Лекция 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 2.1. Понятия возбудимость и раздражимость, возбудимые и невозбудимые ткани. Раздражители. Мембранный потенциал покоя, механизм его формирования.
Все живые ткани способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры или функции, что неразрывно связано с количественными и качественными изменениями обмена веществ и энергии. Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а сами воздействия, их вызывающие - раздражителями, или стимулами.
Раздражители. Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро, и продолжается достаточно долго.
Все бесконечное многообразие возможных раздражителей можно разделить на 3 группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей относятся температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение, ускорение и т.п.), электрические, световые. Физико-химические раздражители представлены изменениями осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидального состояния. К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, и способных изменить обмен веществ клеток (вещества пищи, лекарства, яды, гормоны, ферменты, метаболиты и т.п.). Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, имеющими особо важное значение в жизненных процессах, являются нервные импульсы. Будучи естественными, т.е. возникающими в самом организме, электрохимическими раздражителями клеток, нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в ЦНС или приходя от нее к периферическим органам, вызывают направленные изменения их состояния и деятельности.
Все раздражители по месту возникновения делят на внешние (экстеро-) и внутренние (интеро-) раздражители, а по физиологическому значению - на адекватные и неадекватные.
Возбудимость. Возбудимость - это свойство клеточной мембраны отвечать на действие раздражающего (возбуждающего) фактора изменением своего электрического состояния. Возбуждение представляет собою сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны, (изменение ее мембранного потенциала, МП, и генерация распространяющегося потенциала действия, ПД). Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, возбуждение распространяется на другие участки той же клетки или на другие клетки.
Строение и свойства плазматической мембраны. Нейроны и мышечные волокна, равно как и другие клетки, отделены от себе подобных плазматической мембраной. Отличительным свойством плазматических мембран является селективная проницаемость. Это означает, что одни вещества легко проникают в клетку и легко выходят из нее, другие вещества мембп\рана не пропускает.
Поскольку каркасом мембраны служит фосфолипидный бислой, то мембрана легко проницаема для незаряженных молекул жирорастворимых веществ. К числу жизненно важных молекул относятся газы – кислород и углекислый газ, легко преодолевающие все клеточные мембраны. К нерастворимым в жирах веществам, для прохождения которых через клеточную мембрану требуются специальные транспортные белки, относятся анионы органических кислот и белков, глюкоза и аминокислоты (крупные полярные молекулы) и все виды неорганических ионов – Na, K, Cl.
Ионные каналы. Под термином «ионные каналы» понимают специализированные мембранные белки (или гликопротеиды), пронизывающие липидный бислой мембраны. Именно через ионные каналы совершается проход ионов через мембрану по электрохимическому градиенту.
Канальный белок (гликопротеид) имеет внутренний просвет, который открывается или закрывается с помощью воротного механизма. Воротный механизм устроен достаточно сложно, поскольку имеет двое ворот – активационные и инактивационные. Положение воротного механизма «канал открыт – канал закрыт» управляется с помощью сенсора напряжения в электровозбудимых мембранах или с помощью рецептора сигнальных молекул в хемовозбудимых мембранах. Во внутренней области канала расположен селективный фильтр, благодаря которому через пору могут проходить ионы только одного типа.
Возникновение мембранного потенциала. С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na, K, Cl и A – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме. Поскольку A не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. У возбудимых клеток, находящихся в состоянии физиологического покоя, этот потенциал называют мембранным потенциалом покоя (МПП).
Для возникновения МПП особое значение имеют ионные каналы, проницаемые для ионов Na+, K+, Cl- и Са2+. Они являются специфическими или ионоселективными натриевыми, калиевыми, хлорными и кальциевыми каналами, так как избирательно пропускают только Na+ или K+, Cl– или Са2+.
В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального покоя, все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. Поэтому в состоянии покоя электрическая проводимость мембраны возбудимой клетки для K в 10 – 15 раз выше, чем для Na.
Непременным условием формирования МПП является отличие ионного состава цитоплазмы от ионного состава внешнего раствора. Эти различия заключаются в том, что в цитоплазме возбудимой клетки по сравнению с внешней средой (кровью и межклеточной жидкостью) намного меньше Na, но намного больше K и органических анионов. Поскольку K внутри клетки содержится много больше, чем во внеклеточной жидкости, то в силу разности концентраций K выходит из клетки. Этот процесс выравнивания концентраций катиона должен бы закончиться при равенстве [K]нар = [K]вн. Однако достижению такого концентрационного равенства препятствует то, что внутри клетки находятся недиффундирующие (непроникающие) анионы органических молекул А–. По мере выноса из клетки положительных зарядов в виде K отрицательный заряд внутри клетки возрастает, а снаружи увеличивается положительный заряд.
В итоге на мембране возникает двойной электрический слой – снаружи, главным образом, катионы Na+, изнутри анионы А– , препятствующие дальнейшему выходу K . По достижении некоторой определенной разности электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны наступает динамическое равновесие между выходящими и входящими катионами K. При этом вход Na настолько мал, что не может компенсировать потерю K. Электрический потенциал, создаваемый в этот момент, называется калиевым равновесным потенциалом.
Процесс утраты K клеткой компенсируется работой Na-K-насоса, «закачивающего» обратно K, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из АТФ.
Пассивная проницаемость Na в клетку компенсируется удалением Na из клетки с помощью Na, K- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na, K- насосом. На 2 вносимых в клетку катиона K он выносит из клетки 3 катиона Na .
Таким образом, электрохимический градиент катионов и электрогенная работа Na, K-насоса являются основными факторами создания трансмембранной разности электрических потенциалов в форме МПП.
|
