Скачать 345.07 Kb.
|
Прохоров Л.Ю. О связи продолжительности жизни организмов с некоторымипролиферативными параметрами (Доклад прочитан 15 ноября 2002 г.)Доклады МОИП. "Общая биология. 2002. Московское общество испытателей природы. М., 2003. 81 с. Депонировано в ВИНИТИ 14 июля 2003 г. № 1370-В2003. (с. 49-74 )МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫДОКЛАДЫ МОИП. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ. О СВЯЗИ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ С НЕКОТОРЫМИ ПРОЛИФЕРАТИВНЫМИ ПАРАМЕТРАМИ Прохоров Л.Ю. Ранее были изучены корреляции продолжительности жизни (ПЖ) животных с весом тела, мозга, периодами развития и т.д. [26]. Эти параметры зависят от числа и скорости деления составляющих организм клеток, которые почему-то выпали из поля зрения ученых. Автор постарался, по возможности, устранить имеющийся пробел. В настоящей работе приведены данные автора за последние несколько лет о связи максимальной продолжительности жизни (МПЖ) рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих с числом и скоростью деления клеток животных в различные ростовые периоды. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ МПЖ животных, их вес в различные периоды роста, а также длительности соответствующих ростовых периодов взяты из литературы [1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 17, 18, 19, 23, 24; 28; 30]. Данные использовали для расчета средних значений скорости прироста веса тела животных, числа и скорости удвоения клеток в эмбриональный период, от зиготы до окончания роста и от рождения (метаморфоза – у земноводных) до окончания роста. Параметры рассчитывали по разработанным нами формулам [20, 21, 22]: Ve = Pe/ Te, (1)Vz-m = Pm/ (Te+Tm 365) (рыбы, млекопитающие пресмыкающиеся), (2) Vz-m = Pm / (Te+Tm) (птицы, земноводные), (2a) Vz-mtm = Pmtm / (Te+Tmtm) (земноводные) (3) Vz-f = Pf / (Te+Tf) (4) Vz-fg = Pfg / (Te+Tfg . 365) (для всех, кроме птиц), (5) Vz-fg = Pfg / (Te+Tfg) (птицы), (5а) Nc,e = Pe / Pc, (6) Nc,m = Pm / Pc, (7) Nc,mtm = Pmtm / Pc (8) Nc,f = Pf / Pc, (9) Nc,fg = Pfg / Pc (10) Npcd,e = log2 Nc,e, (11) Npcd,z-m = log2 Nc,m (рыбы), (12) Npcd,z-mtm = log2Nc,mtm (земноводные) (13) Npcd,z-f = log2Nc,f (птицы), (14) Npcd,z-fg = log2Nc,fg, (15) Npcd,b-fg = Npcd,z-fg- Npcd,e, (16) Npcd,m-fg = Npcd,z-fg- Npcd,m (рыбы), (17) Npcd,mtm-fg = Npcd,z-fg - Npcd,z-mtm (земноводные), (18) Vpcd,e = Npcd,e / Te, (19) Vpcd,z-m = Npcd,z-m / (Te+Tm 365) (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся) (20) Vpcd,z-m = Npcd,z-m / (Te+Tm), (птицы) (20а) Vpcd,z-f = Npcd,z-f / (Te+Tfg) (птицы), (21) Vpcd,z-fg = Npcd,z-fg / (Te+Tfg 365) (для всех, кроме птиц), (21а) Vpcd,z-fg = Npcd,z-fg / (Te+Tfg) (птицы), (22а)Vpcd,b-f = Npcd,b-fg / (Te+Tfg) (птицы), (23)Vpcd,b-fg = Npcd,b-fg / (Tfg 365) (для всех, кроме птиц), (24) Vpcd,b-fg = Npcd,b-fg / Tfg (птицы), (24а) Vpcd,mtm-fg = Npcd,mtm-fg / (Tfg - T mtm) (земноводные), (25) где: Pe - вес новорожденного, в том числе после выхода из икры или из яйца (здесь и далее в граммах); Pm - вес при достижении половой зрелости; Pmtm - вес земноводных в момент метаморфоза; Pf - вес птиц после вылета из гнезда; Pfg - вес после окончания роста; Pc - средний вес одной клетки (принят пропорциональным ее объему, равному 4,2 10-9 см3 – для птиц и млекопитающих и 14.1 10-9 см3 - для пресмыкающихся, земноводных и рыб, что эквивалентно 4,2 10-9 г и 14.1 10-9 г, соответственно. Объемы клеток рассчитаны по среднему диаметру клеток, принятого равным 20 мкм для птиц и 30 мкм - для пресмыкающихся, земноводных и рыб [5, 6; 13] (на самом деле размер клеток изменяется во время индивидуального развития и он разный в различных тканях и органах, однако учесть это одновременно для всех рассмотренных животных невозможно); Te - период эмбрионального развития (в сут) (за эмбриональный период принимали: для млекопитающих - период от появления зиготы до рождения; для птиц и пресмыкающихся - период роста организма в яйце; для рыб и земноводных - в икре); Тm - время полового созревания (в годах, для птиц - в сут) от момента рождения (за момент рождения принимали: вылупление из яйца - у птиц и пресмыкающихся, выход из икры - у рыб и момент метаморфоза - у земноводных); Tfg - время от рождения до окончания роста организма (в годах, для птиц - в сут) (за момент рождения брали те же моменты, как для Тm); Tf - время (сут) вылета птицы из гнезда; Tmtm – время (сут) от выхода земноводного из икры до метаморфоза; Ve, Vz-m, Vz-fg (формулы 1, 2 и 2а, 5 и 5а, соответственно) - средние скорости роста организма (здесь и далее в г/сут) в эмбриональный период, за время от момента возникновения зиготы до полового созревания и за время от момента появления зиготы до окончания роста, соответственно; Vz-mtm (3) - скорость роста земноводных от момента появления зиготы до метаморфоза; Vz-f (4) - скорость роста за время от появления зиготы до вылета птицы из гнезда; Nc,e, Nc,m, Nc,mtm, Nc,f, Nc,fg (6, 7, 8, 9, 10, соответственно) - среднее число клеток в новорожденном организме, в момент полового созревания, в момент метаморфоза (для земноводных), при вылете из гнезда (для птиц) и к моменту завершения его роста, соответственно; Npcd,e (11) - число УКП за эмбриональный период; Npcd,z-m (12) - число УКП за время от момента появления зиготы до момента полового созревания; Npcd,z-mtm (13) - число УКП за время от момента появления зиготы до метаморфоза у земноводных; Npcd,z-f (14) - число УКП за время от момента появления зиготы до момента вылета птицы из гнезда; Npcd,z-fg (15) - число УКП за время от момента появления зиготы до окончания роста; Npcd,b-fg (16) - число УКП за время от рождения до окончания роста (за момент рождения брали те же моменты, как для Тm, кроме земноводных); Npcd,m-fg (17) - число УКП за время от момента половой зрелости до окончания роста; Npcd,mtm-fg (18) - число УКП за время от момента метаморфоза до окончания роста земноводного; Vpcd,e (19) - скорость УКП в эмбриональный период (здесь и далее скорость УКП выражается как число УКП в сут); Vpcd,z-m (20 и 20а) - скорость УКП за время от возникновения зиготы до половой зрелости; Vpcd,z-f (21) – скорость УКП за время от появления зиготы до вылета птицы из гнезда; Vpcd,z-fg (22 и 22а) - скорость УКП за время от возникновения зиготы до окончания роста; Vpcd,b-f (23) - скорость УКП за время от рождения до вылета птицы из гнезда; Vpcd,b-fg (24 и 24а) - скорость УКП за время от рождения до окончания роста (за момент рождения брали те же моменты, как для Тm); Vpcd,mtm-fg (25) - скорость УКП за время от метаморфоза до окончания роста земноводного. Корреляции параметров с МПЖ животных оценивали по программам STATGRAPHICS-3.0, EXCEL-97. Коэффициент регрессии - r и уровень значимости - p рассчитывали по линейной модели y=a+bx ( использование степенной модели y=axb оговариваются особо). РЕЗУЛЬТАТЫ Данные по млекопитающим, рыбам, земноводным, пресмыкающимся и птицам представлены на рисунке 1, а по рыбам, земноводным, пресмыкающимся и птицам также и в таблицах 1–4 [22]. Значения параметров для млекопитающим опубликованы ранее [20, 21]. По нашим расчетам МПЖ млекопитающих пропорциональна периоду роста от зиготы до завершения формирования организма (r=0,78, p=0,02; рис. 1-I,а), пропорциональна числу УКП в эмбриональный период (r=0,82; p<0,001) и за время роста от зиготы до завершения формирования организма (рис. 1-I, б) и обратно пропорциональна скорости УКП в эмбриональный (r= –0,86; p<0,001), постнатальный (r= –0,92, p<0,001) периоды и в период от зиготы до завершения формирования организма (r= –0,91; p<0,001; рис. 1-I,в). Установили также, что МПЖ рыб хорошо коррелирует с их весом при половом созревании (r=0,80, p<0,001) и окончании роста (r=0,76, p<0,001); с длительностью роста в период от выхода из икры до половой зрелости (r=0,83, p<0,001) или окончания роста (r=0,91, p<0,001), а также с периодом роста от зиготы до половой зрелости (r=0,82, p<0,001; рис. 1-II,а) и до окончания роста (r=0,90, p<0,001); скоростью набора веса тела в периоды от появления зиготы до полового созревания (r=0,82, p<0,001) и окончания роста (r=0,77, p<0,001); числом УКП в эти же периоды (r=0,74 и r=0,70, соответственно, p<0,001; рис. 1-II.б) и обратно пропорциональна скорости УКП в те же периоды (r= –0,42 и r = –0,38, соответственно, p<0,001; рис. 1-II,в). Для земноводных корреляции заметно хуже, чем у рыб, что, возможно, связано с меньшим количеством данных, или с другими причинами. МПЖ земноводных хорошо коррелирует с их максимальным весом (r=0,69, p<0,001) и временем роста от зиготы до окончания роста (r=0,56, p=0,047; рис. 1-III,а). Хуже коррелируют МПЖ со временем роста от метаморфоза до полового созревания (r=0,50, p=0,085) и до окончания роста (r=0,55, p=0,053); периодом роста от зиготы до полового созревания (r=0,52, p=0,070); скоростью прироста веса в эмбриональный период (r=0,29, p=0,358), от зиготы до метаморфоза (r=0,39, p=0,233), от зиготы до полового созревания (r=0,24, p=0,469), от зиготы до окончания роста (r=0,51, p=0,165); числом УКП в период развития икры (r=0,45, p=0,098), от зиготы до окончания роста (r=0,25, p=0,255; рис. 1-III,б); средней скоростью роста УКП в период от зиготы до окончания роста (r= –0,44, p=0,104; рис. 1-III,в). У пресмыкающихся лучшие коэффициенты корреляции получаются при расчете по степенной, а не по линейной модели. Так, МПЖ пресмыкающихся коррелирует с весом новорожденного (r=0,48, p<0,05); с весом тела при половом созревании (r=0,74, p=0.006); максимальным весом (r=0,78, p=0,004); временем от рождения до полового созревания (линейная модель - r=0,68, p=0,008); временем роста от зиготы до полового созревания (r=0,78, p=0,083); временем роста от зиготы до окончания роста (r=0,67, p=0,009; рис. 1-IY,а); числом УКП в эмбриональный период (r=0,45, p=0,037); в период от появления зиготы до окончания роста (r=0,52, p=0,045; рис. 1-IY,б – пресмыкающиеся); в период от рождения до окончания роста (r=0,58, p=0,022). МПЖ имеет обратную корреляцию со скоростью УКП в эмбриональный период (r= –0,54, p=0,031); в период от зиготы до окончания роста (r= –0,78, p=0,003; рис. 1-IY.в); в период от рождения до окончания роста (r= –0,60, p=0,041). Плохо коррелирует МПЖ рептилий со скорость прироста веса тела, например, в период от зиготы до окончания роста (r= 0,47, p=0,54). МПЖ птиц пропорциональна их весу при вылете из гнезда; эмбриональному периоду (r=0,58, p<0,001); времени роста от рождения до вылета из гнезда (r=0,76, p<0,001) и до полового созревания (r=0,65, p=0,017); периоду роста от зиготы до вылета из гнезда (r=0,59, p<0,001; рис. 1-Y,а); средней скорости прироста веса за период от появления зиготы до вылета из гнезда (r=0,68, p<0,001); числу УКП в тот же период (r=0,80, p<0,001) и от зиготы до окончания роста (r=0,58, p<0,001; рис. 1-Y,б); обратно пропорциональна скорости УКП в период роста от появления зиготы до вылета из гнезда (r= –0,64; p<0,001; рис. 1-Y,в). Основное число УКП приходится на эмбриональный период во всех рассмотренных классах организмов. Например, у млекопитающих в эмбриональный период число УКП варьирует от 28,6 - у мыши до 48,7 - у кита, у птиц число УКП при развитии зародыша в яйце колеблется от 29,8 – у Европейской евдошки до 37.8 - у страуса. Интересно, что после рождения у всех организмов число УКП в 6-8 раз меньше, чем до рождения, и у млекопитающих составляет в основном 4 – 5, у рыб 7 – 18, у пресмыкающихся 4.5 – 11.3, у земноводных 2.6 – 8.8, у птиц 2.9 – 5.9. Основной же прирост массы организмов происходит именно после рождения. Животные с близкими значениями МПЖ могут иметь разный вес тела. Например, у млекопитающих слон африканский и горилла, имеющие практически равные МПЖ (38.6 и 39.3 г., соответственно), отличаются по весу в 29.4 раза, тогда как отличия в числе УКП незначительные – 49.99 и 45.11, соответственно, т.е. отличие в 1.1 раз, а по скорости УКП отличие также почти в 20 раз меньше, чем по скорости набора веса (скорость УКП 0.0013 и 0.02, соответственно, т.е. отличие в 1.5 раза). Подобные параллели можно провести также между слоном африканским и шимпанзе, ежом и южной летягой, китом и человеком, а также между другими млекопитающими. У птиц ситуация аналогичная: розовый пеликан и черный какаду различаются по весу в 15.8 раз, а по скорости прироста веса в 12.9 раз при близком значении МПЖ (различие всего 9.8%), числа и скорости УКП. Схожая ситуация у рыб (шип - золотая рыбка), пресмыкающихся (гаттерия - миссисипский аллигатор) и земноводных (амфиума - тритон обыкновенный). При этом наблюдаются близкие или мало различающиеся значения числа (отличия 10-30%) и скорости УКП (отличия 10-30%, что в десятки раз меньше отличий веса и скорости прироста веса) в эмбриональный период и период роста от зиготы до окончания роста (Табл. 5). Это значит, что определяющим для ПЖ организмов является не вес и скорость прироста веса тела, а число и скорость УКП. ОБСУЖДЕНИЕ Результаты расчетов позволяют предположить, что ПЖ разных животных может регулироваться схожими механизмами. Вероятно, имеется возможность, воздействуя на некоторые пролиферативные параметры, влиять и на ПЖ организмов. Прежде всего речь идет о скорости деления клеток. Например, увеличение ПЖ (примерно в два раза) мышей достигается при голодании [16], причем голодающие животные растут медленнее, чем Время роста, сут/1000 Число УКП Скорость УКП, УКП/сут |
Рабочая программа Кащенко Натальи Сергеевны I квалификационная категория... М.: Дрофа, 2009. – 92, [4] с.) и учебника А. А. Каменского, Е. А. Криксунова, В. В. Пасечника «Биология. Общая биология» (Каменский... | Общая биология Вариант 1 Тест №1 Строение клетки у прокариот, в сравнении... Биология урок, тест, ответы, билеты, биология человека, общая биология, егэ 2006, школа, олимпиада, тестирование биология, экзамен,... | ||
Пояснительная записка Биология 10 класс Преподавание курса «Общая биология» Общая биология: Учебник для учащихся 10 – 11 класса общеобразовательной школы. /Авторы: Д. К. Беляев, П. М. Бородин/ под редакцией... | Рабочая программа по дисциплине Биоценология и теория экологической... Рабочая программа составлена на основании фгос-3 впо и учебного плана направления 510600 Биология, магистерской программы 510601... | ||
Рабочая программа дисциплины общая биология Для специальности: 020400 «Биология» Биология (естественнонаучное образование), квалификация (степень) бакалавр, профили Генетика и Биохимия. Дисциплина «Общая биология»... | Общая биология О 280 Общая биология: Учебно-методические указания к самостоятельной работе / сост. Е. А. Иванова. – Красноярск: Сибирский федеральный... | ||
Рабочая программа по биологии «Общая биология» «Общая биология» автора Н. И. Сонина /Программы для общеобразовательных учреждений. Природоведение. 5 класс. Биология. 6-11 классы.... | Название Предмет Направление Биология урок, тест, ответы, билеты, биология человека, общая биология, егэ 2006, школа, олимпиада, тестирование биология, экзамен,... | ||
Рабочая программа По предмету «Общая биология» 10 класс Базовый уровень на 2011 2012 год Программа предназначена на изучение предмета «общая биология» об общеобразовательных учреждениях | Рабочая программа По предмету «Общая биология» 10 класс Базовый уровень 2012- 2013 год Программа предназначена на изучение предмета «Общая биология» в общеобразовательных учреждениях | ||
Рабочая программа По предмету «Общая биология» 10 класс Базовый уровень 2012- 2013 учебный год Программа предназначена на изучение предмета «Общая биология» в общеобразовательных учреждениях | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Преподавание курса «Общая биология» в 11 классе рассчитано на 68 часов, 2 часа в неделю. Ведется по учебнику «Общая биология» А.... | ||
Л. А. Бабушкина, учитель биологии, моу долгодеревенская сош Биология урок, тест, ответы, билеты, биология человека, общая биология, егэ 2006, школа, олимпиада, тестирование биология, экзамен,... | Рабочая программа составлена на основе элективного курса «Биология животных» В. И. Сивоглазов, И. Б. Агафонова, Е. Т. Захарова учебник «Биология (Общая биология) базовый уровень» 10 – 11 класс – М.: Дрофа,... | ||
Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 классы: учебник... Тематическое и поурочное планирование разработано на основе программы курса по биологии 11 класса «Общая биология» В. В. Пасечника... | Рабочая программа среднего общего образования. Биология. 10 класс.... Программа «Общая биология» обеспечивает усвоение учащимися теоретических и прикладных основ биологии. В программе нашли отражение... |