2.4 Влияние внешнего облучения и поглощенных радионуклидов на жизнедеятельность растений
Рост, развитие и продуктивность растений. Наблюдения за ростом и развитием растений, проводившиеся в первые месяцы после аварии в непосредственной близости от реактора, где вы пало много радиоактивных осадков, а тип облучения в некоторых местах был близок к острому, выявили отдельные аномалии в морфогенетнческом развитии растений, особенно у хвойных (сос ны, ели):
— утрата способности апикальных (верхушечных) почек к росту, усиленное образование и рост новых почек, в том числе спящих;
— появление гигантской хвои у сосны и ели и гигантских листьев дуба, отличавшихся от обычных по длине в 2—3 раза и по массе в 5—7 раз;
— осыпание хвои предшествующих лет образования (2-го и 3-го годов) с функционированием хвои только первого года;
— потеря геотропической чувствительности.
Отмеченные морфозы (гигантизм органов) встречались в 10-километровой зоне довольно часто в 1987—1988 гг. В 1991— 1992 гг. была отмечена вторая волна гигантизма органов, кото рая, как полагают, связана с последовавшим после аварии на коплением радионуклидов в органах растений. Имеются данные о том, что посевы озимой ржи и пшеницы, расположенные в непосредственной близости от реактора и подвергшиеся загрязнению порядка 1000 Ки/км2, ха рактеризовались замедленным ростом и развитием, имели пони женный индекс листовой поверхности и площади флагового ли ста на 40—50%.
Посевы пшеницы, подвергшиеся острому облучению в год аварии, в последующие годы дали новое поколение растений, среди которых встречались мутантные формы, характеризовав шиеся отсутствием остей, выпадением отдельных колосков, разд воением колоса и пр. Среди них можно найти и полезные для селекции формы. Отдельные проявления морфологических изменений растений наблюдали и в белорус ском секторе 30-километровой зоны.
При выращивании сельскохозяйственных растений на почвах, загрязненных радионуклидами до 77 Ки/км2, не отмечали никаких особых изменений в их росте и развитии. Основные фа зы развития наступали независимо от степени загрязненности почвы, морфологические показатели семян также соответствова ли норме. Наблюдения, естественно, касались растений, полученных из «чистых» семян.
Действительно, имеются данные, что уровни загрязнения почвы в пределах 86 Ки/км2 не оказывают существенного влия ния на показатели роста и развития растения. Однако пересев семян подорожника, хронически облучавшихся в течение трех лет, несмотря на стабильность показателей всхожести, массы 1000 семян и т. д., выявил скрытые изменения, заключавшиеся в неодинако вой реакции растений на дополнительное облучение и неадек ватной картине хромосомных аберраций в меристеме корешков. Таким образом, при тех плотностях за грязнений почв, которые были в наших опытах, следовало ожи дать проявления отдельных количественных изменений в мета болизме выращиваемых растений. [10]
Таблица 4. Продуктивность люпина желтого в условиях загрязненности почв радионуклидами.
Номер
варианта
|
Удельная γ активность
почвы, Бк/кг, X 103
|
Урожай семян
|
Масса 1000
семян, г
|
Белок, %
|
г/100
растений
|
%
к контролю
|
1
|
0,16
|
440
|
100,0
|
134,1
|
36,9
|
2
|
2,3
|
458
|
104,0
|
131,1
|
36,9
|
3
|
3,3
|
488
|
110,7
|
111,7
|
–
|
4
|
11,6
|
484
|
110,0
|
–
|
35,6
|
5
|
23,2
|
565
|
128,3
|
122,8
|
35,6
|
Для посева ежегодно применялись семена с «чистых» посевов. Учет урожая семян с растений люпина (сорт БСХА 382), выращенных в пакетном опыте, показал в среднем за два года некоторое уве личение продуктивности растений по мере возрастания степени загрязнения почвы радионуклидами (табл. 4), что свидетель ствовало о существовании зависимости между этими показателя ми. Анализируя показатели продуктивности, мы склонны счи тать, что наблюдавшиеся изменения в некоторой степени вызва ны и небольшими различиями в механическом составе и уровне плодородия почв, использованных в опытах.
Фотосинтез. В исследованиях обнаружена повышенная фотохимическая активность хлоропластов, выделенных из растений, которые произрастали в условиях высокого радиационного фона (экспозиционная доза γ -излучения 300—500 мкР/ч), отмечена тенденция к увеличению содер жания хлорофилла на единицу сухой массы листа и снижению концентрации растворимых белков. Некоторые изменения наблюдались и в уровне активности РДФ-карбоксилазы. О росте ак тивности фотосинтетического аппарата растений, произрастав ших в условиях радиоактивного загрязнения, свидетельствовала и низкая гидролитическая активность фермента деградации хлорофилла — хлорофиллазы. Другой важный показатель действия радиации в этих условиях — повышение активности пероксидазы. В листьях люпина желтого, выращенного в пакетном опыте, существенных изменений в пигментном аппарате (количестве хлорофиллов и активности хлорофиллазы) по вариантам - опыта не наблюдалось, однако с увеличением степени загрязненности почвы наметилась тенденция к повышению скорости фотохимических реакций в хлоропластах и перекисного окисления липидов (фермента пероксидазы)
Усвоение азота. У люпина желтого снабжение вегетативных и репродуктивных органов восстановленным азотом происходит двумя путями: посредством симбиотической фиксации атмосфер ного азота клубеньковыми бактериями (Rhizobium) и восстанов лением минерального азота почвы в корнях и листьях и частично в стеблях. Оба пути взаимодействуют между собой. Восстанов ление минерального азота с помощью фермента нитратредуктазы начинается вместе с прорастанием семян и формированием корневой системы и до периода стеблевания несет основную на грузку в процессе снабжения растения восстановленным азотом. После фазы бутонизации активность этого процесса быстро сни жается и на последующих фазах проявляется очень слабо. Азотфиксирующая активность развивается вме сте с ростом клубеньков на корнях бобовых, начиная в фазы че тырех листьев. Постепенно нарастая, она достигает максимума в фазе бутонизации—цветения. Таким образом, в фазе бутони зации—цветения оба процесса протекают интенсивно и количе ственная оценка их активности в это время может характеризо вать состояние азотного обмена в растении.
Использованные в пакетном опыте почвы были взяты с раз личных участков, что поставило вопрос о влиянии на уровень азотфиксации (кроме плотности загрязнения) различий в поч венном плодородии. Чтобы ослабить это влияние, в 1991 г. был заложен пакетный опыт 2, в котором различные уровни загряз ненности почвы по вариантам создавали путем смешивания условно чистой почвы (контроль) с сильно загрязненной в соот ношении 2,5:1 и 1:1. В результате получено три варианта загрязненности цезием: 0,7; 9,6 и 13,7 кБк/кг почвы, первый из которых был принят за контроль. Полученные в 1991 — 1992 гг. результаты свидетельствовали о некотором повышении азотфиксирующей активности в условиях загрязнения почв, од нако они имели скорее характер тенденции. Нитратредуктазная активность в условиях различной степени загрязнения почв ра дионуклидами не показала четкой картины изменений. Следует учитывать большую зависимость ее от содержания нитратного азота в почве. [7]
Вопрос о влиянии возможных различий в почвенном плодо родии на азотфиксирующую активность был дополнительно изу чен при выращивании люпина на почвах разного механического состава и плодородия без радиоактивного загрязнения. Опыты ставились в вегетационном павильоне ИЭБ. В 1991 г. растения люпина выращивали на смеси дерново-подзолистой песчаной и искусственно приготовленной перегнойной почв, взятой в тех же пропорциях, что и радиоактивная почва в опыте 2. Результаты показали некоторое повышение азотфиксирующей активности клубеньков при выращивании люпина на искусствен ной перегнойной почве и при смешивании ее с песчаной почвой в соотношении 1:1. Повышение плодородия почвы сти мулирует таким образом азотфиксацию в клубеньках и нитрат-редукцию в листьях люпина.
В 1992 г. был проведен вегетационный опыт с использова нием для выращивания люпина почв, различающихся по меха ническому составу. Как видн, самая низкая ак тивность азотфиксации наблюдалась при выращивании люпина на песчаной (лесной) почве и среднем суглинке. Песчаная, су песчаная и легкосуглинистая пахотные почвы практически не различались по уровню азотфиксирующей активности в клубень ках люпина.
Важнейшим ферментом усвоения восстановленного азота, от вечающим за включение его в аминокислоты, является глута-минсинтетаза (ГС), активность которой в листьях характеризует интенсивность образования глутамина. Последний путем переаминировання с а-кетоглутаровой кислотой образует глутаминовую кислоту. Активность ГС, таким образом, дает представление об интенсивности протекания процесса во влечения восстановленного азота непосредственно в органиче ские соединения. Полученные в 1990 г. результаты не выявили различий в активности ГС в листьях люпина в зависимости от степени загрязнения почвы радионуклидами. Аналогичные данные получены на ячмене, выращенном в тех же условиях.
Интегральным показателем интенсивности азотного обмена в растении является содержание в его органах азота. Определе ние азота по методу Кьельдаля в органах люпина желтого сорта БСХА 382 и ячменя сорта Жодинский 5 выявило существенные различия в органах растения. У люпина самой вы сокой концентрацией азота характеризовались верхние листья (4 8—5,7% на сухую массу) и оси соцветий с цветками (4,3— 4,9%), а самой низкой — стебли (1,6—1,9%). У ячменя самое высокое содержание азота также было во флаговых листьях (2,8—3,3%), а самое низкое — в стеблях (0,8—1,2%). Колебания концентрации азота по вариантам опытов не носили системати ческого характера и были вызваны, очевидно, другими причина ми. Поэтому, может быть сделан вывод об отсутствии влияния загрязненности почвы радионуклидами на содержание общего азота в растениях люпина и ячменя.
Таким образом, на почвах с плотностью загрязнения до 80 Ки/км2 поглощенные люпином радионуклиды оказывают не которое воздействие на азотный обмен вегетативных органов. Однако этот вывод касается только растений, выращенных из «чистых» семян, т. е. тех, которые получены в условиях отсут ствия радиоактивного загрязнения почвы. [9]
|
