Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 256.96 Kb.
|
МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОДАРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ МВД РОССИИ КАФЕДРА ПСИХОЛОГИИ И ПЕДАГОГИКИ «У Т В Е Р Ж Д А Ю» Начальник кафедры подполковник полиции ______________ А.И. Тузов «___» ___________ 2012 г. Дисциплина: «Анатомия и физиология центральной нервной системы ». По направлению подготовки (специальности) 050407.65 Педагогика и психология девиантного поведения специализация - Социальная педагогика ЛЕКЦИЯ ТЕМА 18: «Физиология продолговатого и заднего мозга. Дыхательный центр»
Краснодар 2012 Место проведения: учебная аудитория. Методика проведения: классическая лекция. Время проведения: 2 часа. Основное содержание темы: Понятие о структурах и функциях продолговатого мозга. Характеристика и роль продолговатого мозга, его ядер, черепно-мозговых нервов, обеспечивающих чувствительное и вегетативное воздействие ЦНС. Центры продолговатого мозга, оказывающие влияние на функции в организме у человека. Влияние ретикулярной формации на рефлекторную и вегетативную деятельность продолговатого мозга. Витальные центры продолговатого мозга. Мозжечок, его функциональные особенности. Взаимоотношения с другими отделами головного мозга. Его роль в программе целенаправленных автоматических двигательных реакций и функций, инициации движений, а также вегетативное влияние в организме. Структурно функциональная характеристика дыхательного центра. Понятия гипоксии, асфиксии. Основные понятия и термины, подлежащие усвоению: Задний мозг, зоны, сен сорные раздражители, проекционная кора, корковые от делы анализаторов, межсенсорная, дыхательный центр. Основные цели лекции:
ПЛАН ЛЕКЦИИ: Введение
Заключение Литература:
Дополнительная литература
Введение Многие процессы в организме протекают в автоматическом режиме, но это не означает, что они происходят бесконтрольно. Даже процессы происходящие в автоматическом режиме строго контролируются различными отделами головного мозга. Такая регуляторная деятельность осуществляется по средствам рефлексов задействуя различные отделы ствола мозга, как наиболее древнее образование. Вопрос 1. Продолговатый мозг Продолговатый мозг — самая каудальная часть ство ла мозга, расположен между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозге расположены ядра V-XH пар черепно-мозговых нервов, разделен ные проводящими путями, проходящими через про долговатый мозг как в восходящем, так и в нисходя щем направлении. П.Г. Костюк (1977) считает ядра черепно-мозговых нервов в определенной степени го мологичными спинальным двигательным центрам. Характерной структурой продолговатого мозга явля ется ретикулярная формация — скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса ко торых занимает центральную часть продолговатого мозга. В нижней части продолговатого мозга с дор сальной его стороны находятся ядра нежного и клино видного канатиков (Голля и Бурдаха). Латеральнее последних находятся оливы. Функции продолговатого мозга чрезвычайно раз нообразны. Рефлексы, осуществляемые его структу рами, можно разделить на вегетативные, соматичес кие, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция). Отдельно выделяют ся функции продолговатого мозга, обусловленные на личием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечно-сосудистой деятельно стью и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий. Вегетативные рефлексы Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осу ществляются ядрами, имеющими отношение к пара симпатической системе. Наибольшим является ядро блуждающего нерва, состоящее из отдельных под разделений, направляющих аксоны своих нейронов к большей части внутренних органов (сердцу, пищева рительному тракту, органам дыхания, крупным пи щеварительным железам и др.). Волокна блуждаю щего нерва в отношении органов брюшной и грудной полости являются как двигательными (для гладкой мускулатуры), так и секреторными (для железистых тканей и органов). Эффекты влияния блуждающего нерва на гладкую- мускулатуру кишечника, желудка, желчных путей проявляются в сокращения мускула туры их стенок и расслаблении сфинктеров, что вле чет за собой опорожнение этих органов. Широко из вестен вагусный эффект на сердце — замедление рит ма (вплоть до остановки сердца) и уменьшение силы сокращений сердечной мышцы. Под воздействием вагусных влияний происходит сужение бронхов (брон-хоспазм). Секреторные влияния блуждающего нерва проявляются в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении сек реции поджелудочной железы, печеночных клеток. Секреторный аппарат трех пар крупных слюнных желез (околоушных, подчелюстных и подъязычных) активируется парасимпатическими, частями ядер ли цевого и языкоглоточного нервов, при этом имеет место выделение водянистого секрета, в то время как симпатические влияния способствуют секреции вяз кой слюны. Соматические рефлексы Рефлексы этой группы направлены на восприятие, переработку и проглатывание пищи, а также на под держание позы животного. Сюда же относятся и не которые защитные рефлексы. Группа защитных реф лексов и рефлексов пищевого поведения связана с деятельностью ядер тройничного нерва (иннервация жевательной мускулатуры), языкоглоточного нерва (иннервация мускулатуры глотки и языка), лицевого нерва (иннервация мимической мускулатуры лица), соматического двигательного ядра блуждающего не рва (иннервация гортани), добавочного и подъязыч ного нервов (иннервация мышц шеи). Функция защитных рефлексов (как видно из их названия) — обеспечивать нормальную работу вход ных отделов дыхательной и пищеварительной систем и глаз путем отвергания повреждающих агентов. Это рефлексы рвоты, чихания, кашля, слезоотделения и замыкания век. Рефлексы пищевого поведения — глотание, соса ние, жевание, слюноотделение, так же, как и защит ные, представляют собой достаточно сложную и детер минированную последовательность включения отдель ных мышечных групп головы, щей, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецеп торов слизистой ротовой и носовой полости, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных веточек тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. Это следует из наблюдений над анэнцефала-ми, у которых в результате дефектов развития отсут ствует передний мозг. Даже в таких случаях указан ные рефлексы проявляются практически в том же объе ме, что и у нормальных детей. Среди соматических рефлексов продолговатого моз га особо выделяются так называемые рефлексы под держания позы, часто называемые магнусовскими по имени автора, детально их описавшего (1929). Осу ществление этих рефлексов связано с одним из наи более крупных ядер продолговатого мозга — ядром преддверно-улиткового нерва. Это ядро состоит из нескольких подразделений, имеющих различие про екций и различные функции. Чувствительное верх нее вестибулярное ядро (Бехтерева) получает импульсацию от рецепторов преддверия улитки и полу кружных каналов. Латеральное и медиальное вести булярные ядра (Дейтерса и Швальбе) дают нисходя щие пути в виде вестибулоспинального тракта, окан чивающегося в медиальных участках переднего рога спинного мозга и частично на мотонейронах. При возбуждении рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов возникают соответственно следующие разновидности рефлексов — статические и статокинетические. Статические рефлексы направ лены на изменение тонуса скелетных мышц при из менений положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, если животное вы ведено из нее. Причем во втором случае статические вестибулярные рефлексы выступают в качестве пус кового механизма, вовлекающего в процессе восста новления нормальной позы вначале голову животно го, а затем за счет включения шейных тонических рефлексов спинного мозга и все туловище. Это доста точно убедительно продемонстрировано Магнусом с помощью рапидной съемки движений кошки в про цессе падения с высоты спиной вниз. Статокинетические рефлексы обеспечивают сохра нение позы животного в условиях изменения скорос ти его прямолинейного движения либо вращения. Как уже указывалось, осуществление этих рефлексов свя зано с рецепторами полукружных каналов. Взаимо расположение полукружных каналов в плоскостях, близких к фронтальной, сагиттальной и горизонталь ной, обеспечивает включение тех или иных рецепто ров при всех возможных направлениях перемещения тела в трехмерном пространстве. И поскольку траек тория движения тела животного и человека в реаль ном двигательном поведении чаще всего охватывает все три плоскости, то в процесс возбуждения вовлекаются рецепторы всех каналов, и корригирующие влияния вестибулярных ядер распространяются прак тически на всю мускулатуру тела. Хорошей иллюст рацией вестибулярных механизмов регуляции тонуса мускулатуры может служить изучение нистагма реф лекторного движения глазных яблок в условиях кру говых движений с ускорением, как это делается при исследованиях людей на центрифуге. Дело в том, что при определенной позе человека и установке головы так, чтобы горизонтальные полукружные каналы на ходились в плоскости вращения, можно наблюдать в «чистом виде» горизонтальныинистагм. В этой ситу ации в момент начала вращения (положительное ус корение) глазные яблоки начинают отклоняться в сто рону, противоположную движению, затем быстрым скачком они возвращаются в исходное положение, затем все повторяется. Такие движения глазных яб лок будут продолжаться до тех пор, пока длится уско рение. При равномерном вращении эти рефлекторные движения исчезают. При замедлении вращения на блюдаются обратные движения глазных яблок. В реализации сенсорных функций продолговатого мозга принимают участие чувствительные ядра трой ничного, лицевого (кожная), языкоглоточного и блуж дающего нервов (вкусовая рецепция) и ядра слухово го нерва (функция слуха). Детально механизм фор мирования кожной чувствительности, функции вку са и слуха рассмотрим на 2-м курсе «Физиология сенсорных систем», поэтому здесь мы не останавливаемся подробно на их изучении. МОЗЖЕЧОК Мозжечок — это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг. Составляя 10 % массы головного мозга, моз жечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координа ции и контроля сложных автоматизированных движений. В осуще ствлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом. Функциональная организация и связи мозжечка Отделы мозжечка. Выделяют три структуры мозжечка, отража ющие эволюцию его функций (по Дж.Джансенду, А.Бродалу, 1954): 1) древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля), а также нижней части червя. Такой мозжечок у круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела; 2) старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккулярный отдел и характерен для рыб, передвигающихся с помощью плав ников; 3) новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полуша рий и появляется у животных, передвигающихся с помощью ко нечностей. Груше видные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний слой коры, являются главной функциональной единицей, обладающей резко выраженной интегративной функцией. Структурной осно вой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, от 7 до 30 млн, они являются единственными эфферентными ней ронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функ циональное влияние мозжечка существенным образом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье, что, в свою очередь, связано с афферентными входами на эти клетки. Главными моз жечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна. Лиановидные волокна. Основным источником лиановидных воло кон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Ин формация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами {(медиатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключи тельно сильное возбуждающее действие этого афферентного вхо да (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3 — 5 по тенциалов действия). Кроме того, эти волокна оказывают на клет ки Пуркинье и тормозное (более слабое) действие через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка. По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциатив ной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вес тибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее влияние (медиатор глутамат) и опосредованное (через корзинча-тые и звездчатые клетки) тормозное действие на клетки Пурки нье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клет ки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК). На клетки Пуркинье поступает преиму щественно возбуждающее афферентное влияние. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждаю щие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким об разом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это мозжечковые ядра) осуществ ляется не по механизму запуска нейронной активности, а по ме ханизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в мозжечке доминирует тормозной характер управления (В.В.Фанарджян, 1992). Нейроны мозжечка. При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны (рис. 6.7). Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флоккуло-нодулярной доли проецируются на ядра шатра. Нейро ны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц. Клетки Пур кинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежу точные (шаровидное и пробковидное) ядра. Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий че рез спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей. Менее выраженный путь идет от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и затем к двигательной коре. Клетки Пурки нье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра моз жечка, откуда мощные пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого, в свою очередь, проецируются на моторные зоны коры мозга. Итак, три парных ядра мозжечка образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер име ют высокую фоновую активность (50—100 имп./с). Они находятся под тормозящим влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллате ральным ответвлениям поступают в эти ядра. Функции мозжечка Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм (Л.А. Орбели, 1940): на двигательный аппарат, аффе рентные системы и вегетативную нервную систему. Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и вы полняемого целенаправленного движения, а также в программи ровании целенаправленных движений. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляет ся преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозже чок способен оценить состояние мышц, положение тела в про странстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный пути, произвести перераспределение мышеч ного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Напри мер, мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных реф лексов, в том числе рефлекторное поддержание антигравитаци онной (вертикальной) позы. Нарушение равновесия является наиболее характерным симп томом поражения древнего мозжечка. Координация позы и выполняемого целенаправленного движе ния осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов ап парата движения, а также импульсация от моторной коры (про грамма произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движе ния (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои про межуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и мотор ную кору, осуществить координацию позы и выполняемого це ленаправленного движения, а также исправить направление дви жения. Об этом свидетельствует то, что нейроны промежуточного ядра продолжают генерировать импульсы в течение всего времени выполнения движения. Нарушение координации движения (ди намическая атаксия) является наиболее характерным симп томом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, например, пальценосовой пробой. Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений, что осуществляется той частью полушарий, которая входит в латеральную зону. Кора этой части моз жечка получает импульсацию преимущественно из ассоциатив ных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (в базальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапира мидную системы реализуется как сложное целенаправленное дви жение. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов. Коррекция быстрых (баллистических) движений из-за малого времени их выполнения осуществляется по другому механизму. Если не дос тигается результат, коррекция движений происходит путем изменения их программы в латеральном мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта. Об этом говорит и прекра щение импульсации в зубчатых ядрах мозжечка сразу после нача ла движения. К таким движениям относятся многие спортивные движения, например бросок мяча, игра на музыкальных инстру ментах, «слепой» метод печати на пишущей машинке или клави атуре компьютера и др. Эффекты повреждения мозжечка Поражения мозжечка или его связей сопровожда ются расстройствами координации движения, мышеч ного тонуса и равновесия. Наиболее четким проявлением выключения функции мозжечка является рас стройство тонуса скелетной мускулатуры. У высших млекопитающих удаление мозжечка вызывает резкое повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей и тела, в дальнейшем сменяющееся гипотонией. У приматов и человека подобные нарушения сразу при водят к снижению миотонии. В этом случае имеет место устранение облегчающего влияния мозжечка на таламокортикальную систему, а также снятие тони ческих влияний ядра шатра на экетензорные мото нейроны спинного мозга. Ив этих условиях они лег ко тормозятся вследствие наличия спинальных пере крестных проприоцептивных рефлексов. Тесную связь, с атонией имеет астения — понижение силы мышечного сокращения, & также астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц. Другим проявлением нарушения функции мозжечка является, тремор — дрожательные движения. Особен ностью мозжечкового тремора является возникнове ние его при минимальном напряжении мускулатуры. В состоянии абсолютного мышечного покоя и во вре мя сна тремор исчезает. Эмоциональное и интеллекту альное напряжения, как правило, также усиливают тремор. Нарушаются плавность и стабильность двигательных актов, целесообразная величина и скорость движений. Затруднено резкое прекращение движений, походка становится неуклюжей, животное широко рас ставляет ноги, теряется размеренность производимых двигательных аистов (явление дисметрии). Затруднена и выпадает способность совершения координированных двигательных актов (асинергия), что связано с расстройством оптимального взаимодействия двига тельных центров. У человека затрудняется способность быстрой смены одного движения на противополож ное. Возникает снижение координации работы мышц-антагонистов — явление адиадохокинеза. В клинике нервных болезней онисаны также расстройства почер ка, речи, нарушения нистагма. При поражении моз жечка описан широкий спектр нарушений в вегета тивной сфере, поскольку для этих функций мозжечок выполняет стабилизирующую роль (В. В. Фанарджян). Ретикулярная формация Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра про долговатого, среднего и промежуточного мозга. Исследование нейронного строения ствола мозга показало, что все ядерные образования можно разде лить на три категории, в зависимости от того, насколь ко четко они отдифференцированы от ретикулярной формации. Нейроны ретикулярной формации характеризуют ся немногочисленными длинными, прямыми и мало-ветвящимися дендритами, шипики слабо дифферен цированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так на зываемые крупные и гигантские клетки, в продолго ватом мозгу сконцентрированные в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, фор мируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий. Шеррингтоном было, высказано предположение, что в ретикулярной формации ствола мозга содержатся системы, которые оказывают влияние на моторную активность (нисходящие влияния). Исследования по ной (В.Гесс, 1928). Вероятно, это связано с тем, что имеются различные виды агрессивности, направленные на борьбу за само сохранение, лидерство в группе, территорию и др. Типичный симптомокомплекс этих реакций: яркое проявление отрицательных эмоций (гнев, ярость, страх), резкие вегетативные эрготропные сдвиги, попытки к нападению или бегству. Вместе с тем агрессив ное поведение может быть без эмоционального возбуждения («хо лодная атака») или сопровождаться положительной эмоцией. Пе ререзка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. При осуществлении агрессивно-оборонительных реак ций гипоталамус взаимодействует с центральным серым веще ством среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейро ны агрессии» (Д. Адаме, 1968), которые через гипоталамус запус кают реакции агрессии (борьба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов резко увеличи вается порог электрического раздражения гипоталамуса для вызо ва реакции ярости. На агрессивное поведение выраженное стиму лирующее влияние оказывают андрогены, особенно тестостерон (пороговая величина 1 — 2 мкг/л). Перерезка ствола мозга сразу выше гипоталамуса (У. Кеннон) показала, что у животных легко возникает агрессивное поведение с реакциями ярости и вегетативными проявлениями симпатиче ского характера. Однако они не направлены на конкретный объект («ложная агрессия и ярость»). Эти данные свидетельствуют о важ ной роли вышележащих отделов мозга в формировании «осмыс ленного» агрессивного поведения. Большое значение в этом ас пекте имеют некоторые структуры миндалевидного комплекса височной доли, например базолатеральные, раздражение кото рых резко активирует, а разрушение — тормозит агрессию. Огра ничивающее действие на агрессивное поведение и соотношение его с морально-правовыми нормами оказывает лобная кора (в частности, орбитальные зоны). Вопрос 2. Организация дыхательного центра Локализация отдельных структурных элементов дыхательного центра установлена с помощью перерезок ствола мозга на различ ных уровнях, разрушения и раздражения различных структур мозга, регистрации его электрической активности. Дыхательный центр, как и любой другой центр, представляет собой совокупность ней ронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции газообмена. В продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра, о чем свидетельствуют исследования М.Флуранса (1794 — 1867), обнаружившего, что разрушение медиальной части про долговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к пол ной остановке дыхания. Позже Н.А.Миславский (1885) устано вил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох. Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при взаимодей ствии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормаль ный цикл дыхания. Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в 3—4-м шейных сегментах спин ного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих муску латуру грудной клетки, локализуются в грудном отделе спинного мозга (4—10-й сегменты), иннервация мышц брюшной стенки осуществляется Th4— L3-сегментами. Вышележащие отделы ЦНС. В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг, гипоталамус, лимбико-ретикулярный комплекс, кора большого мозга. В частности, средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры организма, в том числе и дыхательной. Гипоталамус выполняет интегрирую щую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельнос ти, в том числе участвует в регуляции частоты и глубины дыхания при физической деятельности, повышении температуры внеш ней и внутренней среды (тепловая одышка). Об участии коры большого мозга в регуляции дыхания свиде тельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изме нять произвольно в широком диапазоне. Но произвольная задерж ка дыхания не может быть длительной, так как наступает непре одолимая потребность возобновить дыхание. Об участии коры мозга свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физичес кая нагрузка (несколько шагов в течение 1 — 2 мин) бескоркового животного в эксперименте вызывает у него длительную одышку. Благодаря коре большого мозга при выполнении физических уп ражнений интенсивность дыхания становится адекватной потреб ностям организма (более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономичными. Под автоматией дыхательного центра понимают циркуляцию возбуждения в его нейронах, обеспечивающую саморегуляцию вдоха и выдоха. Автоматию дыхательного центра впервые наблю дал с помощью гальванометра на изолированном продолговатом мозге лягушки И. М. Сеченов (1882). Ритмическую активность изо лированного продолговатого мозга золотой рыбки зарегистрировал Эдриан (1931). С помощью микроэлектродной техники подтверждено, что продолговатый мозг способен генерировать электрические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного центра в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, и нейроны обладают свойством спонтанной активности. Кроме спонтанной активности автоматии дыхательного центра способствуют гуморальные влияния непосредственно на центр, главным образом С02, а также афферентная импульсация от рефлексоген ных зон (от хемо- и механорецепторов), взаимодействие возбуждающих и тормозящих влияний нейронов дыхательного центра, возбуждающих влияние вышележащих отделов ЦНС. Нейронная организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыхательные нейроны, возбуждающиеся в различные фазы дыхательного цикла, обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах продолговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где имеются скопления дыхательных нейронов. Как отметил Р. Баумгартен 1956, в правой и левой половине продолговатого мозга имеется по два таких скопления — дорсальное и вентральное, которые локализуются вблизи задвижки (obex), расположенной у нижнего угла ромбовидной ямки. Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру оди ночного пучка и состоит на 95 % из инспираторных нейронов (воз буждающихся в фазу вдоха, условно — центра вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к мотонейронам диафрагмального нерва в передних рогах шейного отде ла, главным образом сегменты 2 — 4. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны про долговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные — на экспираторных. Экс пираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко (не сколько процентов). Вентральная группа дыхательных нейронов простирается до 2-го шейного сегмента спинного мозга включительно. В вентральной группе содержатся инспираторные и экспираторные нейроны (пос ледних большинство). Часть нейронов вентральной группы посы лает свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть — к ядру диафрагмального нерва, часть — к другим нейронам дыхательного центра. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2 —6-м, а экспираторные — в 8 — 10-м грудных сегментах. В вентральной груп пе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего не рва, регулирующие просвет воздухоносного пути в ритме дыха тельного цикла. Максимум активности этих нейронов регистриру ется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета воздухонос ного пути в результате повышения тонуса гладких мышц и спо собствует выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что сопровождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет его и облегчает вдох. Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем: ритмическая смена вдоха и выдоха (постоянное их чередование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыха тельных нейронах продолговатого мозга, т.е. главной части дыха тельного центра, а также взаимодействием импульсации нейро нов продолговатого мозга с импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых является легоч ная (механорецепторы). Эфферентные импульсы ритмично посту пают по диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Отсутствие импуль сации сопровождается расслаблением дыхательной мускулатуры (выдох). Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы. С учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы. Ранние инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко роткую серию импульсов соответственно перед вдохом или перед выдохом. Поздние инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждаю щиеся соответственно после начала вдоха или выдоха. Полные инспираторные и экспираторные нейроны, возбужде ние которых совпадает соответственно с фазой вдоха или выдоха. Инспираторно-экспираторные нейроны начинают возбуждаться в фазе вдоха и заканчивают в начале выдоха. Экспираторно-инспираторные нейроны начинают возбуждаться во время выдоха и заканчивают в начале вдоха. Непрерывно активные нейроны, т.е. постоянно возбуждающие ся, но увеличивающие импульсацию во время вдоха или выдоха. Имеются и другие классификации нейронов дыхательного цен тра. Разные по характеру импульсации дыхательные нейроны рас положены диффузно. Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую деятельность ды хательного центра. Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импульсации блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благодаря тормоз ным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспира рных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается дои льный тетанус инспираторных мышц (инспираторное апноэ), Что также свидетельствует о постоянной активности инспираторых нейронов. Однако после выхода животного из наркоза восстанавливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую сте пень автоматии главной части дыхательного центра продолгова того мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее по вреждения. Срез основных дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать дыхательный ритм in vitro. Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные инспиратор ные нейроны. В процессе циркуляции возбуждения импульсы по возвратным связям поступают к предшествую щим нейронам и тормозят их. Полные инспираторные и экспира торные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру. Роль моста в регуляции вдоха и вы доха доказана в опытах с перерезкой ствола мозга (Люмсден, 1923): при отделении моста вдох становится очень длительным, преры вается короткими выдохами. При перерезке блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким, вдох про должается дольше обычного. Таким образом, импульсация от ней ронов моста и афферентная импульсация, поступающая в про долговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивают смену вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом свидетельствуют более грубые нарушения дыхания после отделения моста, нежели после перерезки блуждающих нервов. В мосту обнаружены две области скопления нейронов, участву ющих в регуляции дыхания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части — на 2 мм ниже задних холмиков четверохолмия. Возбуждение этих нейронов облегчает смену вдоха на выдох. В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейроны (возбуждаются в ритме дыха ния), но они, напротив, тормозят смену вдоха на выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и делают ды хательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные ней роны моста получают импульсы от инспираторных нейронов про долговатого мозга и посылают импульсы обратно в продолгова тый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тормо зят инспираторные. Поскольку в мосте обнаружены две группы нейронов, взаимодействие которых с нейронами продолговатого мозга обеспечивает плавность дыхательного цикла, применение понятия «пневмотаксический центр» утратило смысл. Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали К. Геринг и Дж. Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Умень шение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ускоряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания — тормозной эффект отсутствует. Результаты опытов свидетельствуют о том, что во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и обес печивают смену вдоха на выдох (рефлексы Геринга—Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные ней роны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны. Афферентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к дыхательным нейронам моста. Рецепторы рас тяжения легких локализуются преимущественно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В каждом легком име ется около 1000 рецепторов, они возбуждаются при вдохе. Чем глубже вдох, тем выше их активность. Возбудимость рецепторов растяжения различна, некоторые из них (низкопороговые) воз буждаются не только при вдохе, но и при выдохе. Рецепторы рас тяжения легких являются медленно адаптирующимися. Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускулату ры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышечные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих ре цепторов. Диафрагма содержит очень мало проприорецепторов. Поэтому активность нейронов диафрагмального нерва практичес ки полностью определяется импульсами дыхательных нейронов продолговатого мозга; активность мотонейронов межреберных нервов зависит от импульсов продолговатого мозга и от афферен тных импульсов проприорецепторов дыхательной мускулатуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокращение ды хательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох. |
Добавить документ в свой блог или на сайт
