Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры биохимии, микробиологии и биотехнологии «20»

Лекция 3.СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОК ПРОКАРИОТ Формы бактерий Всем бактериям присущи определенная форма и размеры, которые выражаются в микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах — от 0,1-0,15 (Myсоplasma) до 10-15 мкм (Clostridium) в длине и от 0,1 мкм до 1,5-2,5 мкм в диаметре. Большая часть бактерий имеет размеры 0,5-0,8 мкм х 2-3 мкм. Различают следующие основные формы бактерий: шаровидные (сферические), или кокковидные (от греч. kokkos — зерно); палочковидные (цилиндрические); извитые (спиралевидные); нитевидные. Кокковидные бактерии обычно имеют форму правильного шара диаметром 1,0-1,5 мкм; некоторые — бобовидную, ланцетовидную, эллипсоидную форму. По характеру взаиморасполо­жения образующихся после деления клеток кокки подразделяют на следующие группы: Микрококки (от лат. mikros — малый). Делятся в одной плоскости, располагаются одиночно и беспорядочно; сапрофиты; патогенных для человека нет (рис. ). Диплококки (от лат. diplos — двойной). Деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную (Neisseria gonorrhoeae), либо ланцетовидную {Streptococcus pneumoniae) форму (рис. 2). Стрептококки (от греч. streptos — цепочка). Деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между co6q£ связь и образуют различной длины цепочки, напоми­нающие нити бус. Многие стрептококки являются патогенными для человека и вызывают различные заболевания: скарлатину, ангину, гнойные воспаления и другие (рис. 3). 4. Стафилококки (от лат. staphyle — гроздь винограда). Деление происходит в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда. 5. Тетракокки (от лат. tetra — четыре). Деление клеток происходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад. Патогенные для человека виды встречаются очень редко (рис. 5). 6. Сардины (от лат. sarcina — связка, тюк). Деление клеток происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей. Особенно часто встречаются в воздухе. Имеются условно-патогенные представители (рис. 6). Палочковидные (цилиндрические) формы бактерий. Термин «бактерия* (от греч. bacteria — палочка) применяется как для названия всего царства прокариот (Eubacteria, Archebacteria), так и для названия палочек, не образующих спор. Палочки бывают длинными — более 3 мкм, короткими — 1,5-3,0 мкм и очень короткими Извитые (спиралевидные) бактерии по количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток подразделяют на две группы: 1) вибрионы 2) спириллы Нитевидные формы бактерий. Различают два типа нитевидных бактерий; образующие временные нити и постоянные. Строение бактериальной клетки Рис. 7. Схема строения бактериальной клетки. 1 — клеточная стенка; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — цитоплазма; 4 — нуклеоид; 5 — мезосома; 6 — периплазматическое пространство; 7 — включения; 8 — рибосома; 9 — капсула; 10 — микрокапсула; 11 — жгутик; 12 — плазмида; 13 — донорная ворсинка; 14 — фимбрии (реснички); Клеточная стенка Клеточная стенка — структурный компонент, присущий только бактериям (кроме микоплазм). Клеточная стенка выполняет следующие функции: Определяет и сохраняет постоянную форму клетки. Защищает внутреннюю часть клетки от действия механических и осмотических сил внешней среды. Участвует в регуляции роста и деления клеток. Обеспечивает коммуникации с внешней средой через каналы и поры. Несет на себе специфические рецепторы для бактериофагов. Определяет во многом антигенную характеристику бактерий (природу и специфичность О- и К-антигенов). Содержащийся в ее составе пептидогликан наделяет клетку важными иммунобиологическими свойствами (см. ниже). Нарушение синтеза клеточной стенки бактерий является главной причиной их L-трансформации. Строение клеточной стенки. В ее составе имеется два слоя: наружный — пластичный и внутренний — ригидный. Основу клеточной стенки составляет пептидогликан, который ранее называли муреином (от лат. mureus —стенка). Он имеется только у эубактерий (кроме микоплазм). Пептидогликан (рис. ) включает в себя остов и два набора пептидных цепочек — боковых и поперечных. Остов пептидогликана одинаков у всех бактерий и состоит из чередующихся молекул аминосахаров — N-ацетилглюкозамина (N-АцГлю) и N-ацетилмураминовой кислоты (N-АцМур), связанных между собой β-гликозидными связями (рис. ). Боковые цепочки в каждой молекуле пептидогликана представлены набором идентичных тетрапептидов. Поперечные цепочки также представлены набором из идентичных для данной молекулы пептидогликана . Все бактерии, в зависимости от их отношения к окраске по Граму, делятся на грамположительные и грамотрицательные. Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет однородную структуру, пластичный слой тонкий и ковалентно связан с ригидным слоем. Она значительно толще, чем у грамотрицательных — ее толщина 20-60 нм. Основную массу стенки составляет пептидогликан. Он представлен не 1-2 слоями, как у грамотрицательных бактерий, а 5—6, на его долю приходится до 90% сухой массы клеточной стенки. Клеточная стенка содержит много тейхоевых кислот (до 50% сухого веса ее). Тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка) — растворимые в воде линейные полимеры, содержащие остатки глицерина или рибитола, связанные между собой фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты — главные поверхно­стные антигены многих грамположительных бактерий. Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий Клеточная стенка грамотрицательных бактерий значительно тоньше, и у большинства из них ее толщина составляет 14-18 нм. Четко выделяются два слоя — пластичный и ригидный, они связаны лабильно и отделяются друг от друга при обработке натрия додецилсульфатом. Основная особенность клеточной стенки грамотрицательных бактерий: ригидный слой тонкий, представлен одним (редко двумя) слоями пептидогликана, на долю которого приходится до 5-10% сухого веса стенки. Для пептидогликана характерно низкое содержание поперечных сшивок между пептидными цепочками, однако в нем почти всегда имеется диаминопимелиновая кислота. Наружная мембрана (внешняя мембрана), подобно любой биологической мембране, состоит из 2-х слоев липидов, но в ней значительная часть фосфолипидов наружного слоя замещена молекулами липополисахаридов и набором белков, локализованных мозаично (рис. ). В состав этих белков, заключенных в фосфолипидную матрицу, входят 3 или 4 основных («мажорных»), которые составляют около 70% суммар­ных белков наружной мембраны; липо­протеины и второстепенные белки, чис­лом более 10. Два из основных белков проходят через оба слоя мембраны и прочно связаны с пептидогликаном. Эти белки-порины располагаются в виде триплетов и образуют диффузионные поры, через которые в клетку проникают мелкие гидрофильные молекулы. Наружная мембрана осуществляет также функцию барьера, через который в клетку не способны проникать крупные молекулы (один из механизмов неспецифической устойчивости грамотрицательных бактерий к антибиотикам). Если бактерии поместить в гипертонический раствор, наступает резкое обезвоживание клеток, цитоплазма съеживается, и протопласт отходит от клеточной стенки. Это явление называется плазмолизом. В ре­зультате плазмолиза клетки гибнут. В случае помеще­ния бактерий в дистиллированную воду или гипотони­ческие растворы солей происходит противоположное явление — плазмоптиз — вода устремляется в клетки, происходит их набухание и разрушение. Цитоплазматическая мембрана бактерий Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) является исключительно полифункциональной структурой. ЦМ воспринимает всю химическую информацию, поступающую в клетку из внешней среды. Она является основным осмотическим барьером, благодаря которому внутри клетки поддержива­ется определенное осмотическое давление. ЦМ совместно с клеточной стенкой участвует в регуляции роста и клеточного деления бактерий. ЦМ участвует в регуляции процессов репликации и сегрегации хромосом и плазмид (они связаны с ее рецепторами). В ЦМ содержится значительное количество ферментов, в том числе системы переноса электронов (ЦМ — место генерации энергии у бактерий). С ЦМ связаны жгутики и аппарат регуляции их движения. ЦМ участвует в процессах транспорта (в том числе активного) питательных веществ в клетку и продуктов жизнедеятельности, включая ферменты и экзотоксины, из клетки в окружающую среду. В ней содержатся белки, участвующие в облегченной диффузии и активном транспорте. ЦМ играет важную роль в компартментализации и стабилизации рибосом. ЦМ участвует в синтезе компонентов клеточной стенки. 10. ЦМ участвует в образовании мезосом (мезосомы образуются в результате инвагинации участка ЦМ в цитоплазму, они открыты в периплазматическое пространство). Каким образом мембрана осуществляет на молекулярном уровне свои многочисленные функции — один из актуальнейших вопросов современной биологии. На долю ЦМ приходится около 10% сухого веса бактерий. Она содержит 25-40% фосфолипидов, образующих два слоя, 20-75% белков и до 6% углеводов. Молекулы фосфолипидов асимметричны: головки, несущие электрический заряд, гидрофиль­ны; хвостики — нейтральны и гидрофобны. Фосфолипиды упакованы в мембране следующим образом: их полярные гидрофильные головки обращены наружу и образуют два слоя ЦМ — внутренний и внешний, а неполярные гидрофобные хвостики скрыты в толще мембраны. На электронограммах ЦМ имеет вид трехслойной структуры, состоящей из двух параллельных темных слоев и разделяюще­го их светлого слоя. Этот слой более прони­цаем для электронов, чем слои, состоящие из полярных концов фосфолипидов, ассоци­ированных с белками. Специфичность фун­кций ЦМ во многом зависит от набора содержащихся в них белков. Расположение их в ЦМ своеобразно (рис. ): некоторые белки пронизывают весь двойной липидный слой, определенная часть белков связана или только с внутренней, или только с наружной поверхностью мембраны. Структура, состоящая из клеточной стенки и ЦМ, получила название оболочки клетки. Цитоплазма Цитоплазма бактерий представляет собой сложную коллоидную систему, в ней нет эндоплазматичес-кого ретикулума и других цитоплазматических органелл, свойственных эукариотам; она неподвижна. У некоторых прокариот имеются три типа органелл, окруженных белковыми мембранами: газовые пузырьки (у водных прокариот, например, пурпурных и серных бактерий, галобактерий и др.), хлоробиум-везикулы (в них у фотосинтезирующих бактерий размещается аппарат фотосинтеза) и карбоксисомы (в них содержится большая часть основного фермента процесса фиксации СО2 — карбоксидисмутазы). В цитоплазме располагается ядерный аппарат — генофор (нуклеоплазма), который не отделен от нее никакими мембранами. Кроме хромосомы (хромосом), в цитоплазме многих бактерий, в том числе патогенных, имеются плазмиды, иногда целый их комплекс. Как хромосома, так и плазмиды связаны со специфическими рецепторами на ЦМ. В цитоплазме располагаются бактериальные рибосомы 70S и все остальные компоненты белоксин-тезирующей системы. Нередко в цитоплазме бактерий обнаруживаются различные включения, которые образуются в процессе жизнедеятельности: капельки нейтральных липидов; воска, серы, гранулезы (специфическое запасное углеводное вещество, накапливающееся у бактерий Периплазматическое пространство Между ЦМ и внутренним слоем пептидогликана находится периплазматическое пространство, ширина его у грамположительных бактерий составляет около 10 нм. При электронной микроскопии обнаружено, что у грамположительных и, вероятно, у грамотрицательных бактерий между внутренней поверхностью пептидогликана и наружной поверхностью ЦМ имеются регулярно повторяющиеся перемычки. Поры, содержащиеся в клеточной стенке, открываются в периплазматическое пространство. В него всегда открыты и мезосомы. Периплазматическое пространство играет существенную роль во взаимодействии ЦМ и клеточной стенки, в нем содержатся различные ферменты, по преимуществу фосфатазы, связывающие белки, олигосахариды и другие вещества. Капсулы У бактерий различают микрокапсулу, капсулу и слизистый слой. Микрокапсула выявляется при электронной микроскопии в виде коротких мукополисахаридных фибрилл. Ее роль и значение не совсем ясны. Капсула представляет собой слизистый слой, который обычно сохраняет связь с клеточной стенкой. Капсулы, в связи с их гелеобразной консистенцией, плохо удерживают красители, поэтому для их обнаружения наиболее приемлем метод негативного контрастирования. Макромолекулы капсулы сильно гидратированы, расположены рыхло и не препятствуют поступлению веществ в клетку и выходу продуктов ее метаболизма наружу. В образовании капсулы принимает участие ЦМ. По химическому составу различают капсулы, состоящие из полисахаридов, полипептидной природы Жгутики По механизму движения бактерии подразделяют на плавающие и скользящие, или ползающие. Последние активно передвигаются по плотной поверхности благодаря волнообразным сокращениям тела (некоторые виды Mycoplasma, Myxococcus и др.). Жгутик состоит из однотипных спиралевидно или продольно уложенных вокруг полой сердцевины белковых субъединиц, образующих цилиндрическую структуру, которая особым образом прикреплена к бактериальной клетке. По характеру расположения жгутиков и их количеству подвижные бактерии условно делят на 4 группы (рис. 11): монотрихи — один полярно расположенный жгутик (V.cholerae); лофотрихи — пучок жгутиков на одном конце {Pseudomonas methanica); амфитрихи — пучки жгутиков на обоих концах клетки {Spirillum volutans); перитрихи — множество жгутиков, расположенных вокруг клетки (E.coli, Salmonella typhi). Рис. Жгутики бактерий (электронограмма Proteus vulgaris). Жгутик состоит из трех компонентов — спиральной жгутиковой нити постоянной толщины, крючка и базального тельца (рис. 12). Крючок, к которому присоединена жгутиковая нить, имеет длину 30-45 им и состоит из отличающегося от флагеллина белка. Он соединен с базальным тельцем, которое располагается целиком в оболочке (в клеточной стенке и ЦМ). Донорные ворсинки. У бактерий, являющихся носителями конъюгативных плазмид (F-плазмид, R-плазмид и др.), имеются длинные (0,5-10 мкм) нитевидные структуры белковой природы, получившие название донорных ворсинок, или донорных пилей (от англ. pile — волосок). Как и жгутики, они имеют внутреннюю полость и построены из особого белка. Они служат аппаратом конъюгации — с их помощью устанавливается непосредственный контакт между донорной и реципиентной клетками.

Похожие:

	Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального...		Учебно-методический комплекс дисциплины «Концепции современного естествознания» Контрольный экземпляр находится на кафедре биохимии, микробиологии и биотехнологии
	Учебно-методический комплекс учебной дисциплины «русский язык и культура речи» Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден и утвержден на заседании кафедры прикладной лингвистики и образовательных технологий...		Учебно-методический комплекс дисциплины «основы психотерапии» Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии
	Учебно-методический комплекс дисциплины «психическая саморегуляция» Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии		Учебно-методический комплекс дисциплины «психопатология» Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии
	Учебно-методический комплекс дисциплины «невропатология» Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии		Учебно-методический комплекс дисциплины «психогенетика» Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии
	Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии		Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии
	Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры психологии развития и инноваций		Учебно-методический комплекс дисциплины Туризм, утвержденного приказом Министерства образования и науки РФ от 20. 01. 2006 г. №739гум/бак Учебно-методический комплекс дисциплины...
	Учебно-методический комплекс дисциплины «анатомия, физиология и патология... Учебно-методический комплекс обсужден и утвержден на заседании кафедры клинической и специальной психологии		Учебно-методический комплекс дисциплины Туризм, утвержденного приказом Министерства образования и науки РФ от 20. 01. 2006 г. №739гум/бак. Учебно-методический комплекс обсужден...
	Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального...		Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс составлен на основании требований федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального...