Конспект лекций Красноярск
Скачать 0.68 Mb.
|
Особенности гликолатного цикла. Особенности гликолатного цикла: - СО2 образеется во время превращения двух молекул глицина в серин; - О2 расходуется для синтеза гликолата и глиоксилата; - поглощается кислород и выделяется углекислый газ на свету в процессе метаболизма гликолата; - образуется свободный аммиак, который используется для аминирования оксиглутарата, в результате чего образуется глутамат; - гликолатный путь является глюконеогенетическим. ФГК – это продукт, который может использоваться для синтеза сахарозы и крахмала. При фиксации СО2 для превращения углекислого газа в триозофосфат требуется три молекулы АТФ и две молекулы НАДФН, оксигеназная реакция требует пяти молекул АТФ и трех молекул НАДН в расчете на одну молекулу кислорода. В таблице отражен дополнительный расход АТФ и НАД(Ф)Н при разных соотношениях карбоксилазной и оксигеназной реакций. Таблица 5.1– Дополнительные затраты на оксигеназную реакцию с участием рибулезо-1,5-дифосфата в отношении к затратам на фиксацию углекислого газа
В листе, где это соотношение составляет от двух до четырех карбоксилазных реакции на одну оксигеназную, дополнительный расход АТФ и НАД(Ф)Н для компенсации оксигеназной реакции составляет более чем 50 % от затрат на фиксацию СО2. Таким образом, побочная оксигеназная реакция рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилазы стоит растениям более чем трети перенесенных через тилакоидную мембрану протонов. Реакции гликолатного цикла происходят в хлоропластах, пероксисомах и митохондриях. Следовательно, процесс фотодыхания требует совместной работы трех органелл клетки. В пероксисоме находятся главные ферменты этого цикла: гликолатоксидаза, каталаза и глиоксилатредуктаза. В митохондриях локализованы ферменты, с помощью которых происходит декарбоксилирование глицина с образованием серина и выделением углекислого газа. Цикл начинается и кончается в хлоропластах. В хлоропластах находятся РуБФ-карбоксилаза/оксигеназа и глицераткиназа. В клетке эти органеллы примыкают друг к другу. Они функционально зависят друг от друга. С помощью гликолатного цикла азот переносится из пероксисомы в митохондрию. В течение гликолатного цикла происходит потеря СО2, поглощенного в С3-цикле. На десять оборотов цикла из десяти молекул рибулезо-1,5-дифосфата, образовавшихся в цикле Кальвина, одна молекула разрушается: 10 рибулезо-1,5-дифосфата + 10 О2 → 10 фосфогликолат + 10 ФГК 10 ФГК → 5 ФГК + 5 СО2; 10 ФГК + 5 ФГК → 15 ФГК → 9 рибулезо-1,5-дифосфата. Регуляция фотодыхания. Фотодыхание связано с работой фермента РуБФ-карбоксилазы/оксигеназы, соотношение двух путей использования рибулезо-1,5-дифосфата будет зависеть от соотношения карбоксилазной и оксигеназной активности этого фермента. Следовательно, кинетические свойства фермента, температура и субстрату реакций – углекислый газ и кислород определяют направление ферментативной активности РуБФ-карбоксилазы и будут модулировать скорость фотодыхания. Повышение температуры, повышение интенсивности света и снижение парциального давления углекислого газа активирует фотодыхание. Физиологическая роль фотодыхания. Гликолатный цикл выполняет важные функции в растительном организме:
Лекция 6 С4-тип фотосинтеза План.
2. С4-метаболизм у растений НАДФ-малатдегидрогеназного типа. 3. С4-метаболизм у растений НАД-малатдегидрогеназного типа. 4. С4-метаболизм у растений ФЭП-карбоксилазного типа. 5. Разнообразие С4-метаболизма. История открытия С4-пути фотосинтеза. В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода служит рибулозодифосфат и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру после того, как выяснилось, что в опытах с 14СО2 некоторые растения, например: кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки ведут себя необычно: метка включается у них в четырехуглеродные органические кислоты: щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), яблочную, аспарагиновую гораздо быстрее, чем в ФГК. Такие растения стали называть С4-растениями. История открытия С4-пути фотосинтеза у некоторых высших растений ведет свое начало от исследований Корщака с сотрудниками. Они в конце пятидесятых годов заметили, что листья сахарного тростника после кратковременной инкубации в атмосфере с 14СО2 на свету включают значительную часть радиоактивной метки в малат и аспартат. Сходные результаты были получены на кукурузе Ю. Карпиловым с сотрудниками в Казани. Данные советских исследователей стали известны более широкому кругу ученых в середине шестидесятых годов только после публикации работы Коршака. Наконец, группой Хэтча (1966 – 1969 гг) в Австралии данный эффект был обнаружен у многих других растений тропического происхождения. Они провели исследования по разбавлению импульсной метки у сахарного тростника; идентифицировали ряд ферментов С4-пути; показали, что у кукурузы некоторые ферменты по - разному распределены между хлоропластами мезофилла и хлоропластами обкладки проводящих пучков; выявили несколько других видов растений, у которых характер включения метки был точно таким же, как у сахарного тростника. По мнению Ю. Карпилова «Хэтч и Слэк первыми указали, что эти виды имеют углеродный метаболизм фотосинтеза, принципиально отличающийся от обычного, «Кальвиновского», и описали его как новый путь карбоксилирования». Анатомически С3- и С4- растения отличаются друг от друга. У С4- растений имеются клетки обкладки и клетки мезофилла. Подобное строение получило название кранц-анатомией (Kranz – венец, корона, рис.6.1).  Рис. 6.1. Характерная анатомия листа С4-растения: Хлоропласты в обеих этих клетках морфологически различны. Таблица 6.1 – Особенности хлоропластов мезофилла и хлоропластов клеток обкладки у С4- растений
Обе эти группы клеток у С4-растений кооперативно осуществляют превращение СО2 в гексозу и последующее ее превращение в крахмал. С4-цикл можно разделить на две стадии: стадию карбоксилирования, происходящую в клетках мезофилла, и стадию декарбоксилирования, идущую в клетках обкладки. Первая из этих реакций протекает в клетках мезофилла. Здесь локализованы ферменты: пируват, ортофосфат – дикиназа, ФЭП-карбоксилаза, НАДН-малатдегидрогеназа. Они участвуют в карбоксилирующей стадии С4-пути: Пируват + Рн + АТФ → ФЭП + АМФ + РРн (пируват, ортофосфат – дикиназа) ФЭП + СО2 → ЩУК + Рн (ФЭП-карбоксилаза) ЩУК + НАДФН → малат + НАДФ (НАДН-малатдегидрогеназа). Стадия декарбоксилирования протекает в клетках обкладки. Малат диффундирует через плазмодесмы в клетки обкладки, где происходит высвобождение СО2 и его ассимиляция с участием рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилазы. У большинства С4-растений декарбоксилирование малата катализируется ферментом малик – энзимом (декарбоксилирующей малатдегидрогеназой): Малат – СО2 - НАД(Ф) → пируват + НАД(Ф)Н. На рис.6.2 показана упрощенная схема С4-метаболизма.  Рис.6.2. Упрощенная схема С4-метаболизма. В настоящее время С4–растения подразделяются на три основные подгруппы в соответствии с механизмом первичного декарбоксилирования. Соотношение метаболических путей, ведущих к образованию малата или аспартата, варьирует. С4-путь фотосинтеза чаще всего имеет место у растений засушливых и тропических районов. С4-метаболизм у растений НАДФ-малатдегидрогеназного типа. В эту группу растений входят такие культуры, как кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кровяная, сыть округлая, ежовник, щетинник, бородач. На рис. 6.3 Показана последовательность реакций и их компартментация.  Рис. 6.3. Механизм концентрирования СО2 в растениях НАДФ-малатдегидрогеназного типа:Т – переносчик В превращении пирувата и СО2 в малат (пируват + СО2 → малат) участвуют пять ферментов:
Е –His + ATФ + Рн ↔ E – His – Рн + АМФ + РРн E – His – Рн + пируват ↔ Е –His + ФЭП.
-------------------------------------------------------------------------------------------- В итоге: пируват + СО2 + 2 АТФ + НАДФН → малат + НАДФ + 2 АДФ + 2 Рн ЩУК, образующийся в результате карбоксилирования ФЭП, с помощью специфического переносчика транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается НАДФ-малатдегидрогеназой до малата. Образовавшийся малат диффундирует из клеток мезофилла в клетки обкладки через плазмодесмы. Для фиксации одной молекулы СО2 требуется две молекулы АТФ и одна молекула НАДФН. Диффузионный ток малата между двумя клетками требует наличия диффузионного градиента величиной примерно в 2 ∙ 10-3 М. Малик-энзим, который локализован в хлоропластах клеток обкладки, катализирует превращение малата в пируват с выделением СО2: Малат + НАДФ → пируват + СО2 + НАДФН (НАДФ-малатдегидрогеназа декарбоксилирующая). Этот механизм связывает декарбоксилирование малата с восстановительным пентозофосфатным циклом (ВПФ – цикл). Образовавшийся пируват с участием специфического переносчика экспортируется из хлоропластов клеток обкладки через плазмодесмы в клетки мезофилла, где он с помощью другого переносчика входит в хлоропласты клеток мезофилла. Здесь пируват вновь превращается в ФЭП. С4-метаболизм у растений НАД-малатдегидрогеназного типа. В эту группу растений входят такие культуры, как щирица колосистая, портулат огородный, просо южное, свинорой, амарант, иван-чай. На рис. 6.4 показана последовательность реакций и их компартментация.  Рис. 6.4. Механизм концентрирования СО2 в растениях НАД-малатдегидрогеназного типа, где Glu – глутамат, α- KG – α – кетоглутарат, Т – переносчик В превращении аланина и СО2 в аспартат (аланин + СО2 → аспартат) участвуют шесть ферментов:
В итоге: аланин + СО2 + 2 АТФ → аспартат + 2 АДФ + 2 Рн Для превращения аланина и СО2 в аспартат необходимо затратить две молекулы АТФ. Концентрация ЩУК в клетке меньше, чем 10-3 М, поэтому ЩУК не может образовывать достаточно большой диффузионный градиент, чтобы обеспечить интенсивный ток соединения в клетки. В то же время концентрация глутамата в клетке велика, и в результате переаминирования ЩУК концентрация аспартата достигает 5∙ 10-3 М. В связи с этим аспартат удобен для поддержания диффузионного тока между клетками мезофилла и обкладки. После диффузии в клетки обкладки аспартат специфическим переносчиком транспортируется в митохонлрии, где аспартат превращается в ЩУК: Аспартат + α-кетоглутарат → ЩУК + глутамат (аспартатаминотрансфераза). Затем ЩУК восстанавливается до малата: ЩУК + НАДН → малат + НАД (НАД-малатдегидрогеназа). Малат декарбоксилируется с образованием пирувата а НАД, образовавшийся в реакции восстановления ЩУК, вновь восстанавливается до НАДН: Малат + НАД → пируват + СО2 + НАДН (НАД-малик-энзим) Образовавшийся СО2 диффундирует в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина. Пируват выходит из митохондрий через специфический переносчик в цитозоль, где превращается в аланин: Пируват + глутамат → аланин + α-кетоглутарат (аланинаминотрансфераза). Так как эта реакция равновесная, концентрация аланина выше, чем пирувата, то возникает диффузионный ток аланина в клетки мезофилла. Здесь аланин превращается в пируват, реакция катализируется ферментом аминотрансферазой. Пируват транспортируется в хлоропласты, где превращается в ФЭП под действием фермента пируватфосфатдикиназы. Все молекулы НАДН, синтезируемые в митохондриях, используются для восстановления ЩУК. Для образования АТФ в результате окислительного фосфорилирования некоторые молекулы ЩУК, образованные в клетках мезофилла, восстанавливаются в хлоропластах клеток мезофилла до малата. Образовавшийся малат диффундирует в клетки обкладки, входит в митохондрии, где окисляется с помощью малик – энзима с образованием НАДН, который окисляется затем в дыхательной цепи с образованием АТФ. | |||||||||||||||
Похожие:
 | С. П. Филин Концепции современного естествознания: конспект лекций Конспект лекций соответствует требованиям Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования РФ и... | | Конспект лекций раскрывает содержание и структуру учебной дисциплины... Налоговое право : конспект лекций / сост доцент Р. В. Бобринев; Кузбасский институт экономики и права. – Кемерово, 2011 – 144 с |
| Конспект лекций по философии Часть 1 Античная философия Новосибирск... Савостьянов А. Н. Конспект лекций по философии / Новосиб гос ун-т. Новосибирск, 2007. Ч. Античная философия. 68 с | | Конспект лекций по курсу хозяйственного права тема Понятие хозяйственного права Кафедра Истории, социологии и права Назаров Андрей Александрович конспект лекций по курсу хозяйственного права |
 | Конспект лекций по высшей математике. В 2 частях. Часть М.: Айрис-пресс,... Баранова Е. С., Васильева Н. В., Федотов В. Л. Практическое пособие по высшей математике. Типовые расчеты. Учебное пособие. — Спб:... | | Опорный конспект лекций Основные понятия, термины, законы, схемы... Л. Н. Блинов, Н. Н. Ролле. Экология: опорный конспект лекций. Основные понятия, термины, законы, схемы. Спб.: Изд. Спбгпу. 2005.... |
| Конспект лекций Владимира Климентьева по истории философии, отредактированный... Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской федерации в качестве учебника для студентов высших... | | Теория организации Конспект лекций для студентов специальности «Менеджмент организации» Макарова н. Н. Теория организации. Конспект лекций с практическими заданиями для студентов специальности "Менеджмент организации.... |
| Письменный Д. Т. Конспект лекций по теории вероятностей, математической... Письменный Д. Т. Конспект лекций по теории вероятностей, математической статистике и случайным процессам. 3-е изд. М.: Айрис-пресс,... | | Конспект лекций |
| Конспект лекций по дисциплине правовое регулирование маркетинговой деятельности Опорный конспект лекций по дисциплине правовое регулирование маркетинговой деятельности | | Конспект занятия «Дождик» Семейное право: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. Н. В. Высоцкая. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 17 с |
| Конспект урока Алкины Введение в фандрайзинг: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. М. С. Пальчевская. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 38 с | | Конспект непосредственно образовательной деятельности Семейное право: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. Н. В. Высоцкая. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 17 с |
| Конспект лекций по дисциплине методика самостоятельной работы студента... Отсутствие таких навыков приводит к тому, что учащиеся чувствуют беспомощность и растерянность при необходимости самостоятельно подготовить... | | Конспект лекций Аннотация Цели и задачи изучения темы |
