Издательство «на у к а» москва 1977 удк 581. 526. 427

Калина Авабука — Viburnum awabucki С. Koch. Батумский ботанический сад. 1970—1971. Культурное, небольшое деревце, до 4 м, с 1—4 главными скелетными осями (стволиками). Ярусность выражена слабо, но иногда имеет 2 яруса ветвей. Побег формирования достигает 2—3 м, с 30—35 узлами,ортотроп-ный, нарастает в течение 4—6 периодов роста, после чего форми– руется терминальное соцветие. После цветения в 1—3 узлах под соцветием развиваются замещающие побеги ветвления первого порядка, которые могут достигать 2 м и состоять до основания соцветия из 5 приростов. Под соцветием, на побеге ветвления пер– вого порядка в 1—2 узлах развиваются побеги ветвления второго порядка. Обычно побеги, расположенные в первом под соцветием узле, более сильные, чем нижние, и с увеличением порядка эта тен– денция усиливается. Начиная с четвертого, побеги ветвления раз– виваются только в верхнем узле под соцветием. Число периодов роста (циклов), размер, количество узлов с увеличением порядка постепенно сокращаются. Например, побег ветвления второго по– рядка, 1 м, с 16 узлами, состоит из 4 приростов, а с третьего-четвертого порядка чаще всего встречаются трициклические побе– ги ветвления, 20 см длиной, из 7—8 узлов. Среди побегов 8— 10 порядка и выше, кроме трициклических побегов, встречаются также и дициклические, хотя первых больше, а в конце основно– го цикла часто встречаются и моноциклические побеги, 3—4 см длины, с 1—2 узлами (парами листьев). Побеги ветвления четвер– того и более порядков довольно редко формируют терминальное соцветие. Часто верхушечная почка замирает и рост продолжается за счет развития следующего порядка из почек, расположенных ря– дом с терминальной. К моменту развития четвертого и более высоких порядков многие слабые побеги ветвления, особенно рас– положенные в нижней части туриона, полностью отмирают. В СПФ насчитывается до 10—15 порядков побегов ветвления. К моменту окончания основного цикла СПФ представляет собой многолет-нюю ветвь, обычно сохраняющую ортотропное направление роста с плагиотропно распростертыми побегами ветвления. Периоды основного цикла: 1) развитие побега формирования и побегов ветвления первого — четвертого порядков; 2) развитие побегов ветвления четвертого — десятого порядков; 3) развитие по– бегов десятого — пятнадцатого порядков и отмирание всех побегов ветвления. Рододендрон мелколистный — Rhododendron parvifolium Adams. 1. Магаданская обл., Тенькинский р-н, пос. им. М. Расковой. Сухой лиственничник. 1971. Прямостоячий кустарник, 70— 100 см, с 3—6 главными скелетными осями. Обильно цветет. Основной цикл, как обычно, начинается с роста побегов фор-мирования, которые у этого вида образуются в нижней части куста. Первый прирост небольшой, 2—5 см. Нарастание побега длится 2—7 лет; в процессе его иногда образуется 1—3 боковых побега, которые всегда меньше главного. Когда общая его длина достигает 10—20 см, формируется терминальное соцветие. После цветения под ним отрастают 2—3 боковых побега ветвления пер– вого порядка, которые нарастают 2—4 года, завершаясь терми– нальным соцветием. Один из них обгоняет в росте другие, заме– щая побег формирования и продолжая нарастание стволика, нача– тое им. То же происходит с побегами ветвления второго порядка. Но в этом случае могут лидировать 2 побега, в результате чего и начинается образование кроны. Отстающие в росте побеги ветвления образуют еще 1—2 по– рядка более мелких ветвей, часто не закладывают соцветий, по– степенно отмирают. Стволик в нижней части оголяется (рис. 14). Ослабленные боковые побеги могут нарастать 8—10 лет, но в этом случае годичные их приросты достигают всего нескольких миллиметров. Средние размеры приростов лидирующих осей в среднем 1 см, а длина побегов 5—7 см. К моменту развития побегов ветвления шестых — седьмых порядков система достигает высоты 20—40 см, лидируют 2—3 побега, происходит разветвление стволика на боль– шое количество ветвей. Чем выше, тем их становится больше (на высоте 50 см их, например, 20—25). В кроне продолжается отмирание слабых веточек. Начиная с десятого — двенадцатого по– рядка, размеры побегов уменьшаются до 0,3—0,5 см, но они нара– стают дольше, до 10 лет. К моменту образования в среднем пят– надцатого порядка ослабевает цветение, усиливаются процессы отмирания, крона оголяется. В разных частях кроны появляются вегетативные побеги дополнения, 0,2— 0,5 см. СПФ отмирает в пятидесяти-шестидесятилетнем возрасте. В основании куста еще в середине основного цикла появляется СПФ следующего поряд– ка, так что к концу основного цикла материнского стволика до– черняя система находится в полном расцвете. 2. Магаданская обл., окр. пос. Кулу. На каменистых осыпях на высоте 700 м над уровнем моря. 1971. Растения здесь построе– ны из 3—5 главных скелетных осей, распластанных на почве и радиально расходящихся от главного корня. Основной цикл подобен ортотропной форме, но размеры и количество порядков иные. Вначале побеги формирования и вет– вления первых 2—4 порядков нарастают моноподиально 3—5 лет, достигая 7—10 см, затем образуют терминальное соцветие. Как и у ортотропной формы, из 2—4 побегов ветвления начинают лиди– ровать 1—2, а остальные, ослабленные после нескольких лет на– растания, отмирают. Чем дальше от материнской корневой систе- Рис. 14. Рододендрон мелколистный. Прямостоячая форма мы, тем активнее ветвление, в результате чего побеги разрастают– ся в разные стороны. Близ материнской корневой системы — 1 основная скелетная ось, которая на расстоянии 10—20 см раз– дваивается, далее мы видим 4, затем 6 и до 8 ветвей. Вначале они несколько приподняты, но затем полегают. Постепенно по мepe нарастания стволик оголяется. Отдаляясь от материнской корневой системы, скелетные оси и годичные приросты умень– шаются, но моноподиальное нарастание становится длительнее — от 10 до 15 лет. Очень редко наблюдается слабое укоренение главных скелет– ных осей, но связь с материнской корневой системой никогда не нарушается. Постепенно по мере отдаления нарастающей части от материнской корневой системы ослабевает цветение, размеры побегов становятся маленькими и все больше отмирающих побе– гов мы видим в кроне. На многолетних частях основных и дочер– них скелетных осей появляются многочисленные побеги дополне– ния. Большинство из них после 2—5 лет жизни погибают. При– росты их минимальные — 0,2—0,4 мм. Другие же (их меньшинст– во) могут давать и дочерние боковые побеги, также маленькие, изредка зацветающие. И только единичные из них превращаются в побочные скелетные оси, никогда не достигающие размеров главной. Основной цикл длится от 40 до 50—60 лет. В конце его общая длина ветви достигает 50—70 см. Иногда на каменистых осыпях встречаются ветровые формы с 1—2 главными скелетны– ми осями, распластанными по направлению ветра. 3. Чукотка, пос. Залив Креста. В кустарничковой тундре встречается только плагиотропная форма роста рододендрона мел– колистного. Скелетные оси, подобно формам с горных тундр, радиально распластаны. Основной цикл длится около 60—70 лет. Но ветви разных порядков, как правило, укореняются более осно– вательно и простираются на большую длину, иногда достигая 1 м. При этом связь с материнской корневой системой иногда нарушается и ветви полностью становятся самостоятельными, превращаясь в парциальный куст, морфологически представляю– щий собой СПБ. Рододендрон Адамса — Rhododendron adamsii Rehd. 1. Подгольцовый пояс Восточного Саяна, долина р. Хулугайша (приток Иркута). На высоте 2400 м над уровнем моря. 1970. Произрастает среди обломочных пород, образуя большие, 4—5-метровые, шаровидные куртины, до 1 м высотой. Главные скелетные оси в середине куста плагиотропные. Основной цикл несколько напоминает основной цикл рододен– дрона мелколистного, но с некоторыми изменениями. В основании многолетних ортотропных и на плагиотропной части главных осей появляются побеги формирования 7—10 см, нарастающие 5— 6 лет, пока побег не достигнет высоты 25—30 см. Часто, но не регулярно, так же как у рододендрона мелколистного, по мере нарастания образуются 1—3 боковых побега ветвления 1—3 см длиной, развивающихся по типу материнского. На пятый-шестой год рост побега формирования завершается образованием терминального соцветия, а ему на смену приходят 2—3 замещающих, из которых 1—2 лидируют. В основном за их счет происходит ветвление и образование кроны СПФ. Чем боль- Рис. 15. Рододендрон Адамса. Прямостоячая форма ше побегов, тем пышнее крона; чем выше в кроне побеги, тем они короче. СПФ в полном развитии имеет 4—5 порядков заме– щающих осей и живет 20—25 лет. По мере роста основание СПФ изгибается и укореняется, на укорененной части из спящих почек образуются побеги двух типов — ростовые побеги формирования, 8—10 см, создающие СПФ следующего порядка, и большое коли– чество слабых побегов дополнения, которые после нескольких лет жизни полностью отмирают. Периоды основного цикла: 1) до 5 лет; 2) до 10—15; 3) до 20—25 лет. В среднем кусты рододендрона насчитывают более 30 разновозрастных СПФ, все они образуются в основании куста. 2. Район оз. Дарпир, Момский р-н Якутской АССР. 1974. В обилии встречается в разреженных лиственничниках. Шаро– видные, плотно сомкнутые кусты, в диаметре 3—4 м, достигают высоты 70—100 см (рис. 15), во время цветения представляют собой замечательное зрелище, будучи сплошь покрыты светло- и темно-розовыми красивыми соцветиями, издающими сильный при– ятный аромат, смешивающийся с запахом эфирных масел, содер– жащихся в листьях. Основной цикл ортотропной формы совпадает с основным цик– лом вышеописанной формы. Но на оз. Дарпир распространена также стелющаяся форма рододендрона Адамса. По мере подъ– ема в горы, окружающие озеро, на высоте около 700 м кусты его становятся невысокими — 20—30 см. Строение их СПФ изменяет– ся по мере появления новых побегов в системе, основание более старых полегает, благодаря чему они распластываются по склону и укореняются. Вследствие укоренения и притока воды и мине– ральных веществ через придаточную корневую систему новые побеги не становятся меньше, как у ортотропной формы, а про– должают активно ветвиться, опять полегают и все дальше отодви– гаются от материнской корневой системы, связь с которой посте– пенно прерывается. Одновременно отмирают более старые ветви. Укороченные побеги продолжают рост. Теперь это вполне само– стоятельная часть клона — система побега ветвления (СПВ). В ней выделяются плагиотропное укорененное основание и при– поднимающаяся ортотропная крона. Размеры плагиотропной части сильно варьируют в зависи– мости от рельефа. Если куст стелется вниз по склону, она может простираться на 2—3 м, на ровной поверхности — от 0,5 до 1 м. Ортотропная ветвящаяся крона составлена четырьмя — пятью по– рядками замещающих побегов. У стелющихся форм реже цве– тение и длительнее моноподиальное нарастание (5—6 лет, при– росты 1—1,5 см). Слабые побеги в кроне нарастают до 10—15 лет, приросты их — 0,5—0,6 см. Образование боковых побегов одно– временно с нарастанием главных очень редко (рис. 16). На основных скелетных осях, а также на многолетних частях ветвей в кроне ежегодно образуется множество маленьких побе– гов дополнения. Особенно их много в основании куста. Циклы их различны, большинство побегов после 2—5 лет нарастания пол– ностью отмирает, некоторые создают микросистемы побегов из одного — двух порядков. Размеры их минимальные. Только немно– гие очень редко дают начало новой СПФ, которая по мере уко– ренения отчленяется от материнской, существует самостоятельно и со временем также превращается в СПВ. Встречаются кусты, у которых, так же как у рододендрона мелколистного, связь с материнской корневой системой не пре– рывается. Это зависит от субстрата, на котором растет куст. На Рис. 16. Рододендрон Адамса. Простратная форма (прямые линии отмечают уровень почвы) мелкой щебенке негде укорениться распростертым ветвям. По мере отдаления от центра куста ветвь постепенно отмирает. СПВ никогда (по крайней мере у простратных форм) не от– мирает целиком, от верхушки до основания, как СПФ, а сущест– вует в виде клона, нарастая с апикального конца и отмирая с базального. Длительность жизни СПВ измеряется числом годич– ных приростов от конечных, наиболее молодых однолетних вето-чек до отмирающего прироста. Отмирающий прирост определить бывает нелегко, так как внешне недавно отмершие приросты от живых неотличимы, а от отмирания до сгнивания ветви проходит немало времени. Поэтому целесообразно определять длительность цикла СПВ по времени жизни ее кроны, измеряемого числом приростов от конечных веточек до полегшей части или первых придаточных корней. Азалия желтая, понтийская — Azalea pontica L. Опушка буко– вого леса в заповеднике Батумского ботанического сада. 1971— 1975. Высокий раскидистый кустарник, до 3—4 м, с несколькими прямыми, восходящими и распластанными (по периферии куста) стволиками. Побеги формирования немногочисленные, отходящие от раз– ных частей кроны, обычно от многолетних горизонтально простер– тых ветвей. Мощные турионы, идущие от нижних частей куста, достигают 1,5 м и состоят из 3—5 приростов, первый из кото– рых—наибольший (60—80 см). Первые побеги ветвления круп– ные, образуются акротонно; в числе 3—6, направлены косо вверх или плагиотропно, 20—30 см, на последующих приростах побега формирования мельчают. Все побеги ди-, три-, полициклические, заканчиваются зонтиковидными соцветиями. В период кульминации, который наступает на третий-четвер-тый год основного цикла, большинство побегов ветвления дицик-лические. Затем по мере загущения кроны все больше появляется три- и полициклических побегов ветвления, до цветения нарас– тающих без образования боковых веток. Начиная примерно с 10-го года основного цикла, на ветвях различного возраста все в большем числе появляются побеги дополнения. У горизонтально простертых веток обычно образуется лишь 1 побег замещения. На смену закончившему свой цикл побегу ветвления приходят 2—3 дочерних, один из которых обычно лидирует. Он продол– жает таким же образом ветвиться и дальше, образуя и более долговечные, по сравнению с сестринскими, системы. Более сла– бые побеги замещения остаются простыми или дают очень ма– ленькие, до 0,5 см, приросты и скоро отмирают. Если ветвь выби– вается в осветленную часть кроны, образование побегов из спя– щих почек на ней сильно активизируется, образуется несколько побегов формирования. В конце основного цикла побеги сильно мельчают, до 3—1,5 см. Примерно с 10-го года основного цикла начинается период отмирания. Появление побегов дополнения не намного его продле- вает. Всего основной цикл длится около 15—20 лет. Если нижние ветви касаются почвы, они могут укореняться и давать новые побеги формирования. Приросты их в первое время, однако, не– большие — 20—30 см. Кизил — Cornus mas L. Крым. Апрель 1971. Крупный кустар– ник, иногда деревцевидный, до 5 м, с несколькими или одним крупным стволиком, построенным не менее чем из 5—6 отрезков побегов формирования. Эти последние крупные, до 1,5 м. Первые их приросты до 50—60 см. Нарастание длится около 10 лет, с постепенным падением приростов до 10 см и менее. Ежегодно образуются боковые побеги ветвления первого и следующих порядков, в первые годы — только удлиненные, так– же длительно нарастающие, в последующие годы все более корот– кие, до 1 см. На четвертом-пятом годах начинают появляться генеративные укороченные побеги ветвления, вначале только на ветвях третьего-четвертого порядков, потом по мере роста побега формирования на ветвях все более низкого порядка. На седьмой-девятый год основного цикла они появляются как пазушные обра– зования на верхних приростах побегов формирования и ветвления первого-второго порядков. Нарастание их после этого сильно за– медляется и прекращается вовсе, однако основной цикл продол– жается по причине развития многочисленных побегов дополнения, особенно в средней части СПФ. Весь основной цикл длится не менее 20 лет. Его периоды: 1) до 3 лет, 2) до 10—12 лет, 3) до 20 лет. Укороченные побеги ветвления сильно различаются по дли– тельности нарастания. Одни из них формируют терминальное весьма специализированное соцветие уже к концу первого года и после плодоношения отмирают, другие — нарастают, не ветвясь несколько лет, и затем переходят к цветению (полициклические побеги), третьи — ветвятся, чаще всего симподиально, образуя как вегетативные, так и генеративные побеги. Возникающая та– ким образом система плодушек может жить до 10 лет. По мере замедления роста побега формирования и вегетатив– ных побегов ветвления на первом начинают пробуждаться спящие почки. Некоторые из них дают новые побеги формирования, но большинство — побеги дополнения, сравнимые по длине с удли– ненными ветвями на данном приросте побега формирования. На– растают они 2—3 года, образуя как вегетативные, так и генера– тивные боковые побеги. Постепенно в СПФ отмирают все побеги ветвления, и жизнь ее продолжается некоторое время за счет развития новых побегов дополнения, цикл которых все более ускоряется. Наконец, отмирают и они. К этому времени верхняя часть СПФ уже приобретает наклонное положение, ветви ее про– стираются горизонтально или даже опускаются. Новые побеги формирования продолжают ортотропный рост ССО.

Похожие:

	Программа для студентов биологического факультета специальности 020201... Предназначено для самостоятельной работы студентов биологического факультета специальности 020201 «Биология», рейтингового контроля...		Программа по дисциплине Красноярск сфу 2008 удк 581. 1(07) ббк 28. 573я73 ф 20 Программа предназначена для студентов направления 020200 биология, спец. 020208. 65 «Биохимия»
	Владимира Владимировича Набокова 1899-1977 Набо́ков владимир Владимирович (12 (24) апреля 1899, Петербург — 3 июля 1977, Монтре, Швейцария), русский и американский писатель;...		О природе сознания с когнитивной, феноменологической и трансперсональной... ...
	Патентам и товарным знакам (19) Бессонов л. А., Нелинейные электрические цепи, Москва, Высшая школа, 1977, с. 104-105. Su 1580520 A1, 23. 07. 1990. Su 1385229 A1,...		Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Программа по русскому языку к учебникам для 5 9 Х классов М. Т. Баранов, Т. А. Ладыженская, Н. М. Шанский, Москва Издательство "...
	Арменоиды аристократия древности И. Р. Шафаревича. Работал в Орехово-Зуевском пед ин-те (1964-1967), в Центр экон матем ин-те ан СССР (1967-1972). В 1972-1977 — в...		Петрозаводск Издательство Петргу 2013 Конференция проводится при... «Физическое образование в вузах», доцент мгту им. Н. Э. Баумана (Москва), фиан (Москва)
	Удк 532. 517. 4 Инженерная модель турбулентности с диффузией пульсациями давления Программа по дисциплине «История экономики» для студентов экономического факультета по специальности 060500 «Бухгалтерский учет,...		Методические указания Направление «Экономика» Санкт-Петербург 2004... Ш14 Подготовка и защита магистерской диссертации /Методические указания. – Спб.: Издательство, 2004. – 41 С
	Удк 377. 131. 11 Индивидуальный образовательный проект в процессах... Москва		История Древнего мира История / составитель Э. Д днепров, А. Г. Аркадьев Москва «Дрофа» 2004г., / и авторской программы А. А. Вигасина, Г. И. Годера, И....
	Пособие ^ щ щ под редакцией ж у а. Г. Асмолова Москва «Просвещение»... А. Г. Асмолов, Г. В. Бурменская, И. А. Володарская, О. А. Карабанова, Н. Г. Салмина, С. В. Молчанов		Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... «сосрия* 2 0 0 9 удк 133. 3 Ббк 88. 6 К98 Перевод с английского С. Поповича Кэрролл Ли К98 Крайон: Книга Работника Света: с чего...
	Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Государственного стандарта основного общего образования, Сборника нормативных документов История / составитель Э. Д днепров, А. Г....		Учебно-методическ ий комплекс Москва 2014 удк 327 (075. 8) Ббк 66. 4(0)73 «Профессиональные дисциплины» Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по специальности...