Российская академия сельскохозяйственных наук всероссийский институт гельминтологии имени к. И. Скрябина
Скачать 2.12 Mb.
|
| Пределы изменчивости некоторых морфометрических показателей характерны для пентастом A. moniliformis представлены в таблице 6. Таблица 6. Биология пентастом и патогенез при пентастомозах Биология, распространение и гостальная специфичность взрослых пентастом позволили Osche (1963) считать этих паразитов первично специфичными исключительно для рептилий (скорее всего, водных), а вовлечение других позвоночных - вторичным явлением. Альтернативная теория «сухопутного» происхождения пентастом считает важной чертой явную приуроченность этой группы к воздушным органами рептилий; в том числе и водных. Высшие пентастомы, к которым можно отнести представителей отряда Porocephalida паразитируют у рептилий, причем пентастомы семейства Armilliferidae исключительно у змей. Биология пентастом исследовалась многими зарубежными авторами: Esslinger (1962); Penn (1942); Deakins (1973); Cosgrove, Deakins, Self (1984); Fain (1961); Bosch (1991); в том числе и экспериментально. Исчерпывающая библиография по этому вопросу до 1968 года дана Селфом (Self, 1969). В типичном случае цикл развития пентастом включает в себя выделение яиц с мокротой или фекалиями, контаминацию окружающей среды, заглатывание их промежуточным хозяином или несколькими промежуточными хозяевами, являющимися последовательными звеньями одной пищевой цепи, и в конечном счете проглатывание окончательным хозяином - рептилией (Esslinger, 1962; Penn, 1942). Миграция и окончательное развитие раздельнополых взрослых особей наблюдается в легких или других тканях основного хозяина. У рептилий возможно аутоинвазирование в случае задержки продвижения фекалий, содержащих яйца пентастом. В таких случаях внутри кишечника наблюдались вылупившиеся личинки (Deakins, 1973). В случае сложного цикла, как, например, у Porocephalus crotali, взрослые пентастомы паразитируют в легких водяного щитомордника A. piscivorus. Оплодотворенные самки откладывают яйца непосредственно в легочной паренхиме, откуда они дренируются в ротовую полость и далее с фекалиями и мокротой в окружающую среду. Ондатра (Ondatra zibettica) заглатывает яйца, из которых в тонком кишечнике выходят личинки. Личинка прободает кишечную стенку и потенциально способна мигрировать по сосудистому руслу в различные ткани, но чаще обнаруживается в печени и легких, где инкапсулируется, стремительно растет, линяет несколько раз (от 2 до 10 для разных видов) и становится инвазионной нимфой в течение 3 месяцев. Когда водяной щитомордник заглатывает ондатру, нимфа выходит из цисты, мигрирует вверх по пищеводу и далее из ротовой полости в трахею и бронхи в легкие, где развивается во взрослую пентастому. Иногда живая половозрелая самка может «выкашливаться» во внешнюю среду, где она погибает, приводя к сильной локальной контаманации и тяжелому заражению промежуточного хозяина (Deakins, 1973). Циклы других высших пентастом в целом подобны описанному, за исключением промежуточных хозяев, которые в норме служат пищей дефинитивного хозяина. Для всех пентастом семейства Armilliferidae, паразитирующих у питонов и других крупных змей, промежуточными хозяевами служат млекопитающие (Hill H., 1934; Noostein H., 1941). Для A.moniliformis, паразитирующего преимущественно у питонов в Юго-Восточной Азии, в качестве промежуточных хозяев упоминают обезьян, в том числе Macacus cynomolgus, (Bugnion E.,1910; Kozlowski S., Mirski B., Zolowski Z., 1958; Mouchet R., 1914), вивверовых, дикого кабана (Paramananthan D., 1962), бинтуронга (Stabler R., Self J., 1967) и некоторых сумчатых (Heymons R., 1932). Человек является случайным хозяином для этого вида. Salm A. (1907) сообщает о случаях пентастомоза, вызванного A. moniliformis на Яве. Herzog M. и Hare C. (1907) сообщают о тяжелых случаях заболеваний среди людей на Филлипинах. О гепатите у человека в Китае, вызванного личинками A. moniliformis сообщает Faust E. (1927). При паразитировании армиллиферид у человека отмечают различную локализацию личинок и, соответственно, различную тяжесть этого заболевания, включая летальные случаи (Nicoli, Nicoli, 1966). Так Lesse A. (1911) сообщает о перитоните, Mendeloff J. (1965) - о мультифокальном гранулематозе печени, о локализации в стенке кишечника - Cannon D., (1942), в тканях глазного яблока - Coster P., Rodhain J., (1951), в легких - Dopf A., (1937) и мезентериальных лимфоузлах - Bretland P., (1962). Другая характерная клиническая форма лярвального пентастомоза, распространенного в Юго-Восточной Азии - паразитический энзоотический фарингит, даже получил специальное название «halzoun». Об исследовании этого заболевания в Ливане сообщают Schacher J., Khalil G. и Salman S. (1965). Возвращаясь к особенностям жизненного цикла, следует отметить случаи прямого заражения дефинитивных хозяев. Для более примитивных пентастом семейства Cephalobaenidae это, по-видимому, можно считать нормой. У более эволюционно продвинутых Porocephalidae нахождение в дефинитивном хозяине одновременно взрослых паразитов и их личинок объясняют как реинвазией, так и аутоинвазией. Так Bosch H. (1991) сообщает о возможности аутоинвазии у уже инвазированных варанов пентастомой Elenia australis (семейство Sambonidae) по укороченной схеме. Прямое развитие от яйца до имаго у ранее неинвазированного варана Bosch также считает вполне возможным, хотя это и не было подтверждено экспериментально. Оба последних типа развития возможны только у варанов с подавленной имунной системой и увеличенным транзитным временем прохождения корма. Для более продвинутых Porocephalidae и Armilliferidae возможность прямого развития обычно ставится под сомнение и обнаружение личинок раннего возраста у дефинитивных хозяев чаще объясняют реинвазированием (Cosgrove G., Deakins D., Self J., 1984). Патогенное влияние взрослых пентастом на дефинитивных хозяев может быть весьма значительным, в зависимости от интенсивности инвазии и вида паразита. Так Сherry R. и Ayer A. (1982). Сообщают о тяжелых локальных повреждениях в легочной ткани в области прикрепления пентастом Sebekia oxycephala, паразитирующих у миссисипских аллигаторов. Среди молодых животных экстенсивность инвазии достигала 93%. Deakins D. (1971) сообщает о гибели миссисипского аллигатора, вызванной тяжелым поражением легочной ткани и кишечной геморрагией в связи с инвазией S. oxycephala. Автор отмечает, что при ранении легочной ткани крючьями во время фиксации взрослых пентастом развиваются условия для вторичного инфицирования, приводящие к хронической пневмонии. Тот же автор (Deakins D., 1973) описывая патогенез при паразитировании у змей, сообщает о геморрагии легочной ткани, осложненной секундарной инфекцией. Травмы паренхимы, особенно инфицированные, приводят к раздражению легкого, интенсивной продукции спутума, утолщению альвеолярных стенок и нарушению газообмена. Присутствие взрослых паразитов иногда связано с анемией, гипоксией и гипопротеинемией. Selg J. и Kuntz R. (1967) подчеркивают, что взрослые паразиты часто двигаются, могут выкашливаться из трахеи или застревать в гортанной щели, проглатываться, а также совершать локальные миграции внутри легкого. Они имеют явную тенденцию двигаться и становиться активными внутри дефинитивного хозяина, находящегося под воздействием стресса. В некоторых случаях взрослых паразитов находили и в других тканях тела, за пределами легких. Это особенно характерно для пентастом рода Kiricephalus, где часто наблюдается подкожное и субплевральное расположение. Стенки целомической полости и поверхности висцеральных органов также могут служить местом локализации. Говоря о клинических симптомах пентастомозов многие авторы отмечают картину, характерную для хронической пневмонии, анемию и анорексию. При подкожной локализации возможен выход паразитов через разрывы кожи (Self J., Kuntz R., 1967). При выходе пентастом через гортанную щель, их также можно обнаружить визуально. В эксперименте Bosch H. (1991) выделение яиц взрослыми самками Elenia australis начиналось приблизительно через 6 месяцев после экспериментального заражения. Взрослая самка способна жить в течение нескольких лет, периодически продуцируя яйца и совершая локальные перемещения в легком. Поэтому риск вторичного инфицирования легких и обострения болезни сохраняется в течение всего этого срока у нелеченных животных. Патогенез, вызываемый larva migrans при естественном и экспериментальном заражении описывают Esslinger J.H. (1962), Penn G. (1942) и Deakins D. (1973). Подвижная личинка, выйдя из яйца в тонком кишечнике, начинает свою миграцию, прободая кишечную стенку и другие ткани с помощью переднего пенетрирующего аппарата и перемещается при помощи пропеллирующего движения подвижных крючкообразных выростов. Ларвальная миграция вызывает геморрагию, некрозы и умеренную воспалительную реакцию. Тяжесть поражений зависит от количества попавших в организм личинок. Если личинка выживает, она линяет и становится нимфой в процессе миграции. Если личинка или нимфа погибает, это приводит к развитию воспаления окружающих тканей с эозинофильной инфильтрацией, нагноением, грануляцией и образованием фиброзной капсулы с последующей кальцификацией. В развитии этих реакций определяющую роль играют кутикулярные остатки паразита. Живые нимфы или личинки, прободая кишечную стенку могут вызвать перитонит или циркулируя в кровеносных сосудах, вызывать эмболию и аваскулярный некроз. При инкансулировании живой личинки развиваются локальные реакции, связанные с ее питанием: напротив ротового отверстия личинки образуется папилла из тканей хозяина. Внутри капсулы наблюдается бурный рост личинки. Выход из капсулы и новая миграция также могут наблюдаться, хотя чаще нимфа остается в капсуле до тех пор, пока не будет проглочена дефинитивным хозяином. В стадии нимфы паразит может оставаться жизнеспособным в течение нескольких лет (Deakins D., 1973). Попав в кишечник окончательного хозяина, нимфа выходит из капсулы, внедряется в кишечную стенку и далее находит путь к легким, используя естественные пути в организме или механически прободая ткани, вызывая альтерацию. Она достигает легких, будучи юной, затем растет до половозрелого состояния. Патологический эффект, вызываемый мигрирующей стадией, зависит от количества яиц, попавших в организм, последовательности выхода личинок и предшествовавшей сенсибилизации. Он может выражаться в общей эозинофилии, токсемии или септицемии. Локальные реакции могут выражаться в жировой дистрофии тканей, местных отеках, а также деструкции ядер паренхиматозных клеток (Deakins D., 1973). Результаты и обсуждение Нами установлено, что пентастомы способны паразитировать у питонов в течение длительного срока, во всяком случае, мы обнаруживали взрослых паразитов у питона, погибшего более чем через 5 лет содержания в неволе. Неполовозрелые самки встречались у питонов после 2 лет содержания в зоопарке. Яйца откладываются самками (возможно, через определенные периоды) непосредственно в просвет легкого, имеющего мешковидную форму, и легочного мешка, продолжающегося в каудальном направлении практически на 2/3 длины тела. В силу анатомических особенностей рептилий: дорзального положения бронхов, компартментации легочной паренхимы, сильной редукции реснитчатого эпителия в верхних дыхательных путях, отсутствия диафрагмы и функционирующего носового синуса, эвакуация слизи и мокроты из легких оказывается затрудненной. Две последние причины не позволяют змеям рефлекторно осуществить акт кашля или чихания. Поэтому при раздражении альвеолярного эпителия, несмотря на повышенную продукцию мокроты, продвижение яиц в гортань и ротовую полость не всегда возможно. В фазе линьки, механизм которой у змей жестко детерминирован и генерализован, наблюдается значительное перераспределение жидкости в циркулярной системе и накопление лимфы между эпидермальными слоями кожи (zona intermedia) и в серозных полостях. У многих змей в этот промежуток времени отмечается периферический отек, избыточная саливация и влажные разнокалиберные хрипы в области трахеи и корней легкого (Д.Б.Васильев, С.В. Кудрявцев, 1996), внешне иногда напоминая картину пневмонии I стадии. Яйца пентастом, также как и яйца других легочных паразитов, например, рабдиазид, в средней фазе линьки, то есть во время и сразу после стадии помутнения глаз (что обычно занимает 3-5 дней) вместе с легочным экссудатом эвакуируются в ротовую полость. После получения Московским зоопарком пары бушмейстеров, Lachesis muta muta, отловленных на Тринидаде, мы обследовали фекалии методом флотации и обнаружили только яйца стронгилят. Змеи были дегельминтизированы вальбазеном (20 мг/кг). Однако приблизительно через 4-5 месяцев, в связи с ухудшением общего состояния и появлением влажных хрипов, была исследована мокрота, причем змеи находились в средней фазе линьки. В мазке были обнаружены яйца пентастом (Cephalobaena tetrapoda, Cephalobaenidae) в количестве 3-8 в поле зрения и яйца Rhabdias sp., до 30 в поле зрения. Сразу после линьки (через 4 дня) анализ был повторен, однако были обнаружены только единичные яйца Rhabdias sp. После дегельминтизации авертелем яйца больше не обнаруживались ни в мазках, ни в фекалиях. Аналогичные исследования мокроты, проведенные нами у других видов во время различных фаз линного цикла показали увеличение количества (или появление) яиц Rhabdias spp именно во время линьки. Дренаж из легких также улучшается во время воспалительных процессов и зависит от вязкости экссудата. При хронических экссудативных пневмониях, которые отмечались у черных питонов практически во всех случаях паразитирования пентастом, их яйца также легко обнаруживались в трахеальном смыве. После попадания в ротовую полость яйца выделяются во внешнюю среду во время питья, нерефлекторного отхаркивания мокроты и с фекалиями. Хотя яйца содержат полностью сформированного зародыша, их спонтанного вылупления не происходит. Яйца сохраняли жизнеспособность в растворе Рингера-Локка при периодическом аэрировании в течение 2 месяцев (при температуре 19-26°С). Реинвазии питонов, так как несъеденные живые корма (крысы и цыплята) повторно не скармливались, не происходило. Таким образом, своеобразная периодичность появления яиц пентастом в фекалиях и мокроте, о которой сообщают некоторые авторы (Deakins D., 1973) скорее всего связана не столько с изменением репродуктивной активности самок, сколько приурочена к циклам линек и периодам обострения хронического экссудативного процесса. В природе, где линьки змей приурочены к чередованию сухих и влажных сезонов, это может иметь большое значение при распространении инвазии. Помимо этого, дефекация у змей замедляется во время линьки и обычно сразу следует за ней. Это также способствует накоплению инвазионных яиц в фекалиях и затем усиленной контаминации окружающей среды. Для более полного исследования жизненного цикла A. moniliformis требуется свежий живой материал. Исследование бактериальной микрофлоры черных питонов (Morelia boeleni), содержащихся в неволе, и ее роль в патогенезе пентастомозов Одна из серьезнейших проблем, до сих пор не позволяющая добиться успешного размножения питона Белена в неволе - повышенная «склонность» представителей этого вида к различным заболеваниям. Практически все экземпляры черных питонов, содержавшиеся в коллекции Московского зоопарка в течение последних 6 лет в той или иной степени оказывались подверженными заболеваниям, которые в некоторых случаях принимали хронический характер и становились причинами смерти даже через несколько лет содержания. У всех змей, имевших пентастом, на вскрытии обнаружили картину острой или хронической пневмонии. Змеи, свободные от пентастом (получавшие раньше авертель) и погибшие от других причин, тем не менее, имели следы более ранней легочной патологии: каверны, оформленные соединительной тканью, фиброзную метаплазию или деструкцию легочной паренхимы, уменьшение объема органа, застойные явления в области легочного мешка и в некоторых случаях, мертвых паразитов. Мы считаем, что высокий процент пневмоний у черных питонов, содержащихся в неволе, а также вторичных стоматитов, связанных с постоянным присутствием слизистого экссудата в ротовой полости, является прямым следствием паразитирования пентастом. В двух случаях в Московском зоопарке непосредственной причиной смерти питонов явилась асфиксия, вызванная закупоркой трахеи взрослыми самками пентастом. Аналогичный случай наблюдался нами в зооторговой фирме в Джакарте, когда свежеотловленный и клинически здоровый самец M.boeleni погиб при закупорке пентастомой гортанной щели. Мы можем выделить несколько характерных клинических синдромов, которые проявлялись у подавляющего большинства змей. Эти данные представлены в таблице 7. Таблица 7. Типичные формы заболеваний питона Белена в неволе (n=14)
|
Похожие:
 | Российская академия наук Учреждение Российской академии наук Институт... В соответствии с приказом Минздравсоцразвития России от 7 июля 2007 года №402 19-21 октября в г. Москве состоялся III всероссийский... | | Особенности создания маточников перспективных сортов винограда различными способами размножения Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия... |
 | Достижения и проблемы российской науки в области минерального питания садовых растений Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства имени И. В. Мичурина Российской академии... | | Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского... Министерства образования и науки РФ от 30 сентября 2005 г. №1938 на основе требований Государственного образовательного стандарта... |
| Российская академия сельскохозяйственных наук Сибирская научная сельскохозяйственная... Автор: Петошина С. И., кандидат философских наук, старший преподаватель кафедры «Социальных наук» | | Российская академия сельскохозяйственных наук Использование интерактивной доски Smart Board и программного обеспечения Notebook |
| Российская академия сельскохозяйственных наук Сибирское отделение Использование в отчётном году акционерным обществом видов энергетических ресурсов 20 | | Российская академия сельскохозяйственных наук О предложениях Медведевской районной организации профсоюза работников народного образования и науки РФ по проекту |
| Российская академия наук совет по изучению производительных сил национальный... Международная научно – методическая конференция «Декабрьские чтения имени С. Б. Барнгольц» | | Эпизоотологический анализ и меры борьбы с основными гельминто-зоонозами в республике таджикистан Работа выполнена в государственном предприятии Таджикского аграрного университета имени Ш. Шотемура и гну всероссийском научно-исследовательском... |
| Российская Академия сельскохозяйственных наук Рекомендации разработаны авторским коллективом сотрудников фгу «фцтрб-вниви» и Главного управления ветеринарии км рт | | Российская академия сельскохозяйственных наук Защита растений от вредителей: Учебник для вузов / под ред. В. В. Исаичева. М.: Колос, 2002. 472с с ил |
| Поддержка: Минсельхоз рф, Россельхознадзор, Совет Федерации рф, Государственная... Фгбоу впо «Казанский национальный исследовательский технический университет им. А. Н. Туполева – каи» | | Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского... Добрый день. Наша сегодняшняя встреча посвящена её величеству Науке. Ещё А. С. Пушкин очень образно поведал миру об этом |
| Физиологическое общество имени и. П. Павлова российская академия... Рабочая программа по бурятской литературе составлена на основе федерального компонента государственного стандарта общего образования,... | | Российская академия наук федеральное государственное бюджетное учреждение... Рабочая программа учебной дисциплины «Биология» для специальностей среднего профессионального образования техниче- ского профиля |
