Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе
Скачать 0.53 Mb.
|
| На правах рукописи Адхам Аль Лаббан Ахмед Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе Специальности: 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2012 Работа выполнена в Российском университете дружбы народов и в Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства «Немчиновка» Российской академии сельскохозяйственных наук Научные руководители: доктор биологических наук Лапочкина Инна Федоровна кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Романова Елена Валерьевна Официальные оппоненты: Берёзкин Анатолий Николаевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева, кафедра селекции и семеноводства полевых культур, профессор Николаев Александр Александрович кандидат биологических наук, Институт общей генетики имени Н.И.Вавилова Российской академии наук, лаборатория функциональной геномики, младший научный сотрудник Ведущая организация: Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук Защита состоится 10 октября 2012 г. в 14-30 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.10 при Российском государственном аграрным университете - МСХА имени К.А.Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д.49, тел./факс (499) 976-24-92, (499) 976-40-94, e-mail: genetics@timacad.ru С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И.Железнова РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева Автореферат разослан 07 сентября 2012 г. Ученый секретарь диссертационного совета Л.С. Большакова ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. Процесс создания доноров мягкой пшеницы по определенным признакам с использованием ее дикорастущих сородичей трудоемок и длителен. В генетических научных центрах России и за рубежом особое место занимают гибридные формы и константные линии, полученные методом отдаленной гибридизации. В синтетических пшеницах (SHWs- synthetic hexaploid wheats), полученных от скрещивания тетраплоидных видов пшеницы с видом Aegilops tauschi L., законсервирована изменчивость двух видов и она доступна для использования в селекции мягкой пшеницы. Синтетики хорошо скрещиваются с мягкой пшеницей, гибриды фертильны и имеют гомологичные геномы, что является основой для рекомбинации признаков и отбора генотипов с нужными свойствами. Коллекция синтетических пшениц, созданная в СИММИТ (Мексика) Mujeeb–Kazi et.al. (1995), доступна через Национальный центр генетических ресурсов (National Small Grain Collection) США (штат Айдахо). Эта коллекция никогда не оценивалась на территории РФ в качестве источников ценных в селекционном отношении признаков. В связи с этим, изучение синтетиков в условиях Нечерноземной зоны и отбор новых источников устойчивости к наиболее распространенным грибным заболеваниям пшеницы (бурая ржавчина и мучнистая роса), сочетающих устойчивость с другими хозяйственно-ценными признаками, является актуальным направлением исследований. Выделенные ценные генотипы станут доступным исходным материалом для селекционно-генетических исследований. Цель исследований - провести оценку образцов коллекции синтетической пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине возбудитель Puccinia triticina Rob. ex Desm f. sp. tritici Erikss. et Henn и мучнистой росе (Blumeria graminis (DC.) Speer f. sp. tritici Marchal.) и другим хозяйственно ценным признакам и выделить лучшие источники для использования в селекционном процессе в Нечерноземной зоне. Задачи исследований:
Научная новизна. Впервые в условиях Нечерноземной зоны оценена коллекция синтетических пшениц (400 образцов) из NSGC USDA-ARS по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе и отобраны источники устойчивости к этим заболеваниям. Впервые установлено, что в коллекции синтетических пшениц продолжает идти формообразовательный процесс, в основе которого лежит формирование анеуплоидных гамет и растений. Отобрано 45 цитогенетически стабильных образцов пригодных для генетических исследований. У образцов идентифицирован спектр эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr34, Lr36, Lr46, Lr46+Lr24, Lr46+Lr29, Lr27+31, Lr9+Lr38), обеспечивающих устойчивость к популяции гриба в Московской области. Установлено, что формирование иммунитета у синтетической пшеницы определяется, исходя из спектра идентифицированных генов и их хромосомной локализации у мягкой пшеницы, в основном генами В и D геномов (6 и 5 генов соответственно), вклад генома А – составляет 2 гена. Выделены для практического использования 50 лучших образцов синтетической пшеницы с устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе. Они сочетают устойчивость с короткостебельностью, крупнозерностью и продуктивностью колоса. Практическая значимость. Для селекционных программ на иммунитет отобраны источники и доноры с не идентифицированными и идентифицированными генами устойчивости к бурой ржавчине, определяющими устойчивость как на стадии проростков, так и на стадии взрослого растения, дана их характеристика по комплексу хозяйственно- ценных признаков. Отобраны образцы SHWs крупнозерные, продуктивные, с высоким уровнем седиментации, повышенным содержанием белка, клейковины и микроэлементов в зерне. Они являются новыми источниками этих признаков для улучшения мягкой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны РФ. Апробация работы. Результаты исследований представлены на I Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ «Инновационные процессы в АПК», 25-27 марта 2009г. (Москва, 2009), на Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2010) и 13 международной конференции по устойчивости злаков к ржавчинам и мучнистой росе (Пекин, 2012). Публикации. Опубликовано 4 статьи по теме диссертации, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 148 стр. текста компьютерного набора, включает 37 таблиц, 6 рисунков; состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований и 6 глав результатов исследований, выводов, рекомендаций селекционной практике и 2 приложений. Список литературы включает 161 источник, в том числе - 153 на иностранных языках. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал, условия и методика проведения исследований. Объектами исследования служили 400 образцов синтетической пшеницы из коллекции NSGC USDA-ARS (штат Айдахо). Все работы проводили на провокационном фоне мучнистой росы и искусственном фоне бурой ржавчины. Провокационный фон мучнистой росы создавался путем обсева коллекции и питомников тестером восприимчивости к мучнистой росе (линия Хакасская). Через каждые 50 образцов высевали восприимчивую линию Хакасская, а также стандартные сорта Лада и Родина. Инфекционный фон по бурой ржавчине создавался с использованием всех рас, характерных для Московской области. Споры предоставлялись ВНИИФ. Инфекционная нагрузка была 10 мг/м2. Растения заражали в стадии выхода в трубку. Степень поражения образцов мучнистой росой оценивали по методике ВИР (Захаренко с соавт., 2000), а бурой ржавчиной по шкале Mains и Jackson (1926). Тип реакции на проникновение бурой ржавчины: 0 –иммунность; 0; -некрозы; 1- некрозы и маленькие пустулы; 2 – хлорозы и маленькие пустулы; 3 –средние пустулы; 4-большие пустулы. Во время вегетации растений отмечали дату колошения и наличие маркерных признаков на колосе, листьях и стебле. После уборки определяли высоту растений, массу зерна с колоса, массу 1000 зерен. Структурный анализ проводили по 10 растениям в двух повторностях. Достоверность различий от стандартного сорта и коэффициент вариации рассчитывали по методике, изложенной Доспеховым (1979) с использованием программы Excel. Содержание белка и клейковины в зерне определяли на инфракрасном спектрометре SpectraStar 2400. Уровень седиментации (мл) определяли микрометодом, основанном на степени набухаемости муки в 2% растворе уксусной кислоты. Анализы выполнены в аналитической лаборатории и в лаборатории технологии зерна Московского НИИСХ «Немчиновка». Медь, цинк, магний и железо определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре. Зерно минерализовали сухим способом. В растворе золы медь определяли в аналитической линии 324, 7 нм, цинк -213,9 нм, магний – 235,2 нм, железо – 248,3 нм. Для атомизации элементов использовали воздушно-ацетиленовое пламя. Фиксация колосьев для цитологического анализа проводилась в фазе выхода в трубку. Колосья фиксировали в фиксаторе Нюкомера (6:3:1:1:1) (Newcomer, 1953). Подсчет числа хромосом проводили на временных давленых ацетокарминовых препаратах, а мейотический индекс (MI, %) рассчитывали как число нормальных тетрад/к общему числу тетрад х 100%. (Паушева, 1988). Идентификацию генов проводили с использованием молекулярных маркеров, сцепленных с генами устойчивости к бурой ржавчине Lr9, Lr10, Lr19, Lr24, Lr34, Lr35, Lr37, Lr39, Lr46 и Lr50 и с генами устойчивости к мучнистой росе Pm2, Pm3c, Pm4b, Pm13, Pm16. При проведении ПЦР анализа придерживались рекомендованных протоколов. Продукты амплификации разделяли методом электрофореза в 2% агарозном геле в трис-боратном буфере. Идентификацию генов устойчивости в фазе проростков проводили совместно с сотрудниками ВНИИФ методом фитопатологического тестирования с использованием 9 тест-изолятов бурой ржавчины различного происхождения из Государственной коллекции ВНИИФ и 44 Lr-линий пшеницы с одиночными генами устойчивости. Работы по постулированию Lr-генов проводили в камерах искусственного климата. Генетический анализ расщепления и определение числа генов, контролирующих развитие признака и характер их взаимодействия проведен в соответствии с критерием χ2 с использованием алгоритмов статистического анализа, разработанных Мартыновым С.П. “Agros2/07” (Мартынов, 1997). РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Оценка коллекции синтетической пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе Коллекция из 400 образцов синтетической яровой пшеницы была оценена по устойчивости к мучнистой росе (провокационный фон) и бурой ржавчине (искусственный фон заражения) в 2009, 2010 и 2011 гг. в полевых условиях. В 2009 г. отмечено эпифитотийное развитие мучнистой росы. Иммунных образцов к этому заболеванию не выявлено. Но 50 образцов из 400 проявили устойчивость (поражение в пределах 5-10%). По бурой ржавчине обнаружены образцы с различной степенью устойчивости: от высокой восприимчивости (60-80% поражения) до иммунных (0% поражения). В 2009 году было выделено 164 образца с поражением (0-20% и типом реакции 0-2), а также выделено 17 образцов с групповой устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе (табл.1). Таблица 1. Распределение образцов синтетической яровой пшеницы по степени поражения бурой ржавчиной (2009 г.)
После статистической обработки данных по продуктивности колоса и негативного отбора по зерну для повторных оценок устойчивости в 2010 году, было отобрано, а затем высеяно, 127 образцов (88 с устойчивостью к бурой ржавчине; 23 - с устойчивостью к мучнистой росе; 16 - с групповой устойчивостью к обоим заболеваниям). Вегетационный период 2010 года характеризовался повышенными температурами и дефицитом осадков, но обильные утренние росы способствовали эффективному заражению растений и развитию бурой ржавчины. По сравнению с 2009 г., в 2010 отмечался более высокий уровень поражения бурой ржавчиной стандартных сортов (Лада и Родина), тестера восприимчивости (линия Хакасская) и образцов коллекции синтетической пшеницы. По итогам иммунологических оценок в 2009-2010 гг. было отобрано 33 образца, устойчивых к мучнистой росе (5-10% поражения), 60 образцов устойчивых к бурой ржавчине (0-20% поражения), а также 15 образцов с устойчивостью к двум заболеваниям (табл. 2). Таблица 2. Распределение образцов SHWs по устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине по результатам иммунологических оценок в 2009-2010 гг.
По результатам структурного анализа в 2010 г. было отобрано 50 образцов, лучших по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе. В 2011 г. большинство образцов подтвердили оценки устойчивости в 2009 и 2010 гг. (табл.3). Таблица 3. Поражение бурой ржавчиной (%/тип реакции) и мучнистой росой (%) у 50 лучших по комплексу хозяйственно ценных признаков образцов SHWs (2009-2011)
Перечисленные образцы можно использовать в селекции на иммунитет в качестве источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе. Морфологическое описание и определение цитогенетической стабильности образцов синтетической пшеницы При выращивании образцов коллекции в условиях Подмосковья, мы обратили внимание на расщепление по ряду морфологических признаков у некоторых образцов. В частности, отмечено наличие/отсутствие остей, варьирование окраски колоса, опушение/отсутствие опушения на колосе и листе, наличие/отсутствие воскового налета на растении и колосе. Такое расщепление в пределах некоторых образцов могло быть обусловлено как засорением в процессе выращивания коллекции, так и с некоторыми цитологическими нарушениями мейоза и оплодотворения у синтетически полученных амфидиплоидов, которыми являются синтетические пшеницы. В связи с этим явлением, часть коллекции SHWs была подвергнута цитологическому анализу мейоза. В 2010 и 2011 годах был проанализирован 71 образец по характеру конъюгации хромосом в метафазе I мейоза и стадии тетрад (табл.4). К стабильным генотипам относили образцы с мейотическим индексом более 80%. Все разнообразие образцов можно разделить на следующие группы: I группа. У растений этой группы установлена нестабильность числа хромосом (2n) и нарушение процесса мейоза (формирование повышенного числа открытых бивалентов, унивалентов и мультивалентов в метафазе 1 и формирование тетрад с микроядрами). У 11 образцов отмечали варьирование числа хромосом от 2n=41 до 2n=43. Эти образцы имели пониженный мейотический индекс (35-75%) (PI 648571, PI 648599, PI 648767, PI 648842, PI 648760, PI 648757, PI 648580, PI 648529, PI 648687, PI 648843, PI 648491). II группа. В эту группу растений отнесено 10 генотипов, которые также расщеплялись по числу хромосом, но 42-хромосомные растения были стабильны по течению мейоза и имели высокий мейотический индекс (PI 648558, PI 648576, PI 648660, PI 648827, PI 648861, PI 648561, PI 648864, PI 648611, PI 648633, PI 648833). III группа. Отобрано 45 образцов с правильным течением мейоза и высоким мейотическим индексом 80-90% (цитогенетически стабильных), пригодных для проведения исследований по генетике устойчивости к болезням (PI 648528, PI 648557, PI 648559, PI 648573, PI 648575, PI 648581, PI 648586, PI 648598, PI 648603, PI 648648, PI 648650, PI 648716, PI 648724, PI 648726, PI 648572, PI 648588, PI 648649, PI 648758, PI 648752, PI 648664, PI 648681, PI 648826, PI 648508, PI 648606, PI 648865, PI 648645, PI 648629, PI 613280, PI 613306, PI 613310, PI 613320, PI 613321, PI 613322, PI 648556, PI 648608, PI 648651, PI 648655, PI 648656, PI 648661, PI 648691, PI 648693, PI 648787, PI 648851, PI 648859, PI 648860). IV группа. В эту группу отнесены 5 образцов, у которых все протестированные растения имели 2n=42, но в метафазе 1 мейоза отмечались нарушения: формирование повышенного числа унивалентов и мультивалентов, которые привели к формированию тетрад с повышенным числом микроядер. Эти растения имели пониженный мейотический индекс 57,1- 79,8%. Пыльца, которая сформируется из таких микроспор, может приводить к появлению анеуплоидных растений в следующем поколении. Таким образом, растения этих образцов еще не достаточно стабильны (PI 648550, PI 648756, PI 648489, PI 648610, PI 648621). Таблица 4. Разнообразие образцов SHWs по числу хромосом (2n), типу конъюгации хромосом в метафазе I мейоза и мейотическому индексу (M I, %)
Исходя из полученных данных, можно сделать заключение, что в коллекции синтетических пшениц продолжает идти формообразовательный процесс, в основе которого лежит формирование анеуплоидных гамет и растений. Вероятно, что отмеченное расщепление по опушению колоса, остистости, наличию / отсутствию воска на колосе и растении, а также гетерогенная реакция на проникновение бурой ржавчины (например, от 1/1 до 1/3-4; от 1/0; до 25/3), которую наблюдали иногда в пределах одного образца, отражает этот формообразовательный процесс. Только 63% образцов имели правильное течение мейоза и формировали нормальные тетрады. Эти образцы можно отнести к цитогенетически стабильным формам, и они пригодны для генетических исследований. Особенности генетики устойчивости синтетических пшениц к бурой ржавчине и мучнистой росе Ежегодное наблюдение за коллекцией яровой мягкой пшеницы с известными генами устойчивости к бурой ржавчине (почти изогенные линии) и коллекцией образцов мягкой пшеницы с известными генами Pm, позволило установить, что в Московской области высокоэффективными генами устойчивости к бурой ржавчине являются: гены ювенильной устойчивости Lr9, Lr24, Lr27+31, Lr28, Lr29, Lr36, Lr47 и ген LrTr, гены устойчивости взрослого растения: Lr12, Lr13, Lr22a, Lr37, а также ген Lr46, определяющий замедленное развитие бурой ржавчины на растении (ген slow rusting). К высокоэффективным генам Pm можно отнести: Pm7, Pm12, Pm16, Pm17, Pm18 и Pm32. Тестер восприимчивости, линия Хакасская, не имеет генов устойчивости Lr и ежегодно поражается на 80 -100% и имеет тип реакции на проникновение бурой ржавчины 4 (восприимчивый тип). Идентификация генов методом фитопатологического тестирования Для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине 42 образца синтетической пшеницы и 44 Lr-линии пшеницы с одиночными генами устойчивости в фазе первого листа инокулировали урединиоспорами тест-изолятов гриба. В качестве тест-изолятов использовали 9 фенотипов Puccinia triticina различного происхождения с различным набором генов вирулентности. Получены следующие результаты: восприимчивость ко всем изолятам проявили 8 образцов (PI 648489, PI 648530, PI 648573, PI 648621, PI 648680, PI 648752, PI 648760, PI 648784). Эти данные согласуются с результатами оценок в полевых условиях (процент поражения болезнью достигал 15-25-50%), а тип реакции на проникновение патогена соответствовал восприимчивому типу (3-4). Исключение составил образец PI 648621, который в полевых условиях на инфекционном фоне проявил высокую устойчивость к бурой ржавчине. Степень поражения не превышала 1%, а тип реакции соответствовал 1 и 2. Вероятно, что устойчивость этого образца определяется наличием генов устойчивости взрослого растения (табл.5). Устойчивый тип реакции (0, 0;, 1) ко всем изолятам на стадии проростков проявили 15 образцов (PI 613310, PI 613322, PI 648527, PI 648588, PI 648611, PI 648612, PI 648650, PI 648651, PI 648655, PI 648663, PI 648724, PI 648787, PI 648851, PI 648859, PI 648860). Таблица 5. Результаты постулирования генов устойчивости к бурой ржавчине с использованием тест-патотипов гриба Puccinia triticina (2009-2010 гг.)
Проявление такой реакции не позволило идентифицировать гены устойчивости в генотипах. В поле образцы проявляли иммунитет или устойчивость в пределах (1/1-5/2) процентов поражения. У 20 образцов выявлены 12 генов устойчивости: Lr2c, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr14b, Lr21, Lr25, Lr26, Lr38, Lr40, Lr44, Lr46 и сочетание генов (Lr27+Lr31). Некоторые гены выявлены в сочетании с одним, двумя или тремя неизвестными генами устойчивости (что указано знаком + к идентифицированному гену) (табл.5). У образца PI 613306 предполагается наличие комбинации генов Lr14b+Lr46. В тех случаях, когда идентифицированный ген не является эффективным для Московской области (Lr3ka), а образец проявил устойчивость в течение двух лет испытания, мы можем предполагать наличие новых, пока не идентифицированных генов Lr, обеспечивающих эту устойчивость. Наибольший интерес для нас представляют образцы PI 648662 и PI 648693, в которых постулированы гены Lr9 и Lr38. В условиях Центрального региона они проявили себя как высокоустойчивые к бурой ржавчине. Возможно, это обусловлено тем, что в популяции этого региона отсутствуют изоляты Puccinia triticina, вирулентные к Lr9 и Lr38. Однако, гены вирулентности Puccinia triticina к этим генам устойчивости уже обнаружены в Западной Сибири на сорте Чернява в 2010 году (Жемчужина, 2010, персональное сообщение). | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 | Литература Введение Полное имя аль Хорезми – Абу Адаллах (или Абу Джафар) Мухаммад ибн Муса аль Хорезми. В переводе с арабского языка это означает: отец... |  | Областная научная медицинская библиотека Аль-Шукри С. Х. Современные методы лечения хронического простатита (обзор литературы) [Текст] / С. Х. Аль-Шукри, Д. Н. Солихов //... |
| Рабочая программа дисциплины Химия синтетических лекарственных веществ Дисциплина «Химия синтетических лекарственных веществ» входит в вариативную часть математического и естественнонаучного цикла (Б.... | | Реферат по гражданской обороне на тему : “ Пути и способы повышения... Обеспечение устойчивости работы с/х предприятия “Дружба” в условиях радиоактивного заражения |
| Реферат Отчет 47 с., 1 ч., 12 источников, 23 приложений Космофизические факторы, дальний космос, биологические объекты, нервные волокна, потенциал действия, эритроциты, ионизирующее излучение,... | | Алгоритм – конечная последовательность шагов (действий) в решении... Происходит от имени выдающегося узбекского математика и астронома Мухаммеда аль-Хорезми (жившего в IX веке). Им были предложены приёмы... |
| Реферат Отчет 232 с., 4 ч., 53 рис., 29 табл., 197 источников Ландшафт, динамика, факторы, высотная поясность, горы, котловины, климат, рельеф, ледник, река, сток, природопользование, освоение,... | | Факультет биологии и биотехнологии кафедра биотехнологии Научно исследовательского института проблем биологии и биотехнологии Казахского национального университета им аль-Фараби. Конференция... |
| 1. Диагностический пакет «Личностный потенциал» Программа «Личностный... Впрочем, в любом деле быть профессионалом значит уметь творчески мыслить, искать нетривиальные пути, постоянно расти над собой и... | | “разрботка программного обеспечения как экспортный потенциал республики беларусь” 5 Реферат на тему: “разрботка программного обеспечения как экспортный потенциал республики беларусь” 5 |
| Аль Атоми Беркем Мародер 2 Роман : Фантастика Как, оказывается, хуево на том свете. Точнее, теперь это "этот" свет. Точнее, тьма. Еще столько же, или втрое больше | | Вычислительные и информационные технологии в науке, технике и образовании – 2013 (вит-2013) Иональный университет им аль-Фараби, нии математики и механики при Казну им аль-Фараби, Национальная инженерная академия Республики... |
| 1. Фирдоуси Мухаммед. Секс и Ислам. (36 с.). Тираж 1100 экз. 1992 год Мур К., Зиндани А. М., Ахмед М. Коран и современная наука. Сравнительное исследование. (55 с.) | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Электродный потенциал ( ) потенциал, возникающий на границе раздела фаз при наличии равновесия в растворе |
| Беркем аль Атоми Мародер Соглашение вступило в силу 30 января 1945 г для Нидерландов и Норвегии, а затем к нему присоединились еще 39 государств. Обычно известно... | | «Перспективы развития системной биологии» 7 8 февраля 2014 года уважаемые коллеги! «Перспективы развития системной биологии», посвященного 80-летию Казахского национального университета им аль-Фараби. Симпозиум состоится... |
