большую роль в этом процессе играет рибулезодифосфат-карбоксилаза. Если мало СО2 и много О2, то она может присоединять к рибулезо-1,5-дифосфату не углекислый газ, а кислород, то есть этот фермент выполняет не только карбоксилирующую, но и оксигенирующую функцию. Кислород и углекислый газ ведут себя как субстраты, конкурирующие друг с другом за взаимодействие с РуБФ-карбоксилазой/оксигеназой (РуБФК/О), то есть кислород ингибирует карбоксилазную, углекислый газ – оксигеназную функцию этого фермента. Данный фермент может функционировать не только как карбоксилаза, но и как оксигеназа и катализировать окислительное расщепление рибулезо-1,5-дифосфата до фосфоглицириновой кислоты и фосфогликолевой кислоты. Впервые процесс фотодыхания был описан в 1948 году П.А. Колесниковым, а затем в 1949 году – Клаггетом с сотрудниками. Химизм фотодыхания. Упрощенная схема гликолатного пути представлена на рис.5.2.  Рис.5.2. Упрощенная схема гликолатного пути Ключевой реакцией фотодыхания является окисление рибулезо-1,5-дифосфат при участии кислорода. Присоединение кислорода к молекуле рибулезо-1,5-дифосфату приводит к тому, что вместо двух молекул фосфоглицериновой (ФГК) кислоты образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата: 2 рибулезо-1,5-дифосфат + 2 О2 → 2 ФГК + 2 фосфогликолат. Реакция осуществляется благодаря оксигеназной активности фермента РуБФ-карбоксилазы. Рециклирование фосфогликолата начинается с отщепления фосфорного остатка, которое катализирует фосфогликолатфосфатаза, локализованная в строме хлоропластов. Продукт этой реакции – гликолат. Гликолат покидает хлоропласт и поступает в специальную органеллу – пероксисому: 2 фосфогликолат – 2 Рн → 2 гликолат. Гликолат выносится из хлоропластов с помощью специфического транспортера и поступает в пероксисомы через неспецифические поры в их мембранах, которые образованы порином. В пероксисоме гликолат реагирует с поглощаемым клеткой кислородом; в результате образуются глиоксилат и перекись водорода. Реакцию катализирует гликолатоксидаза. Гликолатоксидаза содержит кофактор флавинмононуклеотид (ФМН), который функционирует как редокс-посредник между гликолатом и кислородом: 2 гликолат + 2 О2 → 2 глиоксилат + 2 Н2О2. Перекись разлагается каталазой, которая находится в пероксисомах, на воду и кислород, который выделяется в атмосферу: 2 Н2О2 → 2 Н2О + О2. Суммарно для окисления одного моля гликолата до глиоксилата потребляется 0,5 моля кислорода. В пероксисоме происходит реакция аминирования глиоксилата. Фермент глиоксилатглицинаминотрансфераза осуществляет реакцию переноса аминогруппы с аминокислоты на глиоксилат. Глиоксилат в реакции трансаминирования, идущей при участии глиоксилатглицинаминотрансферазы, превращается в глицин, который транспортируется в митохондрию. 2 глиоксилат + 2 глутаминовая кислота → 2 глицин + 2 NH3 + 2 α-кетоглутаровая кислота. Превращение глиоксилата в глицин происходит в двух реакциях. Фермент глутамат-глиоксилатаминотрансфераза катализирует перенос аминогруппы от донора (глутамата) на акцептор глиоксилат. В другой реакции фермент серин-глиоксилатаминотрансфераза катализирует переаминирование глиоксилата серином. Эти два фермента, как и другие аминотрасферазы, содержит связанный пиридоксальфосфат с активной альдегидной группировкой: 2 глиоксилат + 2 глутаминовая кислота → 2 глицин + 2 NH3 + 2 α-кетоглутаровая кислота. 2 глиоксилат + 2 серин → 2 глицин + 2 NH3 + 2 гидроксипируват. Глицин выходит из пероксисом через поры и транспортируется в митохондрии. Механизм транспорта до конца не изучен. Полагают, что он происходит с участием специфического переносчика. Здесь из двух молекул глицина синтезируется одна молекула серина, образуется углекислый газ, аммиак. При этом происходит восстановление НАД. Реакция идет в две стадии и катализируется глициндекарбоксилазо- серингидроксиметилтрансферазным комплексом: 2 глицин → серин + СО2 + NH3 + НАДН + Н+. Этот мультиферментный комплекс состоит из четырех различных субъединиц. Глициндекарбоксилазный комплекс митохондрий может составлять до 30 % - 50 % всех растворимых белков митохондрий в зеленых тканях. В митохондриях нефотосинтезирующих клеток растений белки окисления глицина присутствуют лишь в очень небольших количествах или вовсе отсутствуют. СО2 или выделяется в атмосферу, то есть теряется для растения, или используется в С3-цикле. Предполагают, что НАДН может включиться в электронтранспортную цепь дыхания или экспортироваться из митохондрий за счет челночных механизмов в другие клеточные компартменты. Серин транспортируется из митохондрии с участием специфического переносчика в пероксисому, где после дезаминирования превращается в оксипируват: серин → оксипируват + NH3. Реакция катализируется серин-глиоксилат-аминотрансферазой. Оксипируват затем восстанавливается при участии глиоксилатредуктазы в глицерат за счет НАДН: оксипируват + НАДН → глицерат + НАД. Глицерат транспортируется в хлоропласт. Вход глицерата в хлоропласты осуществляется с участием того же переносчика, который обеспечивает выход из хлоропластов гликолата. Этот переносчик осуществляет обмен гликолата на глицерат, а также котранспорт гликолата с протоном. Таким образом, этот переносчик делает возможным экспорт двух молекул гликолата в обмен на импорт одной молекулы глицерата. Глицерат в хлоропластах фосфорилируется за счет АТФ в присутствии глицераткиназы, и образуется ФГК: глицерат + АТФ → фосфоглицерат + АДФ. ФГК – это конечный продукт цикла. ФГК может поступать в С3-цикл для регенерации рибулезо-1,5-дифосфата или использоваться для синтеза сахарозы и крахмала. Таким образом, в ходе фотодыхания происходят реакции, связанные с поглощением кислорода (в хлоропластах и пероксисомах) и выделением углекислого газа (в митохондриях) (рис. 5.3.).  Рис.5.3. Возможный челночный перенос метаболитов между пероксисомами, митохондриями и хлоропластами в ходе гликолатного цикла |
Похожие:
 | С. П. Филин Концепции современного естествознания: конспект лекций Конспект лекций соответствует требованиям Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования РФ и... | | Конспект лекций раскрывает содержание и структуру учебной дисциплины... Налоговое право : конспект лекций / сост доцент Р. В. Бобринев; Кузбасский институт экономики и права. – Кемерово, 2011 – 144 с |
| Конспект лекций по философии Часть 1 Античная философия Новосибирск... Савостьянов А. Н. Конспект лекций по философии / Новосиб гос ун-т. Новосибирск, 2007. Ч. Античная философия. 68 с | | Конспект лекций по курсу хозяйственного права тема Понятие хозяйственного права Кафедра Истории, социологии и права Назаров Андрей Александрович конспект лекций по курсу хозяйственного права |
 | Конспект лекций по высшей математике. В 2 частях. Часть М.: Айрис-пресс,... Баранова Е. С., Васильева Н. В., Федотов В. Л. Практическое пособие по высшей математике. Типовые расчеты. Учебное пособие. — Спб:... | | Опорный конспект лекций Основные понятия, термины, законы, схемы... Л. Н. Блинов, Н. Н. Ролле. Экология: опорный конспект лекций. Основные понятия, термины, законы, схемы. Спб.: Изд. Спбгпу. 2005.... |
| Конспект лекций Владимира Климентьева по истории философии, отредактированный... Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской федерации в качестве учебника для студентов высших... | | Теория организации Конспект лекций для студентов специальности «Менеджмент организации» Макарова н. Н. Теория организации. Конспект лекций с практическими заданиями для студентов специальности "Менеджмент организации.... |
| Письменный Д. Т. Конспект лекций по теории вероятностей, математической... Письменный Д. Т. Конспект лекций по теории вероятностей, математической статистике и случайным процессам. 3-е изд. М.: Айрис-пресс,... | | Конспект лекций |
| Конспект лекций по дисциплине правовое регулирование маркетинговой деятельности Опорный конспект лекций по дисциплине правовое регулирование маркетинговой деятельности | | Конспект занятия «Дождик» Семейное право: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. Н. В. Высоцкая. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 17 с |
| Конспект урока Алкины Введение в фандрайзинг: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. М. С. Пальчевская. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 38 с | | Конспект непосредственно образовательной деятельности Семейное право: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. Н. В. Высоцкая. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 17 с |
| Конспект лекций по дисциплине методика самостоятельной работы студента... Отсутствие таких навыков приводит к тому, что учащиеся чувствуют беспомощность и растерянность при необходимости самостоятельно подготовить... | | Конспект лекций Аннотация Цели и задачи изучения темы |
