ГЛАВА 5. Эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков
рода Lymnaea
5.1. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов
В непойменных водоемах экстенсивность инвазии моллюсков личинками трематод составляла от 43,3 до 100%. В исследованных непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов трематод на стадии метацеркарий. Меньшее количество видов личинок обнаружено в пойменных водоемах: 10 видов партенит, 8 видов метацеркарий (табл. 2).
Таблица 2
Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов
Тип водоема
|
Водоемы
|
Число видов партенит и метацеркарий
|
Экстенсивность инвазии, %
|
Партениты - церкарии
|
метацеркарии
|
Непойменные
|
Тенис
|
11 (9)
|
100,0
|
79,2
|
Кабанкуль
|
8 (6)
|
100,0
|
97,2
|
Большой Щегуль
|
8 (6)
|
46,4
|
62,1
|
Малый Щегуль
|
7 (6)
|
43,3
|
63,7
|
Кривое
|
8 (7)
|
64,0
|
58,8
|
Москаленки
|
5 (4)
|
44,9
|
70,6
|
Парк Победы
|
8 (8)
|
44,3
|
66,7
|
Омский телецентр
|
5 (4)
|
44,9
|
49,3
|
Чередовое
|
4 (4)
|
52,2
|
73,9
|
Щербакульский
|
5 (4)
|
43,5
|
60,7
|
Пойменные
|
Междуречье
|
7 (5)
|
35,3
|
28,2
|
Самарка
|
7 (6)
|
50,8
|
68,7
| В пойменном водоеме Междуречье зараженность партенитами составила 35,5%, малой была и зараженность метацеркариями – всего 28,2% Зараженность лимнеид партенитами и метацеркариями в водоеме Самарка, по сравнению с непойменными водоемами (Москаленки, Парк Победы), была выше (50,8 и 68,7%). По нашему мнению, это связано с тем, что места сборов лимнеид удалены от р. Иртыш, что способствовало равномерному оседанию яиц трематод и проникновению мирацидиев в моллюсков. Не встречаются в пойменных водоемах трематоды: E. recurvatum, D. chromatophorum, T. ocellata.
5.2. Годовая динамика инвазии моллюсков и видовое разнообразие личинок
трематод
Зараженность характеризуется периодами роста экстенсивности инвазии в течение 2-3 лет, а затем спада и роста. В 2003-2008 году степень зараженности варьировала, но максимальное разнообразие личинок трематод в годовой динамике, наблюдался в годы высокой зараженности моллюсков (рис. 6).
Наши наблюдения говорят о значительных колебаниях в степени зараженности моллюсков в разные годы по водоемам и по отдельным видам трематод, имеются и различия в компонентных сообществах трематод.
А
|
 Б
| Рис 6. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоеме Самарка (2003-2008гг.): А - партенитами и церкариями; Б - метацеркариями
5.3. Сезонные явления в жизненных циклах трематод
Весной у моллюсков L. fragilis чаще отмечаются спороцисты и редии: доля партенит у L. fragilis в мае составила - 28,9%. Возникновение этих заражений относится к концу прошлого года. Продукция же церкарий только начинается с общей зараженностью- 4,5%. Затем по мере созревания церкарий их доля в инвазированности моллюсков возрастает, достигая максимума в августе - 45,6% (рис. 7)
Рис. 7. Сезонная динамика гемипопуляций личинок трематод L. fragilis в водоеме Самарка (2006-2008 гг.)
Весной отмечается наименьшее видовое разнообразие личинок трематод (два - три вида), в летние месяцы – наибольшее (до 7 видов церкарий и 5 видов метацеркарий). Осенью наиболее разнообразна и фауна метацеркарий - до 6 видов. Анализ сезонной динамики зараженности лимнеид на примере L. fragilis показал, что метацеркарии E. aconiatum зимуют в моллюске. Экстенсивность инвазии уже в мае составляет 25,6% (рис. 8). Эмиссия церкарий трематоды E. aconiatum начинается во 2-ой декаде мая, а заканчивается в конце августа - начале сентября. С середины июня и до середины июля эмиссии церкарий не наблюдалось. Пик эмиссии церкарий E. aconiatum приходится на 2 и 3 декаду июля, экстенсивность инвазии моллюсков в это время была максимальной и составляла 12,5%.
Рис. 8. Плотность населения L. fragilis и экстенсивность инвазии церкариями и метацеркариями E. aconiatum и церкариями D. spathaceum (Самарка, 2006-2008 гг.)
В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями E. aconiatum снижается до 10,5 и 5,8% соответственно, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0 и 52,0% соответственно. В октябре были встречены только метацеркарии E. aconiatum у 33,8 % моллюсков.
Эмиссия церкарий D. spathaceum наблюдалась в конце мая. Пик зараженности церкариями D. spathaceum приходится август, экстенсивность инвазии составляет 4,2%. Заканчивается эмиссия церкарий D. spathaceum в конце сентября. Максимальная численность L. fragilis наблюдалась в июне, что определило достаточно низкий показатель экстенсивности инвазии церкариями E. aconiatum и D. spathaceum - 7,8 и 3,5% соответственно, за счет слабой зараженности молоди моллюсков. При снижении численности моллюсков в середине лета возрастала доля моллюсков, зараженных церкариями и метацеркариями E. aconiatum. Сезонная динамика общей экстенсивности инвазии того или иного вида моллюска партенитами и церкариями зависит от эколого-биологических особенностей развития трематод. Для метацеркарий характерно два пика инвазии лимнеид - весенний и осенний.
5.4. Зависимость зараженности личинками трематод моллюсков от их возраста
Зараженность L. fragilis личинками трематод была наиболее высокой в старших размерных группах моллюсков (табл. 3). Отсутствие инвазии дочерними партенитами у молоди моллюсков, возможно, связано с недоразвитием органов, которые служат местом локализации дальнейших стадий паразитов.
Таблица 3
Зараженность различных размерных групп L. fragilis в водоеме Самарка
(август, 2008)
Размерные группы
|
Вскрыто моллюсков
|
Зараженность (стерильность), %
|
Церкариями
|
Метацеркариями
|
Стерильно
|
До 20 мм
|
10
|
-
|
30,0
|
60,0
|
21 - 30 мм
|
20
|
25,0
|
40,0
|
45,0
|
31 - 40
|
20
|
40,0
|
45,0
|
15,0
|
41 - 50
|
30
|
53,3
|
70,0
|
нет
|
Свыше 50
|
20
|
60,0
|
75,0
|
нет
|
Инвазии спороцистами со зрелыми церкариями D. spathaceum в популяции L. fragilis начинают встречаться у моллюсков с высотой раковины более 21 мм. Аналогичная ситуация наблюдалась для спороцист O. ranae у моллюсков с высотой раковины более 26-28 мм.
Рис. 9. Зависимость инвазированности церкариями трематод моллюсков от высоты раковины в водоеме Самарка (август, 2008).
На примере модельного вида - трематоды E. aconiatum - исследована популяционная динамика партеногенетических личинок в первом промежуточном хозяине - моллюске L. fragilis. Наблюдавшаяся в мае эмиссия церкарий выявлена у моллюсков с высотой раковины 26 - 30 мм. В июне в трансмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм, тогда как в начале июля - преимущественно особи с высотой раковины 21-35 мм (75,0 %). С середины июля до середины августа основной поток церкарий (90,0 - 100 %) поступает от крупноразмерных моллюсков 41-55 мм, а в конце августа и в сентябре - от особей с высотой раковины 36 - 40 мм (80,0 %). Показано, что величина суточной продукции церкарий варьирует в очень широких пределах среди моллюсков всех размерных классов. Так, у L. fragilis с высотой раковины 26 - 30 мм суточная продукция церкарий изменялась от 20 до 650, в размерном классе 31- 35 мм - от 35 до 700, 36 - 40 мм - от 65 до 820, 41- 45 мм - от 140 до 3200, 46 - 50 мм - от 80 до 4960, 51-55 мм - от 1260 до 5800.
5.5. Приуроченность личинок трематод к моллюску - хозяину
Видоспецифичность партенит и метацеркарий к моллюскам пределах рода Lymnaea не абсолютна. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для партенит Trichobilharzia ocellata, которые были обнаружены только в L. stagnalis. Тесной связью с промежуточным хозяином - L. auricularia - обладают партениты D. сhromatophorum. Однако в пределах одного водоема роль в жизненном цикле того и иного вида трематоды на стадии партениты хозяина выполняет в большинстве случаев только один вид моллюска (90,0%). Партениты N. attenuatus, E. recurvatum, C. cornutus, O. ranae в одних водоемах приурочены к одним хозяевам рода Lymnaea, а в других водоемах моноксенны к другим видам лимнеид. Большинство часто встречающихся видов партенит сем. Echinostomatidae и Plagiorchidae имеют более широкую специфичность, встречаясь в 4-5 хозяевах, что характерно для видов E. aconiatum, E. revolutum, M. anceps, P. elegans. А наличие высокой зараженности моллюсков приводит к тому, что трематоды используют всех возможных хозяев из числа лимнеид в пределах одного водоема (Тенис, Кабанкуль). Таким образом, партениты трематод проявляют предпочтение в выборе хозяев, но не строго специфичны к ним.
На стадии метацеркарий трематоды проявляют более широкую специфичность и являются полигостальными. Для метацеркарий трематод сем. Echinostomatidae хозяевами служат от 4 до 7 видов лимнеид. Широкий круг хозяев из числа лимнеид зафиксирован для метацеркарий C. cornutus. Более широкую специфичность метацеркарий возможно объяснить тем, что у большинства видов они не претерпевают метаморфоз в организме второго промежуточного хозяина (сем. Echinostomatidae и Plagiorchidae).
5.6. Сопаразитирование личинок трематод в моллюсках
В большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (63,7%). Биинвазии отмечались в 36,3% случаях. Одновременно были заражены партенитами с церкариями и метацеркариями трематод 1690 моллюсков (35,6% от общей зараженности). Из них в 1022 случаях моллюски выполняли роль первого и одновременно второго промежуточного хозяина, что указывает на амфиксению (21,5%). Реже всего моллюски заражены одновременно партенитами - церкариями разных видов (11 случаев или 0,2%). Сопаразитирование 2-х видов метацеркарий в одном хозяине встречено 19 раз (0,4%). Множественное заражение отмечено у зараженных L. stagnalis (45,8% от общего количества исследованных моллюсков), L. auricularia (4,5%), L. fragilis (21,5%), L. palustris (21,8%). Однако не все виды личинок обнаруживают одинаковую способность к совместному паразитированию. Наиболее часто сопаразитирование двух видов партенит отмечено для пары «T. ocellata + P. elegans» (8 случаев). По одному разу встречалась совместно пара «P. elegans + N. attenuatus» и 2 раза пара «O. ranae + D. spathaceum». Одними из часто повторяющихся пар в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит P. elegans (365 случай или 53,7% от общей зараженности этим видом партенит), E. aconiatum (544 случая или 97,0%), C. cornutus (252 случая или 92,3%). В 752 случаях заражения одним из партнеров оказались метацеркарии C. cornutus. Сопаразитизм двух видов метацеркарий – эхиностоматидных и стригеидных отмечено в 11 случаях. Виды личинок трематод, наиболее часто бывающие сопаразитами, не имеют строгой специфичности к хозяину (партениты - E. aconiatum, E. revolutum, P. elegans, метацеркарии - M. anceps, C. cornutus). Исключением, в нашем случае, является T. ocellata. Очевидно, партениты T. ocellata допускают одновременное с ними развитие и других видов партенит трематод, удельный вес в двойных инвазиях с партенитами и церкариями составил 72,7%, и 4 раза были встречены вместе с метацеркариями M. anceps. После непродолжительного плавания церкарии Echinostomatidae, Strigeidae могут проникать в того же моллюска, где и развивались партениты. В силу локального распространения гемипопуляций личинок трематод – в виде микроочагов, в моллюска могут внедряться и церкарии, вышедшие из другой особи этого же вида моллюска. Метацеркарии C. cornutus паразитировали в спороцистах P. elegans, O. ranae, D. spathaceum и редиях E. aconiatum, N. attenuatus. Случаи гиперпаразитизма относятся к водоему Тенис, Кабанкуль, Кривое, Парк Победы. В таких благоприятных для заражения моллюсков экологических условиях и процент двойной инвазии (до 3,0%), и гиперпаразитизм резко возрастает (до 50,0%).
|
