Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства pinaceae lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности) 03. 00. 05 ботаника

а б Рис. 3.1. Хромосомные мутации у кедра сибирского: а - фрагмент; б - «надетая» кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм. ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И КАРИОТИП ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ 4.1. Морфологическая характеристика репродуктивной сферы и кариологические особенности лиственницы сибирской в связи с их экологической обусловленностью. Показаны особенности распространения лиственницы сибирской по ареалу (Абаимов и др., 1980; Ирошников, 2004). Дано описание внутривидовых форм лиственницы, сложность выделения которых связана с природно-климатическими различиями районов ее произрастания, а также с интенсивно протекающими процессами интрогрессивной гибридизации (Милютин, 2003; Путенихин и др., 2004; Коропачинский, Милютин, 2006). Проанализирована связь морфологических характеристик женской и мужской генеративной сферы лиственницы сибирской с условиями произрастания древостоев и биологическими особенностями деревьев. В популяциях лиственницы прослеживается клинальная изменчивость размеров генеративных структур и качества семян в направлении с юга на север и с запада на восток, определяемая общим ухудшением условий произрастания (Круклис, Милютин, 1977; Матвеев, Семериков, 1995; Путенихин и др., 2004). Показано, что параметры семенных чешуй у лиственницы являются генетически детерминированными признаками, не связанными с факторами среды и имеющими диагностическое значение (Путенихин и др., 2004). Выявлено, что масса семян коррелирует с количеством осадков, температурой, высотой местности над уровнем моря (Путенихин, Фарукшина, 2004). Рассматривается связь сроков прохождения микроспорогенеза у лиственницы с температурным режимом местообитания (Рождественский, Семериков, 1995; Романова, Третьякова, 2005). Сведения о генеративных структурах болотных популяций лиственницы в литературе отсутствуют. Приводятся данные по кариологии лиственницы сибирской, а также близкородственных таксонов – лиственницы Сукачева и лиственницы Чекановского. Согласно литературным источникам, наибольшая встречаемость хромосом с вторичными перетяжками и хромосомных мутаций наблюдается в популяциях лиственниц, произрастающих в экстремальных условиях и при техногенном загрязнении (Муратова, 1991; Фарукшина, 1998; Путенихин и др., 2004). Кариологические исследования в популяциях лиственницы, произрастающих в болотных экотопах, не проводились. 4.2. Исследование генеративных структур и кариотипа лиственницы сибирской в гидроморфных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 6 частей. Установлено, что размеры макростробилов (женских шишек) в популяциях лиственницы достоверно выше у деревьев на суходоле по сравнению с деревьями из болотной согры (табл. 4.1). Частота встречаемости шишек, имеющих различную длину и ширину (рис. 4.1, 4.2), свидетельствует о наличии как в согре, так и на суходоле мелко-, средне- и крупношишечных форм лиственницы. Приблизительно 20-25% особей имеют мелкие шишки, 25-27% - шишки средних размеров, 12-15% - крупные шишки. В среднем 12-18% деревьев имеют шишки небольшой ширины, 16-23% - шишки средней ширины, 10-15% - широкие шишки. Остальные шишки в популяциях лиственницы с согры и суходола характеризуются переходными показателями длины и ширины. Значения числа семенных чешуй в шишке, числа парастих в шишке, ширины семенной чешуи достоверно выше в суходольной популяции лиственницы (табл. 4.1). Изменчивость анализируемых признаков более высокая в болотной популяции лиственницы. Значения числа чешуй и числа парастих в шишке у лиственницы сибирской как в согре, так и на суходоле (табл. 4.1) значительно выше, чем в популяциях этого вида из восточных частей ареала (Круклис, Милютин, 1977), приближаясь к значениям, характерным для лиственницы Сукачева на Южном Урале (Путенихин и др., 2004). Таблица 4.1. Изменчивость морфометрических показателей шишек в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола Показатели Выборки суходол болотная согра Длина шишки, мм x ± mx 36.7 ± 0.35 35.9 ± 0.45 C.V., % 9.5 12.6 tф 1.98 Ширина шишки, мм x ± mx 21.0 ± 0.19 19.5 ± 0.15 C.V., % 9.1 7.5 tф 8.84 Число семенных чешуй в шишке, шт. x ± mx 36.5 ± 0.37 33.2 ± 0.42 C.V., % 10.0 12.7 tф 8.35 Число парастих в шишке, шт. x ± mx 5.3 ± 0.06 5.0 ± 0.07 C.V., % 13.0 13.7 tф 5.07 Ширина семенной чешуи, мм x ± mx 15.2 ± 0.14 14.7 ± 0.15 C.V., % 9.7 10.5 tф 3.38 Рис. 4.1. Частота встречаемости шишек различной длины у лиственницы сибирской в болотной согре и на суходоле. Рис. 4.2. Частота встречаемости шишек различной ширины у лиственницы сибирской в болотной согре и на суходоле. В популяциях лиственницы сибирской выделены шишки с 3 формами края семенной чешуи: округлой (72% в согре и 67% на суходоле), прямой (23% в согре и 27% на суходоле), выемчатой (5% в согре и 6% на суходоле). По конфигурации плоскости семенной чешуи в популяциях лиственницы выделяются 3 формы: типично-ложковидная (52% в согре и 53% на суходоле), выпукло-ложковидная (28% в согре и 30% на суходоле), волнистая (20% в согре и 17% на суходоле). Структура болотной и суходольной популяций лиственницы по данным показателям не различается. Выявленное соотношение форм заметно отличается от аналогичных соотношений, полученных в других частях ареала лиственницы сибирской (Круклис, Милютин, 1977), оказываясь идентичным средним показателям распределения этого признака в уральских популяциях лиственницы Сукачева (Путенихин, Фарукшина, 2004). Полученные данные позволяют сделать предположение о происходящих в Западно-Сибирском регионе процессах интрогрессивной гибридизации лиственниц сибирской и Сукачева. Разнообразие оттенков окраски семенных чешуй шишек в изученных популяциях лиственницы особенно характерно для болотного насаждения данного вида. Семена в популяциях лиственницы сибирской с согры и с суходола имеют коричневую окраску и между собой по этому признаку не различаются. Семенные крылатки дифференцируются по окраске на 5 цветов в болотной популяции лиственницы, на 3 цвета – в суходольной. Крылатки болотного экотипа лиственницы имеют среднюю длину 9.7 ± 0.12 мм, суходольного - 10.6 ± 0.12 мм, достоверно различаясь между собой. Крылатки болотного экотипа лиственницы характеризуются шириной 5.2 ± 0.09 мм, суходольного - 5.1 ± 0.06 мм, различия между этими значениями недостоверны. Масса семян суходольного экотипа лиственницы сибирской (12.1 г) достоверно выше массы семян болотного экотипа данного вида (10.2 г). Значения массы семян болотного и суходольного экотипов лиственницы сибирской проявляют сходство с параметрами данного признака для популяций лиственницы Сукачева (Путенихин и др., 2004), что также свидетельствует о возможном гибридном происхождении популяций лиственницы, произрастающих в Западной Сибири. В образцах из суходольной и болотной популяций лиственницы содержится соответственно 54% и 40% пустых семян. Достоверно более высокие значения показателей качества семян получены для болотного экотипа лиственницы (энергия прорастания - 35 ± 3.8%, всхожесть – 49 ± 3.14%) по сравнению с суходольным экотипом (энергия прорастания - 28 ± 1.4%, всхожесть – 32 ± 1.6%). В диплоидном наборе лиственницы сибирской с согры и суходола содержится 24 хромосомы (2n = 24). В отдельных корневых меристемах популяций лиственницы наблюдалась миксоплоидия. В обеих популяциях лиственницы выделяются две группы и индивидуально одна пара хромосом. Первая группа состоит из 6 пар длинных метацентрических хромосом (I-VI). Более короткие субметацентрические хромосомы образуют вторую группу из 5 пар (VIII-XII). Отдельно идентифицируется одна пара хромосом интерцентрического типа (VII), занимающая промежуточное положение по длине по сравнению с двумя другими группами хромосом. Различия по относительной длине и центромерному индексу между выделенными морфологическими типами хромосом статистически достоверны. По данным других авторов, в кариотипе популяций L. sibirica идентифицируются только две группы хромосом – длинные метацентрики (I-VI пары) и короткие субметацентрики, образующие VII-XII пары; хромосомы интерцентрического типа не выделяются. В популяциях L. sukaczewii хромосомы распределяются на три группы – длинные метацентрики (I-VI пары), более короткие интерцентрики (VII-IX пары), короткие субметацентрики, соответствующие X-XII парам (Муратова, Чубукина, 1985; Фарукшина, 1998). Сравнение полученных результатов с литературными данными свидетельствует, что кариотип западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами L. sibirica и L. sukaczewii. Параметры I-VI, VII, VIII-XII пар хромосом лиственницы с согры составляют соответственно: La = 14.7 мкм, 10.8 мкм, 9.2 мкм; Lr = 5.1%, 3.7%, 3.2%; Ic = 47.6%, 26.6%, 31.5%. Параметры I-VI, VII, VIII-XII пар хромосом лиственницы с суходола составляют соответственно: La = 13.4 мкм, 10.0 мкм, 8.7 мкм; Lr = 5.0%, 3.8%, 3.2%; Ic = 47.2%, 27.3%, 32.1%. Число вторичных перетяжек на диплоидный набор выше в популяции лиственницы с согры (12) по сравнению с лиственницей с суходола (8). Область локализации перетяжек в хромосомах лиственницы с согры шире (39-69% расстояния от перетяжки до центромеры), по сравнению с лиственницей с суходола (43-68% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в хромосомах деревьев лиственницы с согры варьирует соответственно от 17 до 75%, лиственницы с суходола - от 17 до 93%. Популяции лиственницы с болотной согры и суходола по количеству перетяжек в хромосомах проявляют большее сходство с популяциями лиственницы Сукачева. Интерфазные ядра деревьев лиственницы с болотной согры содержат от 1 до 8 ядрышек, деревьев лиственницы с суходола – от 1 до 6. В метафазных клетках лиственницы с согры и суходола обнаружены хромосомные мутации: кольцевые структуры, фрагменты, нарушения спирализации, дицентрики (табл. 4.2, рис. 4.3). Патологии митоза у лиственницы с согры и суходола представлены фрагментами, многополюсными митозами, неправильным расхождением полиплоидных клеток, забегающими и отстающими хромосомами, выбросами за пределы пластинки отдельных хромосом (табл. 4.3, рис. 4.4). Мосты, остаточное ядрышко и С-митоз встречались только в болотной популяции лиственницы, агглютинация хромосом – в суходольной. Для сравнения с полученными результатами изучены насаждения лиственницы сибирской из окрестностей г. Норильска, произрастающие в экстремальных природно-климатических условиях в зоне влияния техногенных выбросов. В норильской популяции L. sibirica впервые для данного вида обнаружена добавочная хромосома (2n = 24 + 1B). Другие нарушения представлены миксоплоидией, кольцевыми структурами, фрагментами, дицентрическими хромосомами, остаточным ядрышком, нарушениями спирализации хромосом, С-митозом. Встречаемость нарушений очень высокая (22.8%). Анализ полученных результатов и данных других авторов (Муратова, 1991; Фарукшина, 1998) свидетельствует, что в популяциях лиственницы из экстремальных условий произрастания спектр хромосомных мутаций расширяется. Таблица 4.2. Встречаемость и спектр метафазных нарушений в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола Показатели Выборки суходол согра Число изученных корневых меристем, шт. 60 107 Число корневых меристем с нарушениями, шт. / % 22 / 36.7 26 / 24.3 Число изученных клеток, шт. 465 989 Число клеток с нарушениями, шт. / % 38 / 8.2 56 / 5.7 Типы метафазных нарушений, шт. / % ацентрические кольца 4 / 0.9 4 / 0.4 фрагменты 5 / 1.1 22 / 2.2 кольцевые хромосомы 3 / 0.6 7 / 0.7 “надетые” кольцевые хромосомы 1 / 0.2 - полицентрические хромосомы - 1 / 0.1 анеу- и полиплоидные клетки 23 / 3.5 19 / 1.9 нарушения спирализации 2 / 0.4 3 / 0.3 а б в г Рис. 4.3. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской: а – фрагмент; б – дицентрик; в – кольцевая хромосома; г – ацентрическое кольцо. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм. Таблица 4.3. Встречаемость и спектр ана-телофазных нарушений в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола Показатели Выборки суходол согра Число изученных корневых меристем, шт. 50 50 Число корневых меристем с нарушениями, шт. / % 21 / 42.0 19 / 38.0 Число изученных клеток, шт. 502 354 Число клеток с нарушениями, шт. / % 28 / 5.6 27 / 7.6 Типы ана- телофазных нарушений, шт. / % один или несколько фрагментов 9 / 1.8 6 / 1.6 многополюсные митозы 4 / 0.8 5 / 1.4 мосты одиночные - 2 / 0.6 мосты парные - 1 / 0.3 С-митоз - 3 / 0.8 забегающие хромосомы 8 / 1.6 4 / 1.1 отстающие хромосомы 1 / 0.2 1 / 0.3 выбросы за пределы пластинки 3 / 0.6 2 / 0.6 неправильное расхождение полиплоидных клеток 1 / 0.2 2 / 0.6 остаточное ядрышко - 1 / 0.3 агглютинация хромосом 2 / 0.4 - а б Рис. 4.4. Нарушения митоза у лиственницы сибирской: а – фрагмент; б – забегающая хромосома. ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И КАРИОТИП ЕЛИ СИБИРСКОЙ 5.1. Изучение генеративных структур и кариологическая характеристика ели сибирской в различных условиях произрастания. Приводится описание видового ареала ели сибирской. Изучение популяций ели сибирской в зоне гибридизации с елью европейской выявило, что они характеризуются трансгрессивным характером изменчивости морфо-физиологических признаков. Рассматриваются вопросы экологии ели сибирской (Бобров, 1974; Правдин, 1975; Попов, 2005). Обсуждается репродуктивная способность ели сибирской в связи с лесоводственными характеристиками насаждений (Попов, 1978). Выявлены достоверные связи параметров генеративных органов ели, а также сроков прохождения микроспорогенеза с географической широтой и долготой местности, с количеством осадков, температурным фактором (Правдин, 1975; Некрасова, 1983; Попов, 1999; Путенихин и др., 2005). В целом, в изменчивости генеративных структур проявляется тенденция, связанная с основными районами произрастания ели, расположенными вдоль трансекты «северо-запад – юго-восток». Установлено, что форма семенных чешуй является диагностическим признаком, отражающим популяционно-географическую структуру ареала ели (Попов, 1999). Показаны особенности дифференциации популяций ели, произрастающих на Западно-Сибирской равнине, в связи с условиями произрастания древостоев в режиме избыточного увлажнения почв (Попов, 2005). Анализируются результаты кариологического исследования ели сибирской, в том числе данных по нуклеолярным хромосомам (Круклис, 1971; Скупченко, 1975; Медведева, Муратова, 1987; Guttenberger, Muller, 1996; Фарукшина и др., 1997; Путенихин и др., 2005). Рассмотрены генетические и лесоводственные эффекты встречаемости добавочных хромосом в популяциях ели (Брока, 1990; Муратова, Владимирова, 2001). Данные по кариологии болотных популяций P. obovata в литературе отсутствуют. 5.2. Исследование морфологических особенностей шишек, посевных качеств семян и особенностей кариотипа ели сибирской в гидроморфных и суходольных экотопах. Раздел состоит из 4 частей. Анализ индивидуальной и межпопуляционной изменчивости размеров шишек ели сибирской показывает, что по мере ухудшения условий произрастания по градиенту: суходол – болотная согра – евтрофное болото, средние размеры шишек уменьшаются (табл. 5.1). Соответственно уменьшению длины шишек в популяциях ели увеличивается вариабельность их размеров. Сходная тенденция прослеживается и на индивидуальном уровне - во всех изученных популяциях ели у отдельных деревьев, формирующих самые крупные шишки, их размеры наименее вариабельны. Длина шишек ели как у отдельных деревьев, так и на уровне популяции оказывается более вариабельным признаком, чем ширина. Таблица 5.1. Параметры шишек болотных и суходольной популяций ели сибирской Местоположение участка Длина шишек Ширина шишек n., шт. х  mx., см C.V., % n., шт. х  mx., см C.V., % Большое Жуковское болото 1307 6.60.11 16.62 1042 1.50.05 23.66 Болотная согра 2500 7.30.13 12.02 2408 1.80.03 10.20 Малое Жуковское болото 638 6.90.22 13.14 199 1.70.07 9.66 Суходол 1010 7.60.14 12.02 963 2.10.03 8.05 Изучение индивидуальной изменчивости качества семян в популяциях ели с болота, болотной согры и суходола показало, что различия по массе семян между отдельными деревьями очень существенны и не имеют четкой сопряженности с показателями всхожести и энергии прорастания. При этом изменчивость массы семян ели с болота и болотной согры соответствует среднему уровню, а с суходола – высокому. Уровень изменчивости энергии прорастания и всхожести семян как в болотных, так и в суходольной популяциях ели высокий и очень высокий (табл. 5.2). Таблица 5.2. Показатели качества семян ели сибирской на болотах и суходолах Выборки Статистические показатели число деревьев Mm  C.V.% Масса семян, г Большое Жуковское болото 10 3.50.27 0.87 27.86 Кедрово-еловая согра 42 4.10.23 0.86 20.98 Суходол 31 3.70.21 1.16 31.35 Энергия прорастания, % Большое Жуковское болото 10 27.55.29 16.74 60.87 Кедрово-еловая согра 42 25.75.84 21.37 83.15 Суходол 31 19.53.01 16.75 85.90 Всхожесть, % Большое Жуковское болото 10 43.37.60 24.04 55.52 Кедрово-еловая согра 42 45.64.86 18.59 40.77 Суходол 31 38.03.45 19.23 50.61 Кариотип обеих болотных и суходольной популяций ели сибирской характеризуется постоянным диплоидным числом хромосом, равным 24 (2n = 24). В популяциях данного вида с болота, болотной согры и суходола отмечаются миксоплоидия, а также появление добавочных или В-хромосом (рис. 5.1). Рис. 5.1. Тетраплоидная клетка с В-хромосомой (указана стрелкой) у ели сибирской с евтрофного болота. Масштабная линейка 10 мкм. Методом поликариограммного анализа выявлено, что в популяциях ели с болота, согры и суходола единую группу образуют метацентрические хромосомы I-VIII пар, их параметры составляют соответственно: La = 14.5 мкм, 14.5 мкм, 14.6 мкм; Lr = 4.5%, 4.5%, 4.5%; Ic = 46.8%, 46.8%, 47.3%. Индивидуально идентифицируются четыре пары хромосом – IX, X, XI и XII (из них IX и XII – субметацентрики, X и XI – метацентрики). Параметры IX пары хромосом в популяциях ели с болота, согры и суходола составляют соответственно: La = 12.3 мкм, 12.8 мкм, 13.5 мкм; Lr = 3.9%, 3.9%, 4.2%; Ic = 37.0%, 38.1%, 36.8%; параметры X пары: La = 11.5 мкм, 11.8 мкм, 11.7 мкм; Lr = 3.7%, 3.8%, 3.6%; Ic = 44.6%, 43.3%, 43.2%; параметры XI пары: La = 10.3 мкм, 10.3 мкм, 10.4 мкм; Lr = 3.3%, 3.2%, 3.2%; Ic = 43.7%, 43.3%, 43.1%; параметры XII пары: La = 9.2 мкм, 9.1 мкм, 9.3 мкм; Lr = 2.9%, 2.9%, 2.9%; Ic = 34.3%, 35.3%, 34.9%. Различия между тремя изученными популяциями ели по абсолютной и относительной длине и центромерному индексу хромосом недостоверны. Только IX пара хромосом кариотипа ели с болота (характеризующаяся повышенной изменчивостью в различных популяциях елей сибирской и европейской: она представляет собой мета- или субметацентрик) имеет достоверные отличия по абсолютной длине от IX пары хромосомного набора ели с суходола и согры. Максимальным числом вторичных перетяжек и наиболее диффузным их распределением на плечах хромосом характеризуется популяция ели с болота (32 перетяжки на диплоидный набор, с зоной локализации 27-78% расстояния от перетяжки до центромеры) по сравнению с популяциями данного вида с болотной согры (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры) и с суходола (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в хромосомах ели с болота – 7-80%, с согры – 4-92%, с суходола – 9-63%. В кариотипе ели с болота впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев ели с болота варьирует от 1 до 16, деревьев ели с согры – от 2 до 10, деревьев ели с суходола – от 2 до 10. Данные по величине ядерно-ядрышковых отношений позволяют сделать предположение о более интенсивных процессах белкового синтеза у особей ели с болота, по сравнению с особями с согры и суходола. В популяциях ели с болота, болотной согры и суходола обнаружены хромосомные перестройки, представленные кольцевыми структурами, дицентрическими хромосомами, фрагментами (табл. 5.3, рис. 5.2). В популяции ели с болота зарегистрировано остаточное ядрышко, а также кольцевая хромосома одновременно с В-хромосомой. Наиболее широкий спектр мутаций, а также их максимальная встречаемость зафиксирована в обеих болотных популяциях ели. При изучении митозов в популяции ели с согры выявлены отстающие и забегающие хромосомы, мосты, фрагменты, неравномерное и хаотическое расхождение хромосом, в том числе в полиплоидных клетках. В популяции ели с суходола отмечены фрагменты в анафазе. Встречаемость клеток с митотическими нарушениями у деревьев в популяции ели с согры в 2.5 раза выше, чем в суходольной популяции. Таблица 5.3. Встречаемость и спектр метафазных нарушений (шт./%) в популяциях ели сибирской с болот и с суходола Спектр мутаций Болото Согра Суходол Фрагменты 5 / 1.4 1 / 0.3 1 / 0.7 Полицентрические хромосомы 3 / 0.8 - - Кольцевые хромосомы 1 / 0.3 - 2 / 1.4 Кольцевые хромосомы и В-хромосомы 1 / 0.3 - - Ацентрические кольца 2 / 0.6 - - Остаточное ядрышко 1 / 0.3 - - а б Рис. 5.2. Хромосомные мутации у ели сибирской: а – дицентрик; б – кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм. Изучение качественных характеристик семян и встречаемости хромосомных нарушений индивидуально у отдельных особей и групп деревьев ели на болоте, в согре и на суходоле свидетельствует, что растения с высокой суммарной встречаемостью мутаций в клетках отличаются низким или средним качеством семян. Наличие В-хромосом не оказывает влияния на массу семян и их всхожесть. ГЛАВА 6. ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП ПИХТЫ СИБИРСКОЙ 6.1. Морфологические особенности генеративных структур и характеристика кариотипа пихты сибирской в различных условиях произрастания. Приводится характеристика ареала пихты сибирской (Бобров, 1978). Рассматриваются экологические факторы произрастания пихтарников (Фалалеев, 1964). Подчеркивается недостаточность изучения внутривидового разнообразия и генетико-селекционных особенностей пихты (Милютин, 1995). Обсуждаются данные по проблемам усыхания пихтовых насаждений в некоторых частях видового ареала (Воронин, 1989; Бажина, 1998). Показана связь урожайности деревьев пихты с их биологическими и лесоводственными особенностями (Рябинков, 1974). Установлена зависимость размеров и строения женских шишек и качества семян пихты с условиями произрастания древостоев (Третьякова, Бажина, 1996; Кокорин, Милютин, 2003). Отмечается связь сроков прохождения микроспорогенеза, качества пыльцы и встречаемости аномалий в мейозе у пихты с температурными условиями (Некрасова, 1983; Третьякова, 1990). Данные по кариологии пихты сибирской немногочисленны (Бударагин, 1972; Муратова, Матвеева, 1996; Квитко, 2006). Наибольший уровень встречаемости хромосомных аномалий зафиксирован в популяциях пихты из экстремальных условий произрастания (Муратова, Матвеева, 1996). Сведений об особенностях генеративной сферы и кариотипа пихты, произрастающей в гидроморфных экотопах, в научной литературе не имеется. 6.2. Характеристика генеративных структур и кариотип пихты сибирской в болотных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 3 частей. При изучении линейных параметров женских шишек установлено, что их длина у пихты на суходоле достоверно выше, а ширина – достоверно ниже, чем в болотной согре. Масса семян пихты в изученных экотопах имеет близкие значения, хотя и несколько более высокие для семян пихты с суходола (табл. 6.1.). Таблица 6.1. Изменчивость размеров макростробилов и качества семян в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола Показатели Согра Суходол Длина шишки x ± mx,см 7.6 ± 0.06 7.8 ± 0.07 C.V., % 10.8 13.1 Ширина шишки x ± mx,см 2.9 ± 0.01 2.8 ± 0.01 C.V., % 7.0 6.7 Масса 1000 шт. семян x ± mx, г 10.8 ± 0.46 11.6 ± 0.13 C.V., % 9.6 2.5 Энергия прорастания x ± mx, % 29.6 ± 1.67 13.0 ± 2.24 C.V., % 21.1 70.9 Всхожесть на 15 день x ± mx, % 70.4 ± 4.27 59.4 ± 3.99 C.V., % 22.7 27.7 Всхожесть на 21 день x ± mx, % 80.9 ± 2.88 76.0 ± 4.06 C.V., % 8.7 16.0

Похожие:

	Экологическая оценка и биоресурсный потенциал растений семейства...		Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... ...
	Экзаменационные вопросы по дендрологии фитоценоз, его характерные... Общая характеристика семейства Маслинные. Морфо-экологическая характеристика и хозяйственное значение важнейших родов и видов		Задание для группы №1. Изучение растений и животных обитателей суходольных берегов Дайте оценку состояния деревьев, кустарников, трав суходольных берегов. Выясните сколько ярусов образуют растения, определите жизненные...
	Тема: «Характеристика класса Однодольные. Изучение растений семейства... Повторить понятие о таксономических категориях; дать характеристику класса Однодольные; познакомить с основными признаками растений...		Модульный урок №3 Научиться работать с раздаточным материалом, выполнять задания, приводить примеры популяций, моделировать схемы состава популяций,...
	Характеристика аллелофонда и Дифференциация пород и популяций медоносной... Программа: Планета Знаний. Технология. О. В. Узорова; Е. А. Нефёдова. Традиционная система. Программы общеобразовательных учреждений....		Взаимодействие популяций разных видов Цель: сформировать у учащихся знания о многообразии и сложном характере взаимосвязей между живыми организмами в природе
	Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... «Динамика биологических популяций. Математическое моделирование. Биологические модели развития популяций». (11 класс). Учителя: Кузнецов...		Программа по курсу: Практикум по программированию в ядре операционной системы История семейства Windows nt. Цели и принципы семейства Windows nt. Основные концепции: Native и Win32 api, режимы ядра и пользователя,...
	Лабораторная работа №15 б «Выявление признаков семейства розоцветных... Цель: познакомиться с признаками семейства розоцветных по внешнему строению растений		Темы вашего учебного проекта В данном проекте рассмотрены виды, технические особенности, эволюция видов принтеров. Рассмотрены плюсы и минусы различных видов...
	Конспект урока по теме: Класс Однодольные. Семейство Лилейные Однодольные; признаки растений семейства Лилейные, роль растений данного семейства в природе и жизни человека; уметь определять по...		Презентация преподавателя для выявления представлений и интересов... В данном проекте будет рассмотрено происхождение сканера (1), эволюция его видов, плюсы и минусы (2) различных видов сканеров, техническое...
	Вопросы к экзамену кандидатского минимума по специальности 03. 02.... Ботаника – наука о строении и жизни растений и их со­обществ (фитоценозов) как компонентов биогеоценозов. Мно­гообразие форм растений....		Рабочая программа учебной дисциплины ботаника для специальности 060301 Фармация 2011 год Автор: преподаватель дисциплины «Ботаника» высшей квалификационной категории ооау спо «лмк» Помогалова Ю. А