Методические рекомендации по покурсу основы экологии для студентов-заочников. Москва 2008 год
Скачать 430.38 Kb.
|
Раздел 2. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ.
Для экологических исследований понятие «популяция» имеет большое значение. Целый раздел экологии посвящен взаимосвязям внутри популяций. Изучением популяций занимается также и раздел генетики. Для данного раздела генетики важны генетическая структура популяции, распределение в ней генов, динамика генетических изменений в популяции. Экология популяций занимается условиями проживания особей и динамикой их численности в популяции, а также взаимоотношениями с другими популяциями данного вида и с популяциями других видов. Главная цель данного раздела экологии – дать точный прогноз относительно будущего данной популяции. Фактически популяция – это одна из важнейших элементарных единиц, из которых складываются экосистемы. При этом не следует путать экологический подход с просто зоологическим или ботаническим. Например, если в популяции взрослые особи и личинки имеют общую среду обитания и пищевую базу, то с точки зрения эколога – это одна и та же популяция. В то же время при изучении этих факторов на живых объектах, у которых разная база питания и среда обитания, популяции личинок и взрослых особей рассматривают как разные популяции. Это, однако, не касается численности популяции, так как в этом случае рассматриваются и личинки и взрослые особи. В конечном итоге целостность каждой экосистемы зависит от судьбы составляющих её популяций. Поэтому изучение популяций разных видов для экологов не праздное любопытство, а необходимость. Популяции – это очень сложные системы, поэтому важно знать не только особенности биологии данного вида, но также их популяционные характеристики, такие как плотность расселения, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики популяции называются демографическими показателями популяций. Изучение этих характеристик для предсказания будущего популяции, называется мониторингом. Указанные выше характеристики популяции – это, так сказать, взгляд на популяцию с птичьего полёта, они характеризуют популяцию в целом. Более точные данные можно получить, исследуя такие характеристики популяции как численность и плотность. Численность популяции – это определенное число особей на данной площади. Для измерения численности используют разные методы. Во-первых, когда речь идет о крупных животных, возможен полный учет обилия популяций. Например, подсчет моржей, собирающихся на период размножения в большие группы. Во-вторых, метод пробных площадок. Он состоит в подсчете организмов на небольших площадках, участках, разрезах с последующей экстраполяцией результата на всю популяцию. В-третьих, метод мечения и повторного отлова. Животных метят, а затем отлавливают снова и по специальным формулам определяют численность популяции. Существуют и другие методы определения численности популяций, но их можно считать модификациями перечисленных выше методов.
Другим важным показателем для оценки плотности популяций является плотность популяции. Плотность популяции – это число особей или биомасса, приходящаяся на единицу площади или объёма жизненного пространства. Например, плотность популяции может измеряться так: в одном кубическом миллиметре воды находится 5 миллионов особей хлореллы или на одном гектаре леса растет 500 деревьев или 200 килограммов рыбы приходиться на 1 гектар поверхности водоёма. Измерение плотности показывает динамику численности популяции, то есть ход изменения численности во времени. Плотности популяций разных видов могут различаться очень значительно, иногда в десятки раз. Кроме обилия и плотности для характеристики популяций используют такие показатели как рождаемость и смертность. Рождаемость показывает способность популяции к увеличению численности. Основной показатель рождаемости – это число новых особей, а также семян, яиц, родившихся или вылупившихся или отложенных в популяции за определенный промежуток времени. Экологи различают максимальную или абсолютную рождаемость и экологическую или просто рождаемость. Максимальная рождаемость определяется плодовитостью самок, то есть способностью самок производить потомство в идеальных условиях. Естественно, что этот показатель всегда выше, так как в природе идеальных условий не бывает. Экологическая рождаемость – это рождаемость в реальных условиях жизни, в которых обитает данная популяция. Если максимальная рождаемость показатель более или менее стабильный, то экологическая рождаемость меняется в зависимости от физических условий среды. В природе действует закон: виды, которые не заботятся о потомстве, имеют высокую максимальную и низкую экологическую рождаемость. Например, у многих рыб из миллионов икринок выживают единицы особей, причем, чем больше икры, тем меньше выживших. Под смертностью понимают показатель гибели особей в течение существования популяции. Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за определенный период времени. Обычно смертность - это относительная величина. Чаще всего для выражения смертности определяют процент особей, погибших в единичный отрезок времени или их долю от начальной численности группы. У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития, затем снижается, а к старости опять возрастает. Поэтому популяции, как правило, состоят из особей среднего возраста. Природа во всем стремится к средним величинам, как будто, кто-то разумный и знающий математику отбрасывает крайние решения. 3.Кривые выживания. Итак, важнейшими показателями, характеризующими популяцию, являются рождаемость и смертность. На основании этих показателей получают прогнозы относительного будущего популяции и строят, так называемые, кривые выживания. Кривую выживания получают таким образом. По вертикальной оси откладывают число выживших особей к численности исходной популяции, выраженное в процентах. По горизонтальной оси откладывается возраст особей. Для каждого вида получается своя кривая выживания. Перед вами три варианта кривых выживания. Кривая А, по-видимому, близка к идеалу, так как в такой популяции старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Яркий пример – это популяции людей в развитых странах. Большинство людей этих стран доживает до старости. Однако среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невозможно увеличить более чем до 75 лет. Отклонение кривой от идеальной обусловливается некоторым процентом детской смертности. Некоторое влияние на эту кривую оказывают случайные причины смерти, такие как стихийные бедствия, автомобильные катастрофы и так далее. Кривая Б демонстрирует динамику выживания в популяциях, где высока детская смертность. Это происходит в тех популяциях, где властвуют голод и болезни. Кривая В демонстрирует динамику смертности в такой популяции, где властвует исключительно случай, причем, особи гибнут до начала заметного старения. Так ведут себя популяции некоторых животных, которые не подвергаются особой опасности в раннем возрасте. Яркий пример – это полипы, в том числе хорошо знакомые вам гидры. Внутри вида также могут существовать модификации кривых выживания. Они обусловливаются разными причинами. Например, в популяциях человека женщины живут несколько дольше мужчин. Этому явлению нет удовлетворительного объяснения. В историческом плане раньше высокая смертность мужчин могла быть объяснена частыми войнами, где участвовали, главным образом мужчины. Однако эта тенденция имеет место и в годы длительного мира. Удивительным является также высокая степень рождаемости мальчиков. Большинство исследователей объясняет это явление генетико-физиологическими особенностями женщин. Так что, «слабый» пол с точки зрения кривых выживания таким не является. 4.Динамика популяций. Кривые роста. Динамика популяций выражается не только смертностью, но и ростом численности. К росту численности популяции приводит превышение рождаемости над смертностью. Характер увеличения численности популяции может быть разным. Обычно выделяют два типа кривых роста J-образная (джи-образная) и S-образная (эс-образная). Первая кривая называется еще «бум и крах», а вторую называют сигмовидной. При кривых сигмовидного типа скорость роста популяции зависит от её плотности, которая влияет на накопление токсичных отходов и истощение пищевых ресурсов, а стало быть, на рост. Увеличение плотности популяции приводит к снижению её роста до нуля и кривая на графике выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, то есть её размеры не меняются. На практике это означает, что смертность и выживаемость в данной популяции находятся на одном уровне. Сигмовидные кривые получают для некоторых одноклеточных и многоклеточных организмов. Так растут клетки водорослей в культуральной среде, фитопланктон озер и океанов весной, некоторые насекомые и клещи. Кривая типа J получается, когда непрерывный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Такой тип роста прямо не зависит от плотности популяции. После численной вспышки или как говорят «бума» следует, так сказать, крах. Причины краха могут быть такие же, как и в случае сигмовидной кривой. Например, истощение пищевых ресурсов. Однако в случае сигмовидной кривой роста истощение ресурсов происходит плавно, заблаговременно. Численность популяции может резко уменьшиться из-за миграции части особей или внезапного снижения скорости размножения. Оптимальные размеры популяции зависят от так называемой поддерживающей емкости или кормовой продуктивности среды. Чем больше поддерживающая емкость, тем больше максимальные размеры популяции. В случае J – образной кривой роста популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей ёмкости среды. На нашем графике этот показатель обозначен буквой К. Этот символ в экологии используется для обозначения максимальных размеров стабильности популяции в данных условиях. Фактически, описанные выше кривые роста – это две модели роста популяции. В природе такие модели роста в чистом виде встречаются редко. Более того, в разных условиях одна и та же популяция может демонстрировать разные модели роста. 5.Колебания численности. Популяции, завершившие свой рост, имеют более или менее постоянную численность, которая, тем не менее, может колебаться. В некоторых популяциях колебания численности носят правильный циклический характер. Пример, сезонных колебаний численности популяций дает нам хорошо знакомая картина природы. Тучи комаров, леса полные птиц, поля заросшие васильками – все это наблюдается в теплое время года и сходит на нет в зимний период. В некоторых случаях можно наблюдать в разные годы колебания численности хорошо известных нам видов птиц и рыб, таких как городские воробьи или бычки. Это примеры нерегулярных изменений величины популяций, связанных, как правило, с изменениями условий обитания. Если говорить о циклических изменениях колебаний численности, то можно сказать о колебаниях численности некоторых видов северных млекопитающих. Многие северные мышевидные грызуны, такие как полевки, мыши или лемминги имеют циклы трех - четырех летней периодичности. В Европе часто наблюдаются миграции леммингов из-за их перенаселенности в обычных местах обитания. Иногда они проходят через деревни в таком количестве, что кошки и собаки, которые обычно нападают на них просто перестают обращать внимание на поток этих грызунов. Лемминги стремятся к морю, где тонут тысячами(!). Однако нашествия леммингов, ни в какое сравнение не могут идти с тем бедствием, которое приносит перелетная саранча. Достаточно отметить, что средняя стая этих насекомых за день по массе поедает столько же пищи, сколько съедает за день население Рима или Мюнхена. Саранча живет в маловодных пустынных районах Евразии. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не пожирает посевов и не привлекает к себе внимания. Однако наступает время, когда плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. У саранчи появляются особые морфологические особенности: развиваются длинные крылья. Меняется и поведение. Саранча как бы сходит с ума от перенаселенности. И начинается её лет. До сих пор мы не можем точно сказать, что вызывает такой скачок численности. 6.Стратегии популяций. Колебания численности популяций, по-видимому, связаны с двумя принципиально разными стратегиями. У некоторых видов преобладает так называемая r-стратегия. Латинской буквой r обозначают врожденную скорость роста численности популяции. У видов с таким типом стратегии, как правило, высокая рождаемость. Второй тип стратегии это к-стратегия. У этих видов низкая рождаемость, их стратегия направлена на максимальное выживание вида в данных условиях. В природе между этими двумя типами стратегий встречается масса промежуточных вариантов. Виды с r-стратегией – это виды, которые первыми заселяют новые местообитания. Они быстрее заселяют также нарушенные местообитания, чем виды с к-стратегией, так как они быстро размножаются и распространяются. В то же время виды с к-стратегией быстро вытесняют виды с r-стратегией, которые тем временем перемещаются в другие местообитания. Дело в том, что популяции r-типа в силу особенностей динамики своего роста не могут долго оставаться в пределах одного местообитания, так как довольно быстро используют доступные им ресурсы. Как правило, такие виды занимают данный ареал в течение жизни одного поколения. Затем условия требуют переселения их на новое место. Такую стратегию называют порой стратегией «борьбы и бегства». И все же следует признать, что для большинства организмов характерна стратегия промежуточного типа. Причем разные стратегии мы встречаем даже среди групп близкородственных организмов. Маленькая птичка лазоревка проявляет, например, ярко выраженную r-стратегию. Она за один сезон способна увеличить свою численность более чем в 2 раза. К представителям этого типа стратегии можно отнести и известного у нас волнистого австралийского попугайчика. Другое дело – альбатрос. Это птица с резко выраженной к-стратегией. Гигантская, с размахом крыльев более 3 метров, птица достигает половой зрелости лишь к 9-11 годам жизни. При этом альбатрос откладывает лишь одно яйцо в 2 года. Хотя для большинства насекомых характерна r-стратегия, но для тех из них, кто имеет стабильное местообитание, характерна как раз к-стратегия. Примером могут служить мясные мухи, личинки которых питаются падалью. У одного из видов мух личинки живут в жидкости кувшинчатых листьев насекомоядного растения саррацении – более долговечном местообитании, чем падаль, которую используют другие виды. Самка этой мухи производит лишь 11 крупных личинок, в то время как самки родственных видов от 50 до 170. Что же касается миграций саранчи, то одним из предположений объясняющих её поведение, как раз является резкая смена к-стратегии на r-стратегию. Причины этого могут быть как внутри популяции, так и вне неё. Рекомендуемые темы для обсуждения.
Раздел 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА И ЭКОСИТЕМЫ. 1.Что включают в себя понятия экосистемы, экологические сообщества, биоценозы, биогеоценозы? Основные экологические процессы протекают в экологических сообществах. В экологической литературе встречаются различные термины, обозначающие сообщества живых организмов: биоценоз, экологическое сообщество, биогеоценоз, экосистема. Между этими терминами много общего, но есть и некоторые особенности, на которых следует обратить внимание. Биоценоз или экологическое сообщество – это совокупность видов, обитающих на определенной территории и взаимодействий между ними. Для биоценоза, таким образом, характерны определенные признаки, такие как видовое разнообразие, структура пищевой сети, биомасса, продуктивность. Экосистема – понятие более широкое, чем биоценоз, так как рассматривает сообщество вместе со средой. Это понятие во многом тождественно понятию биогеоценоз, которое чаще применяется в русской литературе. И все же многие авторы вкладывают в эти понятия несколько разный смысл. Дело в том, что биогеоценоз – это устойчивое сообщество организмов, а экосистемы могут быть, как разной величины, так и разной устойчивости. Капля воды – это экосистема, но биогеоценозом её назвать никак нельзя. Под экосистемой понимают совокупность биологических и небиологических факторов, взаимодействующих более или менее длительное время, как в природных, так и в искусственных условиях. Биогеоценоз – это исторически сложившаяся природная система биотических и абиотических факторов среды. Таким образом, луг, лес, болото, пруд мы можем назвать биогеоценозами. А вот аквариум, каплю воды, пробирку с растущими в ней микробами биогеоценозами называть нельзя – это экосистемы. Экосистема – это понятие более широкое, чем понятие биогеоценоз. В экологической литературе часто пользуются понятием ландшафт. Ландшафт – это достаточно обширный участок земной поверхности, в пределах которого различные компоненты природы, такие как горные породы, рельеф, климат, воды почвы, растительный и животный мир составляют единое целое. Ландшафт включает в себя определенный набор биогеоценозов. Ландшафты объединяются в ландшафтные зоны. В экологии существует такое понятие как антропогенные типы ландшафтов, связанные с деятельностью человека. В основе классификации наземных экосистем лежат признаки растительных сообществ, составляющих основу экосистем, а также климатические признаки. Выделяют ряд типов экосистем, таких как лес хвойный, лес смешанный, лес дождевой или тропический, степь, саванна, прерия, тундра лишайниковая и другие. Между растительными сообществами обычно нет четких границ. И все же в большинстве случаев экологи эти границы определяют с достаточной точностью. Все экосистемы составляют единую экосистему Земли, называемую биосферой. 2.Структура сообщества. Цепи питания. Любое сообщество организмов имеет определенную структуру. Под структурой сообщества обычно понимают соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению, по роли, которую они играют в процессах обмена и круговорота веществ, по месту в пищевой цепи и так далее. Таким образом, структура сообщества включает в себя ряд компонентов, таких как видовая, морфологическая и трофическая структура. Видовая структура сообщества включает два понятия видовой состав и видовое разнообразие. Обычно в составе сообщества имеется мало видов, представленных большим числом особей и сравнительно много особей встречающихся редко. Чем многочисленнее вид, тем в большей степени он определяет процессы, идущие в сообществе. Некоторые виды, называемые индикаторными, указывают на состояние среды обитания. Во многих пресноводных водоемах, например, индикаторами являются ракообразные. Второй признак, указывающий на благополучие и устойчивость сообщества – это видовое разнообразие. Чем выше видовое разнообразие, тем больше экологических ниш и тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям среды. Еще одним важным экологическим свойством сообщества является его морфологическая структура. Морфологическая структура – это его пространственная организация. Понятие морфологическая структура в большей степени относится к фитоценозам, то есть растительным сообществам. Главные или доминирующие формы в растительных сообществах определяют его принадлежность к тому или иному типу растительности. Поскольку виды и жизненные формы существуют совместно, они должны быть все же обособлены. Это выражается в вертикальном и горизонтальном разделении растительной части сообщества на отдельные элементы. Вертикальное разделение фитоценозов выражается в ярусности. Обычно лес в средней полосе насчитывает 4 – 5 ярусов: древесный, кустарниковый, травянистый, лишайниковый или моховой, при этом древесный ярус могут делить на два – высоких и низких деревьев. Малоярусные сообщества луг, степь, болото имеют два – три яруса. Животные, как и растения, также более или менее привязаны к ярусам. Например, разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах – на земле, в кустарниках, в кронах деревьев. Горизонтальное деление сообщества также отражает неоднородность условий жизни. Особенно это отражается в структуре наземного покрова. Это явление носит название мозаичности. Трофическая структура сообщества может быть выражена фразой «кто кого ест». В основе любого биоценоза лежат автотрофные организмы. Они способны из неорганических веществ сделать органические. Прежде всего, это растения. Автотрофов в экологии обычно называют первичными продуцентами, что значит производители. Гетеротрофные организмы, которые используют уже готовые вещества, могут быть консументами, то есть потребителями и редуцентами, то есть разрушителями. Консументы могут питаться непосредственно продуцентами, и тогда их называют консументами первого порядка. Если же травоядных животных едят хищники, то эти последние являются консументами второго порядка. Цепь превращений не была бы замкнутой, если бы не существовали живые существа, которые превращают органические вещества в неорганические. Эти организмы называются редуцентами или разрушителями. Иногда в экологической литературе используют другой термин деструкторы. К группе редуцентов относятся бактерии и грибы. Они так сказать возвращают «кесарю кесарево». Круговорот веществ замыкается.
Продуктивность и круговорот веществ во многом определяют будущее сообщества. Продуктивность зависит от двух показателей – воспроизводства и скорости продуцирования биомассы. Воспроизводство – это способность системы к самообновлению. Если воспроизводство низкое, сообщество довольно быстро гибнет. Воспроизводство, однако, не всегда можно оценить количественно. Другое дело скорость продуцирования биомассы. Здесь количественные стороны определяются легче. Скорость продуцирования сообщества определяется специальным показателем – продукцией. Под продукцией в экологии понимают суммарную величину приращения биомассы за единицу времени. При определении продуктивности сообщества следует учитывать несколько моментов. Во-первых, в основе продуцирования сообщества лежит продуктивность автотрофных организмов, продуцентов. Именно их биомасса является ограничивающим фактором, определяющим рост биомассы всего сообщества. Во-вторых, продуцирование происходит непрерывно, поэтому в наших расчетах, мы должны учитывать число как выживших, так и погибших в течение определенного времени особей. В-третьих, только в том случае, когда продукция данного трофического уровня покрывает пищевые потребности следующего уровня, экосистема сохраняет устойчивость. Если этого не наблюдается, то сообщество идет по пути выедания ресурсов. В-четвертых, продукция каждого последующего уровня продуктивности должен быть ниже предыдущего. Продукция также разделяется на первичную и вторичную. Первичной продукцией называется биомасса образованная первичными продуцентами. Вторичной продукцией называют биомасса, образованная консументами и редуцентами. В значительной мере, о состоянии сообществ можно судить, проследив за потоками энергии и вещества в сообществах. Поток вещества и поток энергии в сообществах понятия несколько разные, хотя и параллельные. Для изучения потока вещества в экосистемах изучают перемещение отдельных химических элементов. Элементы могут циркулировать по экосистеме практически непрерывно. Иное дело энергия. Она согласно второму закону термодинамики может быть использована только один раз. Потери энергии на разных ступенях экосистемы неизбежны. Таким образом, существование живых систем невозможно без постоянного притока энергии. Фактически, единственным источником энергии для всего живого на Земле является энергия Солнца. Анализ показывает, что в лучшем случае лишь одна двадцатая часть энергии Солнца запасается зелеными растениями в виде биохимической энергии, а большая часть теряется в виде тепла на испарение. А ведь и запасы природного газа нефти, угля – это продукты жизнедеятельности организмов! Таким образом, человечество полностью зависит от продуктивности экосистем. Все организмы в сообществе связаны между собой пищевыми и энергетическими потоками. Эти взаимоотношения выражаются в таких экологических понятиях, как пищевая цепь и пирамида численности и биомассы. Количество энергии в каждом новом звене цепи питания неуклонно падает. Во-первых, действуют физические причины и, прежде всего, 2-й закон термодинамики. Во-вторых, неизбежны и биохимические потери, так как не все получаемые гетеротрофными организмами вещества ими усваиваются. Наконец, в-третьих, есть и чисто экологическая причина: хищники никогда не уничтожают все объекты своей охоты, так как это вело бы к их гибели. Поэтому между различными звеньями цепей питания существуют определенные количественные отношения. Соотношение численности или биомассы живых организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи, называют пирамидами численности и биомассы. Пирамида численности – это количественное отражение плотности особей на каждом трофическом уровне. Пирамида биомассы отражает их биомассу в сообществе. Пирамиды численности могут быть прямыми и перевернутыми. Если скорость воспроизводства жертвы достаточно высока, то даже при достаточно низкой биомассе, такая популяция может быть достаточным источником для хищников, имеющих высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Это так называемая прямая пирамида. Если низшие трофические уровни имеют меньшую плотность и биомассу, чем высшие, то получается перевернутая пирамида. Энергетические цепи сообществ также бывают разные. Различают два типа таких цепей: пастбищные и детритные пищевые цепи. Первый тип пищевых цепей – это последовательный ряд, идущий от растений – продуцентов к консументам разных порядков. Второй тип цепей – цепи разложения, где ведущую роль играют редуценты. Иногда выделяют третий тип цепей, называемый паразитическими цепями. В этом случае рассматриваются взаимоотношения паразит – жертва. 4.Экологическая сукцессия. Рассмотрим теперь процессы, происходящие в сообществах, которые приводят к замене одного сообщества другим. Смена одного сообщества другим называется экологической сукцессией. Перед вами схема типичной наземной экологической сукцессии. Вначале на голой земле селятся растения, составляющие первичное сообщество, называемое также пионерным. Пионерное сообщество чаще всего представлено лишайниками и водорослями. Только эти растения способны селиться практически на голой горной породе. Идут годы, происходит постепенное накопление почвы, и на смену пионерному сообществу приходят мхи и папоротникообразные, а им на смену приходит луговая растительность, затем кустарники и, наконец, деревья. Возникает тип сообщества, который называется климаксным сообществом. Сукцессия, о которой шла речь выше называется первичной сукцессией, так как она идет, так сказать, с нуля. А вот вторичная сукцессия начинается там, где жизнь уж была, но по каким-то причинам погибла, например, в результате пожара. Полную сукцессию называют серией, а сообщества, сменяющие друг друга, называют сериальными сообществами. В климаксном сообществе преобладает один или несколько видов, называемых доминантными видами. Доминантные виды чаще всего имеют наибольшую биомассу и продуктивность. Теория сукцессии была разработана ещё в начале ХХ века. В основе первого варианта этой теории, получившей название теории моноклимакса, лежали представления о том, что главным фактором, влияющим на состав климаксного сообщества, является климат. В настоящее время теория сукцессии подверглась существенной переработке. По современным представлениям при определении климаксного состояния сообщества необходимо учитывать разные факторы. Согласно современной теории сукцессии сообщество считается настоящим климаксом, если оно устойчиво длительный период времени. Это значит, что изменения, происходящие в нем, относительно медленные по сравнению со временем, необходимым для прохождения сукцессия до стадии климакса. Сукцессия обладает некоторыми особенностями и, прежде всего, экологическим доминированием одного или нескольких видов. В то же время, концепция доминирования не может быть приложена, например, к тропическим лесам. В таких лесах можно найти в приблизительно равных количествах несколько сотен видов деревьев. Существует гипотеза, согласно которой сукцессия должна обязательно сопровождаться повышением продуктивности сообщества. Эта гипотеза, скорее указывает направление сукцессии, так как продуктивность сообществ на поздних стадиях сукцессии возрастает. В то же время, при переходе сообщества к климаксу происходит общее снижение продуктивности сообщества. Обратимся теперь к вопросу о длительности сукцессии во времени. Длительность сукцессии определяется, по-видимому, структурой сообщества. На песчаных дюнах развитие идет по сценарию первичной сукцессии. На образование климаксного сообщества уходят многие сотни лет. Естественно, для вторичной сукцессии требуется меньшее время, но все равно, это многие десятилетия. В суровом климате сукцессия протекает быстрее, так как влияние сообщества на физическое окружение существенно ниже. В таких условиях сукцессия может произойти в течение полувека. Чем длиннее по времени сериальная стадия сукцессии, тем большее влияние оказывают на ход этого процесса периодические изменения и стихийные бедствия. И все же даже климаксные сообщества не могут быть вечными. Рано или поздно сообщество стареет, как стареет отдельный организм, и происходит его смена другим сообществом. Рекомендованные темы для обсуждения на семинарском занятии.
|
Похожие:
 | Методические рекомендации по межсессионному контролю знаний студентов Москва, Просвещение 2008 год автор Н. Н. Гара и государственного образовательного стандарта | | Методические рекомендации по философии для студентов ргму выпуск 6 Москва Методические рекомендации по философии для студентов ргму. Выпуск М. 2008. (Под ред проф. И. З. Шишкова) |
| Методические рекомендации по разработке заданий для школьного и муниципального... Методические рекомендации предназначены для организаторов первого (школьного) и второго (муниципального) этапов Всероссийской олимпиады... | | Методические рекомендации для студентов Специальность 032101 «физическая культура и спорт» Биология с основами экологии. Методические рекомендации /Сост.:, Полева Н. В. – Красноярск: 2007. – 45 с |
| Методические рекомендации по написанию эссе Данные методические рекомендации... Гу-вшэ, Москва 2001 год. Методические рекомендации составлены в целях унификации требований к содержанию, оформлению и оцениванию... |  | Контрольная работа по дисциплине «Трудовое право» Методические рекомендации по выполнению контрольных работ для студентов заочников |
| Методические указания для студентов «Основы экологии и охраны природы» Методические указания для студентов («Основы экологии и охраны природы», специальность «фармация») | | Методические рекомендации по изучению дисциплины Москва 2008 Информационные технологии: Методические рекомендации по изучению дисциплины / Сост. М. Н. Машкин. М.: Вгна, 2008. –16 с |
| Методические рекомендации для студентов факультетов подготовки специалистов для судебной системы Методические рекомендации утверждены Учебно-методическим советом Российской академии правосудия (протокол №5 от 01. 04. 2008 г.) | | Методические рекомендации для студентов практического занятия по... Дидактическая база занятия: методические рекомендации для преподавателя и студентов к практическому и семинарскому занятию, учебники,... |
| Методические рекомендации о порядке для проведения текущего контроля... Методические рекомендации предназначены для всех профессий и специальностей, реализуемых в унпо и успо брянской области. Разработаны... | | Методические указания по выполнению контрольных работ №1,2 Для самостоятельной... Английский язык. Методические указания по выполнению контрольных работ №1, 2 для самостоятельной работы студентов-заочников первого... |
| Методические рекомендации по разработке заданий для школьного и муниципального... Целью этих этапов является выявление и отбор учащихся, лучше других разбирающихся в экологии, которые затем примут участие в последующих... | | Методические указания для студентов заочников факультета дик Методические указания для студентов – заочников факультета дик специализации бид (071900) |
| Методические указания и контрольные задания для студентов-заочников... Методические указания предназначены для студентов-заочников экономических специальностей сельскохозяйственных высших учебных заведений,... | | Методические указания и контрольные задания для студентов-заочников... Методические указания и контрольные задания для студентов-заочников Салаватского индустриального колледжа |
