Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 197.15 Kb.
|
МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОДАРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ МВД РОССИИ КАФЕДРА ПСИХОЛОГИИ И ПЕДАГОГИКИ «У Т В Е Р Ж Д А Ю» Начальник кафедры подполковник полиции ______________ А.И. Тузов «___» ___________ 2012 г. Дисциплина: «Анатомия и физиология центральной нервной системы ». По направлению подготовки (специальности) 050407.65 Педагогика и психология девиантного поведения специализация - Социальная педагогика ЛЕКЦИЯ ТЕМА 17: «Физиология подкорковых центров и среднего мозга, значение лимбической системы»
Краснодар 2012 Место проведения: учебная аудитория. Методика проведения: классическая лекция. Время проведения: 2 часа. Основное содержание темы: Понятие о подкорковых структурах конечного и среднего мозга об общности их функций. Характеристика и роль в жизнедеятельности человека. Центры стволовой части мозга, оказывающие влияние на функции в организме у человека. Влияние ретикулярной формации на рефлекторную и вегетативную деятельность среднего мозга. Вегетативные центры продолговатого мозга. Средний мозг, его функциональные особенности. Взаимоотношения с другими отделами головного мозга. Его роль в программе целенаправленных автоматических двигательных реакций, а также вегетативное влияние в организме. Цели с занятия: Обучающая – закрепить и расширить знания, полученные по данной теме. Воспитательная – выделить значимость физиологических знаний для профессиональной деятельности психолога. Контрольная – определить и оценить уровень знаний и навыков курсантов. Вопросы занятия. 1. Подкорковых центров. 2. Общая характеристика ядер черепно-мозговых нервов. 3. Значение лимбической системы. Литература:
Дополнительная литература
Введение Средний мозг представлен четверохолмием и нож ками мозга и выполняет рефлекторные и проводни ковые функции. В числе ядер среднего мозга — крас ное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательно го (III пара) и блокового (IV пара) нервов, ядра рети кулярной формации. Эволюция среднего мозга связана с развитием зре ния. Так, у круглоротых он представлен крышей (тектум), имеющей связи с продолговатым мозгом. У гано идных и костистых рыб развивается его вентральная часть — покрышка (тегментум), где формируются ядра черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазную мускулатуру, и появляются связи с мозжечком. У ам фибий в тектуме, выполняющем преимущественно зри тельную функцию, также представлены нейроны, реа гирующие как на изолированные звуковые и кожные сигналы, так и на комплексные: зрительно-тактиль ные, зрительно-слуховые, слухово-тактильные, зрительно-слухово-тактильные. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, тектум из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухол мием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются свя зи мезенцефалона с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий, а среди зрительных, восхо дящих путей начинает доминировать ретино-таламокортикальный. В центральной части среднего мозга раз вивается массивная ретикулярная формация с множе ственными восходящими и нисходящими путями. Вопрос 1. Четверохолмие является важным сенсорным ство ловым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а зад ние — слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов настораживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света — из передних бугров, и настораживание ушей, поворот головы и тела к источнику звука — из задних бугров. Нейроны переднего дву холмия получают импульсы непосредственно от ганглиозных клеток сетчатки по зрительным волокнам, среди которых определенную долю (на разных зволю ционных уровнях различную) составляют детектор ные волокна, а нейроны заднего двухолмия получают сигналы от слуховой системы после переработки их в ядрах продолговатого мозга и варолиева моста. В крыше среднего мозга представлена система де текторных региональных волокон, а также нейроны новизны и нейроны тождества. Кро ме того, здесь локализована универсальная нейрон ная сеть, вычисляющая направление и скорость дви жения зрительного объекта, включающая как узко полосные нейроны, работающие в дискретных диапа зонах значений, по типу детекторов, так и широкопо лосные нейроны, описывающие зритель ный образ (Т.В. Алейникова). Здесь локализованы также нейроны, принадлежащие слуховой системе и анализирующие амплитуд ную и частотную модуляцию слу хового сигнала. Красные ядра получают по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы по руброспинальным путям к нейронам спинного мозга. Кроме того, они связаны с ретикулярной формацией верх ней части продолговатого мозга и участвуют в регу ляции мышечного тонуса; нарушение этой связи при водит к состоянию децеребрационной ригидности. Черная субстанция координирует акты жевания и глотания, участвуя также в регуляции пластического тонуса, а у человека — и в мелких движениях паль цев рук. Ядро глазодвигательного нерва (III пара), локали зованное на уровне верхних бугров четверохолмия, двигательными волокнами иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы глаза, ниж нюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко, а парасимпатическими волокнами, идущими от ядра Якубовича, — цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Ядро блокового нерва (IV пара), расположен ное на уровне нижних бугров четверохолмия, непос редственно у сильвиева водопровода, иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. Кроме того, вдоль всего среднего мозга от его каудального конца до рострального простирается рост ральное мезенцефалическое сенсорное ядро тройнич ного нерва. Ретикулярная формация среднего мозга представ лена клеточной группой, локализованной кпереди от орального ретикулярного ядра варолиева моста. По казана роль среднемозговой ретикулярной формации в функциях сна: так, во время сна в мезенцефальных ретикулярных нейронах уменьшается частота разря дов (Касперс), перерезка мозгового ствола на уровне мезенцефальной ретикулярной формации приводит к появлению в коре мозга характерных для сна мед ленных высоковольтных электрических колебаний (Бремер), а стимуляция структур среднемозговой ре тикулярной формации может вызывать реакцию про буждения, активируя кору (Мэгун, Моруцци). Наря ду с общим неспецифическим влиянием мезенцефаль ной ретикулярной формации на рефлекторные систе мы мозга, отмечается и избирательное активирова ние условнорефлекторных механизмов разного био логического значения (П. К. Анохин), что может быть обусловлено наличием множественных связей между коллатералями от специфических сенсорных путей и среднемозговой ретикулярной формации. Показано, что среднемозговая ретикулярная формация (как и неспецифические задние ядра гипоталамуса, и струк туры лимбической системы) участвует в эмоциональ но-мотивационном формировании поведения, обеспечивая реакцию самораздражения («удовольствия») (Олдс). По нисходящим ретикулоспинальным путям мезенцефальные ретикулярные нейроны могут оказы вать на клетки спинного мозга как активирующее, так и тормозящее влияние. Возбудительный тонус в ретикулярных нейронах может поддерживаться бла годаря циркуляции импульсов по нейронным замк нутым кольцевым цепям, что обусловливает готовность к деятельности этих отделов центральной нервной си стемы, обеспечивая их быстрое реагирование и вклю чение реакции настораживания. Одной из важных функций мезенцефалона являет ся его участие в перераспределении мышечного тону са и в осуществлении и координировании тонических рефлексов (Магнус, де-Клейн), в частности, статокинетических и установочных, или выпрямительных; в за пуске этих рефлексов участвуют рецепторы лабирин тов, шейных мышц и кожной поверхности тела, в осу ществлении — красное ядро. Таким образом, среднемозговой уровень централь ной нервной системы обеспечивает и переработку сен сорной информации, и двигательные регуляции, а также модуляцию деятельности и диенцефальнокор-тикального, и бульбарноспинального уровней. Подкорковые центры (узлы) Наименее изучена роль этих образований в вегета тивной регуляции. Считается, что подкорковые узлы являются высшим вегетативным центром мозга, ре гулирующим работу других подобных центров. Известно, что бледный шар участвует в регуляции сердечной деятельности, кровяного давления, сосуди стых реакций, дыхания, терморегуляции. При введе нии электродов в бледный шар человека вначале на блюдалось повышение кровяного давления, затем рез кое его снижение вплоть до нуля, на этом фоне часто появлялась экстрасистолия. Электростимуляция блед ного шара приводила к сужению капилляров, замед лению и остановке кровотока противоположной час ти туловища и руки. Параллельно отмечались усиле ние мочеиспускания, учащение дефекации, боли в области сердца, потливость, расширение зрачков. При раздражении хвостатого ядра снижался тонус сердечных сосудов, замедлялся отток крови через капилляры. Стимуляция скорлупы вызывала быстропроходящее изменение частоты сердечных сокращений и кровя ного давления. Повреждение скорлупы нарушало обменные процессы в печени (развивалась дистрофия печени), способствовало появлению трофических язв кожи, приводило к нарушению последовательности пищевого поведения, пищенаправленности, пищезахвата, пищеовладения и т.д. Кора мозга Кора мозга имеет значительное влияние на органи зацию и реализацию вегетативных функций. Корко вые влияния могут быть прямыми на вегетативные центры спинного мозга и опосредованными через под корковые образования. Еще В.М. Бехтеревым было по казано локальное представительство функций отдель ных внутренних органов в коре мозга. Видимо, впол не обоснованно также считать, что висцеральные сис темы связаны с областями коры, принимающими не посредственное участие в функции, управляемой дан ной областью. Так, двигательные области коры имеют отношение к сосудистой иннервации, обеспечивающей питание мышц в покое и при работе, зрительные кор ковые поля — к иннервации радужной оболочки глаза и т.д. Электростимуляция разных зон коры вызывает ве гетативные реакции. Так, раздражение моторной, премоторной областей, сигмовидной извилины нару шает теплорегуляцию, дыхание, сердечно-сосудистые функции, потоотделение, слюно- и слезоотделение, ведет к изменениям моторики желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, количества сахара в крови. Кора мозга потенциально может осуществлять любые влияния на вегетативные функции, но никогда не использует свои возможности ежеминутно. Средний мозг Наиболее интересной вегетативной функцией сред него мозга обладает черное вещество. Это вещество имеет связи с корой, люисовым телом, покрышкой мозга, стриопаллидарной системой. В этом веществе расположены нейроны, обеспечивающие последова тельность реакций акта еды, и нейроны центра, ре гулирующего дыхание. В среднем мозгу расположе ны ядра глазодвигательного нерва, иннервирующего гладкую мускулатуру глаза, которая вызывает суже ние и расширение зрачка. Таламус Таламус — структура, имеющая обширные связи с соматическими и ретикулярными системами моз га. Раздражение его вентролатерального ядра вызы вает стойкое повышение диастолического давления, увеличение части функциональных капилляров. Вык лючение этого ядра приводит к снижению кровяного давления. Раздражение вентролатерального ядра ло кально изменяет температуру тела, например, повы шение ее на коже лица. Это же раздражение приво дит к изменению частоты дыхания, тахикардии, эк-страсистолии, нарушениям сна, лейкопоэза, дисфунк циям мочевого пузыря, кишечника, менструального цикла. Срединный центр таламуса также оказывает регу лирующее влияние на такие функции, как ритм, сила сердечных сокращений, кровяное давление, сужение капилляров, температура тела. Раздражение средин ного центра, как правило, приводит к двусторонним эффектам, в то же время раздражение вентролатераль ного ядра вызывает контралатеральный эффект. Вы ключение срединного центра таламуса всегда сопро вождается увеличением числа функционирующих ка пилляров и усилением в них кровотока. Сосудистые реакции, изменения деятельности сер дца, дыхания наблюдались и при воздействии на дру гие ядра таламуса. Лимбический мозг Лимбический мозг — это структуры, принимаю щие участие в интегративных процессах вегетатив ной регуляции. Сюда включаются: обонятельный мозг, уздечка, миндалевидное тело, гиппокамп, гипота ламус. Это структуры, обеспечивающие взаимодей ствие у человека автоматизированных и ситуацион ных реакций, у животных — поисковой, пищевой, половой, оборонительной, полетной реакций. Повреж дение височной области лимбической системы нару шает вегетативное обеспечение поведения, распозна вания, речи, меняются сексуальная функция, голос, привычки. При повреждении миндалин исчезает страх, появляется гетеросексуальность. После повреж дения связей миндалин возникает гиперфагия. Лимбическая система регулирует интегративные процессы пара- и симпатической нервных систем. При ее раздражении усиливаются антагонистические ре акции, вызываемые этими системами: расширение и сужение зрачков, повышение и снижение кровяного давления, усиливаются и ослабляются перистальти ка кишечника, реакция спинальных рефлексов. Функции лимбической системы Получая информацию о внешней и внутренней среде организ ма, лимбическая система после сравнения и обработки этой ин формации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспо собление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта фун кция осуществляется преимущественно через деятельность гипо таламуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической систе мы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельству ют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты име ют различный знак в виде активации или угнетения висцераль ных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишеч ника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов). Важнейшей функцией лимбической системы является форми рование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъек тивное отношение человека к предметам внешнего мира и ре зультатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции яв ляются субъективным компонентом мотиваций — состояний, за пускающих и реализующих поведение, направленное на удовлет ворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменя ющимся условиям среды. В иерархии мозговых структур гипоталамус является критиче ской зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипоталамуса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмо ций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическими проявлениями и, напротив, при псевдоэмоци ях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные про явления эмоций. Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наи более тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная изви лина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у чело века вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в экс перименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повы шает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нару шается способность оценивать информацию (особенно зритель ную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связы вать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в про цессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирущей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различ ных систем мозга, формирующих эмоции. Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Пора жение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у чело века, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупо сти, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанные с удовлетворением биологических потребностей. Участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обуче ния (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию вре менной связи. Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти — перехода кратковремен ной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у чело века вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. Электрофизиологической особенностью гиппокампа являет ся то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низ кочастотного ритма (4 — 7 Гц). При этом в новой коре, напро тив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного ритма (14 — 30 Гц). Электрофизиологической особенностью гиппокампа яв ляется его уникальная способность в ответ на стимуляцию отве чать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов клеток-зерен гиппокампа. Посттетаническая потенциация облегчает синаптическую передачу и лежит в основе механизма формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти являет ся увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных ней ронов, что свидетельствует об усилении синаптической переда чи возбуждающих и тормозных влияний. БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА Базальные ядра — это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически древней части — бледного шара (pallidum), более позднего образования — полосатого тела (striatum) и наиболее молодой части — ограды (claustrum). Бледный шар состоит из на ружного и внутреннего сегментов; полосатое тело — из хвостато го ядра (п. caudatus) и скорлупы (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отно шении в базальные ганглии включают некоторые структуры про межуточного и среднего мозга: субталамические ядра и черное вещество (substantia nigra). Функциональные связи базальных ядер Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры прямо и через таламус; 2) от неспецифи ческих интраламинарных ядер таламуса; 3) от черного вещества. Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода: от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледно го шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ганглиев, идущий преимущественно в таламус, в его двигатель ные вентральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двига тельную кору (поля 4 и 6); часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, крас ное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок; от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веще ству и после переключения — к ядрам таламуса. Оценивая связи базальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура является промежуточным звеном (станцией пе реключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсор ную кору с двигательной корой. В структуре связей базальных ганглиев в последнее время вы деляют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полу шарий (Г. Александер и др., 1986). Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлу пой базальных ядер, импульсация из которой идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры (поле 6). Счита ют, что эта петля служит для регуляции таких параметров движе ния, как амплитуда, сила, направление. Глазодвигательная петля соединяет области коры контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное меди-одорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скачкообразных движений глаз (саккад). Предполагается существование также сложных петель (рис. 6.10, 3), по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, блед ный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентраль ное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, про гнозировании, познавательной (когнитивной) деятельности. 6.5.2. Функции отдельных образований базальных ядер Функции полосатого тела. Основными объектами функциональ ного влияния полосатого тела являются бледный шар, черное ве щество, таламус и моторная кора (см. рис. 6.9). Влияние полосатого тела на бледный шар. Осуществляется пре имущественно тормозное влияние (медиатор ГАМ К). Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП и ТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти дан ные свидетельствуют о том, что полосатое тело оказывает на блед ный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее с преоб ладанием тормозящего. Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Ней роны полосатого тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМ К) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на фоновую активность нейронов полосатого тела. До сих пор окончательно не установлен характер этого влияния — тормозной, возбуждающий или тот и другой. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях придается важное значение в связи с двигательными расстройствами типа паркинсонизма, при кото рых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полоса того тела — хвостатом и скорлупе, иннервируемых нейронами черного вещества. Кроме влияния на полосатое тело, черное ве щество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса (ме диатор ГАМК) и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра. Влияние полосатого тела на таламус, В середине XX в. было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает синх ронизацию электроэнцефалограммы: появление в ней высокоам плитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Далее было показано, что эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и полосатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посылающих пря мые пути к таламусу, только раздражение полосатого тела вызы вает через бледный шар появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нару шает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон — бодрствование. Влияние полосатого тела на моторную кору. В эксперименте показано тормозное влияние (медиатор ацетилхолин) хвостатого ядра полосатого тела на двигательную кору. Однако это влияние имеет не диффузный характер, а «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, например, четкую двигательно-оборонительную реакцию (О.С.Ан дрианов, 1980). Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздра жению, иногда сгибание конечности на противоположной сторо не. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку поведенческих реакций, например ориентировочной, пищедобывательной (животное словно «застывает» в одной позе). При этом на электроэнцефалограмме развиваются медленные высокоамп литудные ритмы. Раздражение других точек полосатого тела при водит к подавлению ощущения боли. Поражение полосатого тела (его хвостатого ядра) дает харак терную клиническую картину, в которой главными являются на сильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперимен те полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается син дром гиперактивности: число бесцельных движений в простран стве увеличивается в 5—7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации поведения: животные с удаленной корой, но с сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведе ния (передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее вырабо танные простые условные рефлексы). Дополнительное разруше ние хвостатых ядер прекращает эти формы поведения. Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преиму щественно тормозное и частично возбуждающее влияния, блед ный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуля ции бледного шара у животных преобладают элементарные двига тельные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмече на активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникает адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющих ся и выработка новых условных рефлексов. Подводя итог результатам деятельности базальных ганглиев, можно отметить, что участие в регуляции движения является глав ной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двига тельной функцией является выработка (наряду с мозжечком) слож ных двигательных программ, которые реализуются через мотор ную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направле ние. Кроме участия в регуляции движения и организации различ ных форм поведения базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон — бодрствование, в механизмы формирования услов ных рефлексов, в сложные формы восприятия, например осмыс-жше текста. |
Добавить документ в свой блог или на сайт
