Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства pinaceae lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности) 03. 00. 05 ботаника
Скачать 0.66 Mb.
|
  а б Рис. 2.1. Хромосомные мутации в болотных популяциях сосны обыкновенной: а - надетая кольцевая хромосома; б - ацентрическое кольцо. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка - 10 мкм. Кариотип деревьев с аномалиями развития типа «ведьмины метлы», произрастающих на олиготрофном болоте, имеет 24 хромосомы (2n = 24). В проростках семян с деревьев, несущих «ведьмину метлу», наблюдалась миксоплоидия. Кариотип деревьев с «ведьминой метлой» отличается от кариотипа типичных деревьев наличием дополнительных вторичных перетяжек в II-III, V-VI и XI-XII парах хромосом, локализованных в «блокированных» и «запретных» зонах плеча и имеющих предположительно мутантное происхождение, а также отсутствием вторичной перетяжки у Х пары хромосом. Впервые выявлены хромосомы с шестью вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев с «ведьмиными метлами» варьирует от 2 до 14. Наблюдались необычные по морфологии ядрышки, нехарактерные для клеток деревьев типичной формы (рис. 2.2.). Представляет интерес присутствие ядрышек в метафазе митоза у деревьев с «ведьминой метлой». Подобный феномен, известный как «остаточное ядрышко» и отмечавшийся у древесных растений в зоне Чернобыльской АЭС, рассматривается в качестве компенсаторного механизма клетки в результате воздействия стрессовых факторов (Исаков и др., 1991; Butorina et al., 1997). Ана-телофазные нарушения у деревьев с «ведьминой метлой» представлены фрагментами, мостами, отстающими и забегающими хромосомами, С-митозом, который наблюдается у сосны исключительно редко при патологических процессах в клетке. Встречаемость нарушений в метафазных клетках деревьев с «ведьминой метлой» составляет 10.5%, в ана-телофазных клетках - 5.3% от общего числа изученных клеток.   Рис. 2.2. Аномальные формы ядрышек в интерфазных ядрах сосны обыкновенной с «ведьминой метлой». Для сравнения с данными по изучению хромосомных мутаций в болотных и суходольных насаждениях сосны обыкновенной проведено исследование популяций данного вида в различных частях ареала. В экстремальных местопроизрастаниях: на южной границе ареала и в условиях техногенного загрязнения (Красноярский край), за пределами ареала в искусственных посадках (Волгоградская область), в горных условиях (Чехия) встречаемость хромосомных мутаций возрастает (5.1-14.4%) по сравнению с типичными условиями (0.9-3.8%). Анализ полученных результатов и литературных данных (Муратова, 1991; Butorina, Evstratov, 1996; Butorina et al., 1997; Muratova, 1997; Шафикова, 1999) показывает, что в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях воздействия различных экстремальных факторов, в том числе на болотах, одной из основных реакций на стресс является повышение уровня и расширение спектра хромосомных нарушений в семенном потомстве. ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ 3.1. Морфологические особенности генеративных органов и характеристика кариотипа сосны кедровой сибирской в различных условиях произрастания. Дана характеристика видового ареала (Поликарпов, Назимова, 1963; Бобров, 1978), а также лесоводственных особенностей (Бех, Воробьев, 1998; Семечкин, 2002) сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского. Приводятся данные о своеобразии условий произрастания кедра в Западной Сибири в связи с заболоченностью ее территории (Ефремов, 1967). Дано описание болотных форм кедра (Храмов, Валуцкий, 1970). Рассматриваются признаки генеративной сферы в связи с условиями произрастания кедра сибирского. Показано, что успешность репродуктивных процессов у кедра зависит от климатических факторов, почвенных условий и погодных флуктуаций (Земляной, 1971; Некрасова, 1983; Третьякова, 1990). Выявлена сопряженность размеров урожаев, параметров репродуктивных структур кедра сибирского с возрастом древостоев, типом леса, характером сексуализации, генетическими особенностями (Ирошников, 1964; Ло, Чжао, 1992; Горошкевич, Хуторной, 1996; Бех и др., 2004). Приводится описание внутрипопуляционных форм и особей кедра сибирского с отклоняющимися от нормы особенностями половой репродукции и анализ связи таких явлений с условиями произрастания (Третьякова, 1990; Матвеева, 2006). Сведения о строении генеративных структур в болотных популяциях кедра ограниченны (Авров, 1993). Рассмотрены сравнительные данные по кариологии кедра сибирского из различных условий произрастания. Наблюдаются различия по встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, которая возрастает в популяциях кедра сибирского, произрастающих у северных границ ареала, по сравнению с другими происхождениями (Муратова, 1980). Несмотря на детальные исследования, до проведения настоящей работы популяции кедра сибирского в болотных экотопах кариологически не были изучены. 3.2. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской. Раздел включает 3 части. Популяция кедра сибирского, произрастающая на евтрофном болоте, характеризуется типичными для вида параметрами генеративных структур: длина шишек составляет 6.0 ± 0.6 см (C.V. = 15.3%), диаметр – 4.5 ± 0.3 см (C.V. = 9.1%), число семенных чешуй в шишке - 68.4 ± 0.99 шт. (C.V. = 13.0%), количество семян на макростробил – 88.2 ± 2.02 шт. (C.V. = 20.6%). Шишки с «левоспиральными» парастихами составляют 45.1%, с «правоспиральными» - 54.9%. Деревья кедра на болоте продуцируют средние по размерам семена: масса 1000 шт. семян имеет значение 225 г. На деревьях кедра с «ведьминой метлой» формируются более мелкие шаровидные шишки, длина и ширина которых на основной кроне составляют 4.8 ± 0.21 см (C.V. = 14.2%) и 4.7 ± 0.18 см (C.V. = 12.1%) соответственно. На побегах с «ведьминой метлой» длина и ширина шишек составляют соответственно 3.5 ± 0.17 см (C.V. = 17.1%) и 2.9 ± 0.90 см (C.V. = 12.2%). В диплоидном наборе кедра сибирского с евтрофного болота имеется 24 хромосомы (2n = 24). В отдельных проростках отмечена миксоплоидия. 11 пар длинных симметричных хромосом (I-XI) образуют единую группу с одинаковыми параметрами: La = 13.7 мкм; Lr = 4.2%; Ic = 47.5%. Отдельно идентифицируется 1 пара более коротких и асимметричных хромосом (XII), характеризующаяся следующими параметрами: La = 10.9 мкм; Lr = 3.3%; Ic = 42.2%. Все хромосомы относятся к метацентрическому типу. Сопоставление морфометрических параметров хромосом болотной популяции кедра сибирского и данных Е.Н. Муратовой (1978; 1980) по другим популяциям этого вида показало, что различия между ними достоверны. Хромосомы болотной популяции Pinus sibirica по сравнению с другими более длинные и симметричные. Число вторичных перетяжек в хромосомах болотной популяции кедра составляет 32 на диплоидный набор, их встречаемость – 8-62%, зона локализации – 35-72% расстояния от перетяжки до центромеры. Кариотип болотной популяции кедра сибирского отличается от «обобщенного» по другим популяциям кариотипа данного вида (Муратова, 1978, 1983) диффузным распределением вторичных перетяжек на плечах хромосом, одновременным функционированием нескольких ядрышкообразующих зон в одной хромосоме и образованием вторичных перетяжек в «блокированных» и «запретных» зонах. Данные особенности связаны с включением дополнительных ядрышковых организаторов или со структурными перестройками в этих локусах. В интерфазных ядрах болотной популяции кедра сибирского имеется от 2 до 14 ядрышек. В популяции кедра сибирского на евтрофном болоте впервые для данного вида выявлены хромосомные перестройки (табл. 3.1, рис. 3.1), возникновение которых может быть связано с неблагоприятными условиями произрастания деревьев. Мутации представлены: дицентрическими хромосомами, кольцевыми структурами с центромерой и ацентрического типа с фрагментами и без фрагментов, одним или несколькими фрагментами. Единично были отмечены одновременно кольцевые и дицентрические хромосомы, а также «надетые» кольцевые хромосомы. Хромосомные мутации зафиксированы в некоторых полиплоидных клетках. Таблица 3.1. Спектр и встречаемость хромосомных мутаций в популяции кедра сибирского с евтрофного болота
|
Похожие:
 | Экологическая оценка и биоресурсный потенциал растений семейства... |  | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... ... |
| Экзаменационные вопросы по дендрологии фитоценоз, его характерные... Общая характеристика семейства Маслинные. Морфо-экологическая характеристика и хозяйственное значение важнейших родов и видов | | Задание для группы №1. Изучение растений и животных обитателей суходольных берегов Дайте оценку состояния деревьев, кустарников, трав суходольных берегов. Выясните сколько ярусов образуют растения, определите жизненные... |
| Тема: «Характеристика класса Однодольные. Изучение растений семейства... Повторить понятие о таксономических категориях; дать характеристику класса Однодольные; познакомить с основными признаками растений... | | Модульный урок №3 Научиться работать с раздаточным материалом, выполнять задания, приводить примеры популяций, моделировать схемы состава популяций,... |
| Характеристика аллелофонда и Дифференциация пород и популяций медоносной... Программа: Планета Знаний. Технология. О. В. Узорова; Е. А. Нефёдова. Традиционная система. Программы общеобразовательных учреждений.... | | Взаимодействие популяций разных видов Цель: сформировать у учащихся знания о многообразии и сложном характере взаимосвязей между живыми организмами в природе |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... «Динамика биологических популяций. Математическое моделирование. Биологические модели развития популяций». (11 класс). Учителя: Кузнецов... | | Программа по курсу: Практикум по программированию в ядре операционной системы История семейства Windows nt. Цели и принципы семейства Windows nt. Основные концепции: Native и Win32 api, режимы ядра и пользователя,... |
| Лабораторная работа №15 б «Выявление признаков семейства розоцветных... Цель: познакомиться с признаками семейства розоцветных по внешнему строению растений | | Темы вашего учебного проекта В данном проекте рассмотрены виды, технические особенности, эволюция видов принтеров. Рассмотрены плюсы и минусы различных видов... |
| Конспект урока по теме: Класс Однодольные. Семейство Лилейные Однодольные; признаки растений семейства Лилейные, роль растений данного семейства в природе и жизни человека; уметь определять по... | | Презентация преподавателя для выявления представлений и интересов... В данном проекте будет рассмотрено происхождение сканера (1), эволюция его видов, плюсы и минусы (2) различных видов сканеров, техническое... |
| Вопросы к экзамену кандидатского минимума по специальности 03. 02.... Ботаника – наука о строении и жизни растений и их сообществ (фитоценозов) как компонентов биогеоценозов. Многообразие форм растений.... | | Рабочая программа учебной дисциплины ботаника для специальности 060301 Фармация 2011 год Автор: преподаватель дисциплины «Ботаника» высшей квалификационной категории ооау спо «лмк» Помогалова Ю. А |
