Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 2, Дс. Ф. 3 Экология животных
Скачать 0.97 Mb.
|
| Для завершения общей картины взаимодействий между организмами можно сразу подчеркнуть два важных принципа, сформулированные Ю. Одумом (1975): 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных; 2) в недавно сформировавшихся или новых сообществах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых, сложившихся биоценозах. Каждый вид занимает в биосфере Земли только ему присущее место – нишу, которое определяется совокупностью внешних абиотических условий и наличия необходимых для питания ресурсов. Потенциальная ниша – это такое максимальное пространство (численность), которое мог бы занять (иметь) вид, если бы ареал пригодных для его жизни условий совпадал бы с ареалом распространения доступных для него ресурсов. Поскольку в природе такое явление практически не встречается, мы имеем дело с фундаментальной нишей – пространством (численностью), заселяемым (реализуемой) видом без биотических ограничений. Приведенные в скобках оговорки не случайны. Пространственные характеристики экологической ниши, часто используемые для ее определения, весьма однобоки. Термин «экологическая ниша» был предложен Дж. Гриннелом в 1917 г. Вначале ниша определялась как понятие близкое к местообитанию. Сам Гриннел ввел термин «ниша» для обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Определение ниши, данное Элтоном в 1927 г., охватывало главным образом функциональный аспект. Он описывал нишу как место данного организма в биотической среде в смысле пищевых связей и взаимоотношений с врагами, т. е. Элтон придавал нише трофический статус. Объединяя пространственный и трофический подходы к определению ниши, Хатчинсон в 1957 г. предложил рассматривать экологическую нишу как многомерное пространство. Он считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Градиент изменения каждого фактора можно рассматривать как некое измерение пространства. Если данная ниша имеет n-значимых измерений, то ее можно описать как n-мерное пространство, или гиперпространство. Это пространство реализуется живыми организмами через определенную условиями обитания численность (биомассу). Развивая свои представления, Хатчинсон (1957,1965) предложил различать фундаментальную нишу – «наиболее абстрактно заселенное гиперпространство», – и реализованную нишу – меньшее гиперпространство, занимаемое видом при биотических ограничениях. Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая – более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов, паразитов и хищников. Однако многомерное изображение ниши достаточно абстрактно, его трудно использовать для интерпретации конкретного экологического материала и дальнейших теоретических построений. Учитывая тот факт, что отделить значение для организма одних факторов среды от других порой практически невозможно, при описании ниши целесообразно выделить две группы факторов, два измерения: трофическое и пространственное. Иными словами экологическую нишу целесообразно подразделять на пространственную (описанную Гриннелом) и трофическую (описанную Элтоном). Трофическая ниша в теоретическом плане – количество и разнообразие пищевых объектов использованных или могущих быть использованными видом для питания, но в практическом плане – это просто численность (биомасса) данной популяции в данной пространственной нише. Отделить трофическую нишу от пространственной на практике бывает непросто. Для многих видов размеры их трофической ниши не поддаются определению вследствие ее громадных размеров. Об этом говорят многочисленные примеры расселения организмов в новых местах обитания (интродукция), а также обширнейшие ареалы всеядных видов-космополитов (вороны, крысы и др.). Напротив, в ряде случаев распространение видов строго определяется ареалом распространения их пищи. Так, сумчатый медведь – коала Phascolarctos cinereus в Австралии питается листьями определенных видов эвкалиптов, и его ареал ограничен в первую очередь ареалом распространения этих эвкалиптов. Во всех случаях о величине трофической ниши можно адекватно судить только по количеству организмов в данной популяции. Определение экологической ниши при таком подходе будет звучать как пространство (гиперпространство), способное поддерживать жизнеспособную популяцию вида определенной численности (биомассы). Отсюда, динамика сокращения фундаментальной ниши до реализованной при биотических ограничениях может описываться через изменение численности популяции, иными словами, через уже известную кривую толерантности Шелфорда. Хищничество. В экологии под хищничеством понимают всякое поедание одних организмов другими. Существуют два основных способа классификации хищников. Согласно первой выделяют три основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания и паразитоиды. Особенности этих типов хищников и их примеры приведены в таблице.
В связи с влиянием хищника на структуру популяции жертв, некоторые экологи условно подразделяют хищников на «расчетливых» и «нерасчетливых». Первые питаются, главным образом, «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники «нерасчетливые» питаются эффективно особями всех групп и могут серьезно нарушить потенциал роста популяции жертвы. Паразитизм – такая форма взаимоотношений двух различных организмов, носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Различают периодический и постоянный паразитизм, а также факультативный и облигатный. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная от вирусов, бактерий и грибов, кончая высшими растениями и животными. Среди паразитов различают также эндопаразитов, живущих в теле своего хозяина и питающихся его тканями, соками или содержимым пищеварительного тракта. К ним относятся сосальщики-трематоды, цепни, двуустки, аскариды, трипаносомы и др. Эктопаразиты живут, как правило, на поверхности хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому. Это блохи, вши, пухоеды, все ракообразные, паразитирующие на рыбах и т.д. В ряде случает сами паразиты в свою очередь становятся источником получения пищи и среды обитания для более мелких паразитов второго порядка. Таким образом, возникает особое явление называемое гиперпаразитизмом, или сверхпаразитизмом. Довольно много гиперпаразитов среди низших раков. Весьма уникальное явление – внутривидовой паразитизм. Он встречается лишь у специфических групп животных, например у глубоководных удильщиков. Гнездовой паразитизм – специфический способ заботы о потомстве преимущественно у птиц, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда; насиживает кладку и кормит птенцов другая птица. Гнездовой паразитизм теоретически можно отнести к периодическому паразитизму. Клептопаразитизм – насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой, реже овладение кормом в отсутствии владельца, тайно. Клептопаразитизм широко распространен у птиц, млекопитающих и рыб, встречается также у насекомых. «Конкуренция – это взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же». Такое определение данному типу биотических взаимоотношений дал Ю. Одум (1975). Взаимодействие организмов путем «отнимания» ресурсов известно в экологической литературе, как косвенная конкуренция. Ее иногда называют еще эксплуатационной конкуренцией. Прямая конкуренция (интерференция) возникает при непосредственном взаимодействии организмов, будь то столкновения в результате опосредованного соперничества за ресурсы, или борьба за обладание особями противоположного пола и «место под солнцем». В крайних случаях прямая конкуренция принимает формы каннибализма. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией; если же они относятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межвидовой конкуренцией. Неоднократно отмечалось в обширной литературе, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Известное правило гласит, что не существует двух видов, которые могли бы занимать совершенно одинаковые ниши при совместном проживании. Это явление разобщения экологически близких видов получило название принципа конкурентного исключения, или закона Гаузе. Иногда закон Гаузе отождествляют с одним из его следствий, вытекающим из него. Примером может служить определение Л. Слободкина (1962): «Если два вида сохраняются в одном местообитании, то между ними должны существовать некоторые экологические различия» (цит. по Галлу, 1979). Синтопия – это экологическое разобщение близких видов при совместном проживании. Принцип конкурентного исключения не реализуется, когда время заметных изменений окружающей среды меньше того, какое требуется для вытеснения одного вида другим. Комменсализм – буквально сотрапезничество – форма симбиоза, при которой один партнер извлекает пользу из сожительства, а другой к его присутствию безразличен. Наиболее простой тип положительных взаимодействий. В современном понимании комменсализма сотрапезничество, или нахлебничество – лишь одна из его форм. Кроме того, довольно известной другой формой комменсализма является квартиранство (синойкия). Комменсализм характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами – с другой. Особый случай комменсализма – зоохория. Это перенос животными семян, спор пыльцы растений. Перенос других более мелких животных называют форезией. Мутуализмом называют взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. В популяциях каждого из таких видов (мутуалистов) особи растут, размножаются и выживают с большим успехом в присутствии особей другого вида. Различают: факультативный, или «необязательный», мутуализм и облигатный, или постоянный (обязательный), мутуализм. Факультативный мутуализм называют также протокооперацией. Примером мутуализма великое множество. Однако, по причине сложности мутуалистических отношений часто бывает непросто отличить протокооперацию от облигатного мутуализма. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Понятие о биотических факторах. Типы взаимодействия между популяциями. 2. Концепция экологической ниши. История вопроса. Понятие фундаментальной и реализованной ниши. 3. Конкуренция, ее виды. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Синтопия, ее примеры. 4. Хищничество. Класификации хищников. Отношения хищник-жертва. 5. Эволюционные последствия хищничества. Активные и пассивные формы защиты от хищников, их примеры. 6. Паразитизм, его виды. 7. Комменсализм. Его основные формы, их примеры. Зоохория. 8. Понятие симбиоза. Облигатный и факультативный мутуализм. Протокооперация. Их многообразие. Рекомендуемая литература Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 325 с. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. ТЕМА ЛЕКЦИИ: Понятие популяции, ее динамика и структура Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида. При описании популяции, ее изучении используются обычно две группы показателей: статические, которые характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. К статическим показателям относят общую численность популяции, плотность популяции, а также возрастную, половую, размерную и другие структуры популяции. К динамическим показателям – рождаемость, смертность, рост популяции и т.д. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Выделяют максимальную, или абсолютную (физиологическую), и экологическую (реализуемую) рождаемость. Максимальная рождаемость по сравнению с экологической является величиной постоянной для популяции.
Величина рождаемости зависит от многих причин: соотношения полов, возрастных групп, доли особей, способных к размножению, частоты последовательных генераций и др. По числу периодов размножения в течение жизни у животных различают моноциклические и полициклические виды.
Смертность – количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени. Различают минимальную смертность (в идеальных условиях, отсутствуют лимитирующие факторы) и экологическую, или реализуемую, смертность, которая характеризует гибель в данных условиях среды. Минимальная смертность представляет собой теоретическую константу, используемую обычно для сравнения. Она определяется физиологической (максимальной) продолжительностью жизни. В этом плане наибольший интерес представляет выживание. На графике представлены три основных типа «кривой выживания» (Рис. 1).  Рис. 1. Три типа кривых выживания (из Грина, Стаута, Тейлора, 1990). Сильновыпуклая кривая I типа – «кривая дрозофиллы» – иллюстрирует низкую смертность до старости, после чего вся популяция вымирает за короткий промежуток времени; диагональная кривая II типа – постоянную смертность в популяции на протяжении всей ее жизни. Такое встречается среди рыб, птиц и пресмыкающихся. Сильно вогнутая кривая III типа демонстрирует массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем низкую смертность оставшихся особей. Данный тип кривой выживания называют типом устрицы, так как этот моллюск ведет прикрепленный образ жизни во взрослом состоянии и имеет низкую смертность, а его планктонные личинки – очень высокую смертность. В кривой выживания обычно суммированы следующие взаимосвязанные показатели: число особей, остающихся в живых к концу данного периода, число смертей в каждой возрастной группе, смертность и ожидаемая продолжительность дальнейшей жизни. Таким образом, кривая выживания выражает зависимость между числом выживших особей (из гипотетической группы в 100 или 1 000 особей) и возрастом. Плотность популяции – величина популяции по отношению к единице пространства. Плотность популяции определяется числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема. Выделяют среднюю плотность и специфическую, или экологическую.
Обычно для размеров популяции существуют верхний и нижний пределы. Верхний предел определяется продуктивностью экосистемы, трофическим уровнем данного организма, интенсивностью его метаболизма и т.д., или объемом ниши. Для нижнего предела нет точного определения. Он может определяться минимально необходимой частотой родительских особей для дачи полноценного потомства, исключая близкородственное скрещивание. Для поддержания оптимальной численности (или плотности) популяции в данных условиях действуют обычно гомеостатические механизмы (биотические взаимодействия). Характер увеличения численности популяции может быть различным, соответственно различают несколько типов роста популяции, например экпоненциальный и логистический (Рис. 2). Первый рост описывается J-образной кривой. В этом случае плотность популяции быстро увеличивается по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды или другой лимитирующий фактор, рост популяции внезапно прекращается. Логистический рост описывается S-образной кривой, и при этом типе роста увеличение популяции происходит вначале медленно (фаза положительного роста), затем быстрее (фаза приближения к логистическому росту), и вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции постепенно начинает замедляться (фаза отрицательного ускорения).  Рис. 2. Два типа кривых роста популяции: А – S-образная кривая роста; Б – J-образная кривая роста (из Грина, Стаута, Тейлора, 1990). Константы «r» и «K» из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора. Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических стратегий, направленных на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа: r-стратегия и K-стратегия. В случае r-стратегии отбор направлен на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения численности при слабом тормозящем действии конкуренции и малой плотности популяции. При K-стратегии отбор направлен на повышение выживаемости при стабильной численности и сильном действии конкуренции. Характерные особенности r- и K-видов представлены ниже (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).
Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции. Пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержания устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных, так и информационных. Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный, диффузный, агрегированный. Равномерный, или регулярный, тип распределения характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. В природе равномерное распределение особей встречается достаточно редко. Близкий к этому характер распределения свойствен уплотненным популяциям некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный, или случайный, тип распределения особей встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Такой тип распределения широко представлен среди многих таксонов животных. Агрегированный (групповой, мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории, и характерен для многих позвоночных животных, насекомых и др. Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых (половая структура) и возрастных (возрастная структура) групп. Изменение этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, и соответственно на общую численность популяции, ее изменение во времени. Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Особенно отчетливо возрастные различия проявляются у видов животных, развитие которых происходит с метаморфозом. В наиболее четкой форме половая структура популяции выражена у членистоногих и позвоночных животных. Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X- и Y-хромосомы). В любом случае в процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. При таком механизме определения пола детерминируется статистически равномерное соотношение полов в потомстве. Это соотношение в момент оплодотворения и принимает за первичное. В результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности плодов разного пола соотношение самцов и самок среди новорожденных животных – вторичное соотношение полов – отличается от генетически детерминированного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате дифференцированной смертности самцов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного процесса и отличается у разных таксонов животных. Проблемы для коллективного обсуждения и вопросы для самоконтроля 1. Понятие популяции в экологии. Популяционная структура вида. 2. Динамика популяций. Понятие рождаемости, биотического потенциала, выживаемости, смертности, репродуктивной ценности, плотности и др. 3. Кривые выживаемости и роста популяций (логистическая и экспоненциальная модели). 4. Популяционные взрывы, периодические и непериодические колебания численности. Оптимальная эксплуатация популяции. 5. Экологические стратегии популяций, особенности r- и K-отбора. Рекомендуемая литератураБигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. – М.: Мир, 1989. – Т.1. – 667 с. Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 184 с. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 325 с. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. – М.: Наука, 1980. – 220 с. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2004. – 416 с. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 1997. – 512 с. РАЗДЕЛ 4. Словарь терминов (Глоссарий). Приведен в УМК без разделения на темы, так как большинство терминов встречается во многих разделах. «Адиабатическое» расширение воздуха – процесс, при котором физическая система (воздух) не получает теплоты из вне и не отдает ее. А. р. в. связано с падением атмосферного давления и сопровождается охлаждением газа (воздуха). В атмосфере наиболее интенсивные адиабатические процессы происходят при подъеме или опускании воздуха, когда его масса проходит через слои с различным атмосферным давлением, соответственно расширяясь или сжимаясь. Альбедо – (от позднелат. «albedo» – белизна) величина, характеризующая способность поверхности какого-либо тела отражать (рассеивать) падающее на него излучение. Атмофилы (мезофилы) – организмы, требующие высокой относительной влажности воздуха. Аутэкология – это раздел экологии, изучающий взаимоотношения вида (особи) с окружающей их средой Бентос – (от греч. «benthos» – глубина) совокупность (сообщество) организмов, обитающих на грунте или в грунте морских или континентальных водоемов; население дна. Б. принято подразделять на растительный (фитобентос) и животный (зообентос). Биогенные элементы – химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необходимые им для жизнедеятельности. Важнейшие Б.Э. – кислород (составляет ок. 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %), азот, фосфор, кальций, калий, магний, сера и др. Биом – (англ. «biome», от греч. «bios» – жизнь и лат. «-oma» – окончание, обозначающее совокупность) крупная совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне, напр. в тундре, хвойных лесах и т. д. Биомасса – суммарная масса живых организмов, отнесенная к единице площади или объема их местообитания. Биотический потенциал – достижение видов максимальной численности на максимальном пространстве. Биотоп – (от греч. «bios» – жизнь и «topos» – место) участок водоема или суши с однотипными условиями рельефа, климата и др. абиотических факторов, занятый определенным биоценозом. Характерный для данного Б. комплекс условий и ресурсов определяет видовой состав обитающих здесь организмов. В наиболее общем виде Б. – это неорганический компонент биогеоценоза (экосистемы). Гемолимфа – (от греч. «haima» – кровь и лат. «lympha» – чистая вода, влага) бесцветная, голубая или зеленая (редко красноватая) жидкость, циркулирующая в сосудах и межклетных полостях многих беспозвоночных (членистоногие, моллюски и др.), имеющих незамкнутую систему кровообращения. Г. выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой. Генерация – (англ. «generation» – поколение). 1) Группа особей популяции, одинаково отдаленных от общих по происхождению предков. 2) При наличии чередования поколений – фаза развития, продолжающаяся от одного акта размножения до следующего (т. е. охватывающая две различные облигатные формы зародышевых клеток). Гигрофилы (от греч. «hygros» – влажный) – организмы, требующие высокой влажности среды. Гнездовой паразитизм – специфический способ заботы о потомстве преимущественно у птиц, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда; насиживает кладку и кормит птенцов другая птица. Г. п. теоретически можно отнести к периодическому паразитизму. Губа – морской залив в устье реки. Это народное (поморское) название больших и малых заливов, в которые впадают реки. Они, как правило, мелководны, дно таких заливов покрывают речные отложения, вода по цвету отличается от морской. Такой вид заливов характерен для северных рек России. Названия Г. происходят от названия рек, которые сюда впадают. Демэкология – это раздел экологии, изучающий рост, плотность и структуру популяций. Зоохория – перенос животными семян, спор пыльцы растений. Климакс – (от греч. «klimax» – лестница) в экологии – относительно устойчивое, стремящееся к равновесию со средой состояние сообщества организмов в биогеоценозе, возникающее в процессе смены биоценозов; часто рассматривается как завершающий этап сукцессионных рядов. Клептопаразитизм – насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой, реже овладение кормом в отсутствии владельца, тайно. Комменсализм – форма симбиоза, при которой один партнер извлекает пользу из сожительства, а другой к его присутствию безразличен. Ксерофилы (от греч. «xeros» – сухой) – организмы, проявляющие большую устойчивость в условиях сухости среды. Литораль – (от лат. «litoralis» – береговой) приливо-отливная зона моря, периодически (1 или 2 раза в сутки) заливаемая водой. Для Л. умеренных широт характерны сильные суточные и сезонные колебания темп-ры, солености, освещенности. Поэтому Л. населена преимущественно эврибионтными донными организмами, способными переносить такие колебания. Люкс (лк) – (от лат. «lux» – свет) единица СИ освещенности: 1 лк равен освещенности поверхности площадью 1 м2 при световом потоке падающего на нее излучения, равном 1 люмену. Маквис – (от франц. «maquis» – чаща) густые, часто непроходимые заросли вечнозеленых толстолистных колючих кустарников и невысоких деревьев (мирт, олеандр, можжевельник, земляничное дерево, дикая фисташка). Распространены преимущественно в странах Средиземноморья. Макрофиты – (от греч. «makros» – длинный, большой и «phyton» – растение) эколого-морфологическая группа водных растений, включающая в себя, в основном, крупные формы многоклеточных и сифональных водорослей: почти все красные, бурые, харовые, а также некоторые порядки зеленых водорослей (улотриксовые, кладофоровые, бриопсидовые и др.). Многие гидробиологи относят к макрофитам также и всю погруженную высшую водную растительность (например, элодею, роголистник, рдест, зостеру и т. п.). Метаморфоз – (от греч. «metamorphоsis» – превращение) у животных – глубокое преобразование строения организма, в процессе которого личинка превращается во взрослую особь. М. свойственен большинству групп беспозвоночных и некоторым позвоночным – миногам, ряду рыб (напр., двоякодышащим), земноводным. При развитии с метаморфозом животные на тех или иных стадиях выполняют разные функции, часто живут в разной среде обитания, что способствует сохранению и процветанию вида. Регуляция М. осуществляется гормонами. Мутуализм – взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. Осмотическое давление – диффузное давление, термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворенного вещества и растворителя. В случае наличия полупроницаемой мембраны с односторонней диффузией (всасывание растворителя в раствор) равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии. Паразитизм – такая форма взаимоотношений двух различных организмов, носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Плотность популяции – величина популяции по отношению к единице пространства. Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида. Порог – (пороговый уровень) минимальная концентрация (уровень) или интенсивность воздействия фактора, при которой в организме возникают изменения, выходящие за пределы физиологических приспособительных реакций или скрытая (временно компенсированная) патология. Правило Аллена – выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окуржающую среду меньше тепла. Правило Бергмана – у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей в среднем больше, чем у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правило Глогера – географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих. Продуктивность биологическая – способность природных сообществ или отдельных их компонентов поддерживать определенную скорость воспроизводства входящих в их состав живых организмов. Продукция – (от лат. «produco» – произвожу, создаю) суммарное количество биомассы, образованной какой-либо совокупностью растущих и размножающихся организмов за конкретный период времени, или скорость ее образования. Величина П. служит мерой биологической продуктивности любых сообществ растений и животных. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Синтопия – экологическое разобщение близких видов при совместном проживании. Синэкология – это раздел экологии, изучающий отношения между особями в сообществах, относящимися к разным видам, а также связь между ними и окружающей средой. Сопротивление среды – три главных способа взаимодействия (конкуренция, хищничество, паразитизм), ограничивающие завоевание каждым видом подходящих для его жизни пространств. Стресс – (от англ. «stress» – напряжение) cостояние неспецифического напряжения в живом организме, возникающее под влиянием сильных воздействий и реально проявляющееся в комплексе однотипных анатомо-физиологических изменений (общий адаптационный синдром). Эти реакции развиваются у животного под действием вредных агентов или различных заболеваний стадийно: начальные острые изменения (фаза тревоги) сменяются фазой адаптации, за которой наступает фаза истощения и организм может погибнуть. Структурный тип сообщества – распределение организмов в пространстве и их взаимодействие с внешней средой. С. т. с. характеризуют следующие признаки: характер стратификации (вертикальная ярусность), характер зональности, характер активности (периодичность), структура пищевых связей (цепи питания), характер групповых отношений (стаи и стада), характер биотических взаимоотношений (конкуренция, паразитизм, симбиоз), характер размножения (связи потомков с родителями). Сублитораль – (от лат. «sub» – под и «litoralis» – береговой) зона морского дна, простирающаяся от границы уреза воды при максимальном отливе до до нижней границы распространения донных фотосинтезирующих растений. По другим данным, С. соответствует шельфу, или материковой отмели, простираясь до глубин около 200 м. Наиболее богатая жизнью зона моря, в которой обитают представители всех крупных систематических групп морских организмов. Сукцессии – (от лат. «successio» – преемственность, наследование) последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности. Различают первичные и вторичные С. Первые характеризуют становление и развитие экосистем во вновь образованных местообитаниях, вторые – постепенное изменение длительно существующих экосистем, нарушенных в результате сильных внешних воздействий. Смена одних биоценозов другими в ходе С. представляет сукцессионный ряд. В процессе С. система стремится к устойчивому состоянию – климаксу. Таллом – слоевище, вегетативное тело водорослей, грибов, лишайников, не дифференцированное на органы (стебель, лист, корень) и не имеющее настоящих тканей. Термический экватор – (от греч. «therme» – тепло). 1) Параллель с наиболее высокой средней годовой или данного месяца темп-рой воздуха. Т. э. в январе совпадает с географическим экватором, в июле находится на 20-25о с. ш. и в среднем годовом лежит на 10о с. ш. 2) Линия, соединяющая места с наиболее высокой средней годовой или данного месяца темп-рой воздуха на земной поверхности. Термы – (от греч. «thermos» – теплый, горячий) термальные источники, источники с темп-рой воды более 20оС или, по др. определениям, превышающей среднегодовую темп-ру воздуха в данной местности. При темп-ре до 37оС называются субтермальными, при более высокой – термальными. Воды термальных источников нагреваются в глубинных слоях Земли. Транспирация – (от лат. «trans» – через и «spiro» – дышу, выдыхаю) физиологическое испарение воды растением. Главный орган Т. – лист, испаряющий воду через устьица (устьичная Т.). Отчасти Т. может происходить через кутикулу (кутикулярная Т.). Вместе с корневым давлением Т. обеспечивает постоянный ток воды через корни, стебли и листья, из почвы в атмосферу. Т. регулирует водный и температурный режим растения. Фотопериодизм – реакция организмов на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток, выражающаяся в изменении процессов питания, физиологической активности, роста и развития. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) – часть потока солнечной световой энергии, усваиваемая фотосинтезирующими организмами. ФАР в основном соответствует полосе видимого света в спектре излучения и составляет около 50% от суммарной энергии падающего света. Фьорд – (от норв. «fjord») узкие и глубокие заливы со скалистыми и высокими берегами. Ф. иногда вдаются в сушу на 200 км при глубине 1000 м и более. Образование Ф. связано с затоплением морями тектонических разломов и речных долин, обработанных ледником. Хищничество – взаимодействие, при котором одна из популяций, неблагоприятно влияя на другую, сама получает выгоду от этого взаимодействия. Обычно хищник убивает свою жертву и съедает ее целиком или частично. Циста – (от греч. «kystis» – пузырь) временная форма существования многих одноклеточных организмов, характеризующаяся наличием защитной оболочки, которая также называется Ц. У простейших различают цисты покоя (для переживания неблагоприятных условий) и цисты размножения. Характеризуются анабиотическим состоянием, утолщенными клеточными стенками, конденсированной цитоплазмой, устойчивостью к радиации и высушиванию. Экология – наука об отношении организмов к окружающей их среде, или наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. РАЗДЕЛ 5. Практикум по решению задач (практических ситуаций) по темам лекций (одна из составляющих частей итоговой государственной аттестации).Не предусмотрен.РАЗДЕЛ 6. Изменения в рабочей программе, которые произошли после утверждения программы:
РАЗДЕЛ 7. Учебные занятия по дисциплине ведут:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Похожие:
 | Учебно-методический комплекс по дисциплине «социальная экология» Панов В. И. Социальная экология. Учебно-методический комплекс – М.: Ноу впо «Институт психоанализа», 2009, 72с | | Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02 Сравнительная анатомия... Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02 Сравнительная анатомия животных |
| Учебно-методический комплекс «Экология микроорганизмов» Н. Н. Колоколова. Экология микроорганизмов: Учебно-методический комплекс. Рабочая учебная программа для студентов специальности 020803.... | | Учебно-методический комплекс по дисциплине «Экология» составлен в... Дисциплина входит в федеральный и региональный компонент цикла общих математических и естественнонаучных дисциплин и является обязательной... |
| Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 2 Экология животных опд. Р. 1 Программа предназначена для подготовки студентов третьего и четвертого курсов естественно-географического факультета Мурманского... | | Учебно-методический комплекс рабочая программа для аспирантов специальности... Алексеева Н. А. Экология растений. Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для аспирантов специальности 03. 02. 08 – экология... |
| Учебно-методический комплекс рабочая программа для аспирантов специальности... Алексеева Н. А. Экология растений. Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для аспирантов специальности 03. 02. 08 Экология... |  | Учебно-методический комплекс дисциплины «экология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
| Учебно-методический комплекс дисциплины «экология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... | | Учебно-методический комплекс по дисциплине Информационная экология Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования |
| Учебно-методический комплекс дисциплины «экология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... | | Учебно-методический комплекс по дисциплине экология специальность:... При разработке учебно-методического комплекса учебной дисциплины в основу положены |
| Учебно-методический комплекс ростов-на-Дону 2009 Учебно-методический... Учебно-методический комплекс по дисциплине «Адвокатская деятельность и адвокатура» разработан в соответствии с образовательным стандартом... | | Учебно-методический комплекс по дисциплине экология человека (название) Цырендоржиева Ольга Жундуевна, к б н., доцент кафедры экологии и природопользования |
| Учебно-методический комплекс по дисциплине «Методы оптимальных решений» Учебно-методический комплекс предназначен для студентов очной формы обучения, содержит план лекционных, практических и лабораторных... | | Учебно-методический комплекс по дисциплине «Макроэкономика» Учебно-методический комплекс предназначен для студентов заочной формы обучения, содержит план лекционных и практических занятий,... |
