Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 1.08 Mb.
|
Естественный отбор и модификационная изменчивостьМодификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам. Тема 5: Типы модификаций: адаптивные, морфозы, фенокопии, длительные модификации. Большинство из полученных в течение жизни преобразований являются адаптивными. Это вполне понятно, потому что, изменяясь, организм подстраивается под окружающую среду. В частности, животные, линяя, оптимально изменяют густоту шерсти и ее окраску. Физические нагрузки усиливают кровоснабжение функционирующих мышц, тем самым стимулируют их рост и адаптируют организм. Пигментация кожи защищает ее от ультрафиолетовых лучей. У растущих в тени растений более длинные междоузлия, что способствует увеличению общей длины побега и помогает ему достичь более освещенного верхнего яруса. Одуванчики, произрастающие в долине, обычно имеют высокий цветонос, поскольку температура ночью уменьшается несильно. По мере увеличения высоты над уровнем моря цветонос становится короче и у горных форм его длина минимальна. Это также является адаптацией, поскольку в горах ночью холодно и плотно окруженный листьями цветок на коротком цветоносе значительно лучше защищен. Вместе с тем возможно также появление неадаптивных модификаций.' Обычно они возникают, если организм оказался в необычных для его вида условиях. Так, у растения водяной гречихи развитие во влажном воздухе приводит к появлению листьев, плавающих на воде. Неадаптивные модификации называются морфозами. Нередко они фенотипически похожи на известные для этого вида мутации и называются фенокопиями (греч. phaino - являю, лат. copia - множество, запас) таких мутаций. Известно немало фенокопий у дрозофил, например, воздействие на мух соединениями бора приводит к отсутствию глаз, серебра - появлению желтой окраски тела, а ртути - появлению тонких щетинок. Интересно, что возможен и обратный процесс, когда внешнее воздействие приводит к проявлению нормального фенотипа у носителей мутировавшего гена. В качестве примера можно привести увеличение длины крыльев у дрозофил с мутацией зачаточных крыльев при воздействии на них высокой температурой. Однако все эти изменения проявляются только при воздействии определенного фактора (физического, химического или биологического), если это воздействие прекращается, то фенотип возвращается к своему нормальному состоянию. Фенокопий сохраняются в течение всей жизни только тогда, когда преобразующий внешний фактор действует в период эмбрионального развития изменяемого органа. Но и в таком случае измененный признак не передается по наследству. Известны примеры, когда особенности, приобретенные в ходе онтогенеза под воздействием внешней среды, проявляются у потомства. Это явление обнаружил В. Иолос. Он воздействовал на инфузорий ядами слабой концентрации, что приводило к повышению устойчивости микроорганизмов к таким веществам. Это свойство сохранялось и у дочерних клеток, образовавшихся в результате бесполого размножения. Однако признак исчезал после первого же полового процесса у инфузорий. Известны такие случаи и у многоклеточных. В частности, воздействие на куколок самок колорадского жука высокой или, наоборот, низкой температурой приводит к изменению окраски взрослых насекомых. Этот признак не исчезает у потомства и проявляется в течение нескольких поколений, после чего возвращается к своему обычному фенотипу. Модификационные изменения, передающиеся по наследству в течение нескольких поколений, называются длительными модификациями. Модификационная изменчивость имеет большое значение и для хозяйственной деятельности человека. Зная особенности реагирования домашних животных и культурных растений на внешние факторы, можно направленно изменять условия содержания или возделывания, чтобы получить максимально высокий экономический эффект. Тема 7: Комбинативная изменчивость - НАСЛЕДСТВЕННАЯ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ – важнейший источник разнообразия живых организмов. Сюда относят те изменения признаков, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства. Ч. Дарвин назвал такой тип изменчивости неопределенной, или индивидуальной, поскольку изначально невозможно определить, какие появятся изменения, кроме того, они всегда индивидуальны. Различают два типа наследственной изменчивости: комбинатив ную и мутационную. Комбинативная изменчивость. Этот тип изменчивости возникает при сочетании имеющихся генов и их аллелей в процессе осуществления различных этапов полового размножения. Важно помнить, что при этом не происходит никаких химических преобразований непосредственного носителя наследственной информации — молекул ДНК. Следовательно, комбинативная изменчивость не приводит к появлению новых генов или их аллелей - у потомков проявляются признаки родителей и их предков, но в разных сочетаниях. Элементарной (наименьшей) единицей рекомбинаций генетического материала, вызывающей появление новых сочетаний, является рекон, который соответствует паре нуклеотидов двухцепочечной молекулы ДНК или одному нуклеотиду в одноцепочечных молекулах нуклеиновых кислот вирусов. Рекон нельзя разделить в процессе крос-синговера, и он всегда передается целиком. Комбинация наследственного материала у эукариот достигается тремя способами: 1. Рекомбинацией генов в процессе кроссинговера во время профазы первого деления мейоза, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками, в результате появляются хромосомы с новыми сочетаниями аллелей (следует отметить, что крос-синговер приводит к новому сочетанию признаков лишь в том случае, если в гомологичных хромосомах содержатся различные аллели гена - например, зеленая или желтая окраска семян, если же аллели одинаковые, то, несмотря на обмен участками, выражение признака не изменится). 2. Независимым расхождением хромосом в анафазе первого деления мейоза, когда материнские и отцовские хромосомы расходятся в дочерние клетки в случайном порядке, что приводит к самым разнообразным комбинациям этих хромосом, и в результате все образовавшиеся при мейозе гаметы имеют между собой генетические различия. 3. Случайным характером встреч гамет при оплодотворении. У прокариот отсутствует половое размножение в привычном понимании этого процесса. Однако при определенных условиях и у них также имеет место рекомбинация наследственной информации, причем как ДНК нуклеоида, так и цитоплазмати-ческой ДНК - плазмид (более подробно о плазмидах рассказано в разделе, посвященном генетическому аппарату прокариот). Таким образом, различные механизмы комбинативной изменчивости приводят к тому, что каждая зигота имеет уникальный набор наследственной информации. Именно этим можно объяснить имеющиеся различия между потомками одних родителей. Рекомбинация генетического материала имеет чрезвычайно важное значение в эволюционном процессе, поскольку она создает неисчерпаемое разнообразие генотипов, что делает популяцию гетерогенной. Появление неодинаковых, а следовательно, неравноценных организмов одного вида открывает широкие возможности для естественного отбора оставлять лишь наиболее удачные сочетания наследственных признаков. Поскольку новые организмы со временем также включаются в половое размножение, процесс совершенствования генетического состава идет непрерывно. Тема 9. Генотипическая (мутационная, наследственная) изменчивость как изменение наследственных признаков организмов. В отличие от комбинативной изменчивости, обязательным условием мутационной изменчивости является качественное изменение наследственного субстрата. В результате происходит образование новых аллелей или, напротив, утрата уже имеющихся. Это приводит к появлению у потомков принципиально новых признаков, отсутствующих у родителей. Основные положения теории мутаций изложил Г. де Фриз (1901 - 1903). Именно он ввел термин мутация для обозначения скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. Основные положения его теории во многом сохранили свое значение. Тезисно они выглядят следующим образом: 1. Мутации возникают внезапно, без промежуточных стадий, как скачкообразное изменение признака. 2. Появившиеся новые формы проявляют устойчивость и передаются по наследству. 3. Мутации отличаются от ненаследственных изменений тем, что не образуют непрерывных рядов и не группируются вокруг определенного «среднего типа»; мутации - это качественные изменения. 4. Мутации очень разнообразны, среди них есть как полезные для организма и вида, так и вредные. 5. Возможность обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей. 6. Одинаковые мутации могут возникать неоднократно. Фактический материал для теории мутаций Г. де Фриз получил в серии опытов с растением ослинник, или энотера. В дальнейшем В. Иогансен получил неопровержимые доказательства появления мутаций в опытах на чистых (гомозиготных) линиях фасоли и ячменя (1908 - 1913). Все последующие годы мутации активно исследовались многими выдающимися учеными, в результате это привело к широкому практическому использованию полученных данных в медицине и хозяйственной деятельности человека. Выявлено, что мутационной изменчивости подвержены все формы клеточных организмов, а также вирусы. В настоящее время термином «мутация» принято обозначать любые изменения наследственного материала, передаваемые по наследству. Признак, который имелся до изменения, называется диким, и измененный — мутантным. Классификация мутаций. Единой классификации мутаций не существует, и разделение наследственных изменений на группы осуществляется по многим показателям. По характеру изменения наследственного материала мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные. В зависимости от направления мутации бывают прямыми (из дикого типа возникает мутантный) и обратными (реверсии), когда мутация приводит к ранее существовавшему дикому типу. При этом важно помнить, что строго дикого типа в природе вообще не бывает, поскольку любой ныне дикий аллель когда-то также появился в результате мутации аллеля более раннего дикого типа, который, в свою очередь, возник сходным образом. По проявлению в гетерозиготном состоянии генотипа мутации могут быть доминантными (если мутантный аллель всегда проявляется) и рецессивными (если мутантный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии; большинство мутаций, сохранившихся в ходе естественного отбора, являются именно рецессивными). В зависимости от участия человека различают спонтанные мутации, которые возникают в природных условиях без влияния со стороны человека, и индуцированные (лат. inductio - наведение, побуждение) мутации, возникшие на фоне направленного воздействия каких-либо факторов на генетический материал по замыслу экспериментатора. По степени влияния на жизнедеятельность организма мутации делят на полезные, нейтральные и вредные (крайним выражением такого рода мутаций являются летальные мутации). Такие характеристики мутаций являются универсальными, т. е. они применимы ко всем организмам. Для отдельных форм также применимы более конкретные классификации. В зависимости от локализации в клетке мутации могут быть ядерными и цитоплазматическими (изменения ДНК митохондрий и пластид у эукариот, а у прокариот -плазмид). В зависимости от типа клеток: мутации, происходящие в соматических клетках, называются соматическими (следует отметить, что этот тип мутаций не передается потомству при половом размножении), происходящие в половых клетках -генеративными. По фенотипическому проявлению мутации подразделяются на морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие и др. Кроме перечисленных выше, существует немало более частных классификаций мутаций, основанных на каком-либо узком показателе, однако мы их оставим без внимания, так как это предмет специальной литературы. Ниже мы более подробно рассмотрим наиболее важные мутации. Тема 11-12: Мутационные факторы: физические, химические, биологические. Экспериментальное получение мутаций. Мутации генные, хромосомные, геномные. Мутагенез. В зависимости от природы происхождения все мутации делят на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации возникают в естественных условиях обитания организма. Считается, что на их появление не оказывается никакого воздействия извне, они всегда неожиданны и непредсказуемы и действительные причины таких мутаций во многом остаются неизвестными. Характерной особенностью спонтанных мутаций является то, что они крайне редки, причем известную сложность представляет определение их частоты. Обычно для этого сравнивают частоту появления в популяции, обработанной каким-либо мутагеном, с контрольной популяцией, на которую не оказывалось внешнее воздействие. Оказалось, что у разных генов частота спонтанных мутаций неодинакова. Кроме того, обнаружены гены, способные оказывать воздействие на появление мутаций в других генах, их назвали мутаторными. Индуцированные мутации возникают под воздействием внешних факторов. Такие факторы называются мутагенными, или мутагенами. В зависимости от природы их делят на физические, химические и биологические. Физические мутагены составляют высокоэнергетичные частицы крайне малой величины, из-за чего они обладают высокой способностью глубоко проникать в ткани и вызывать молекулярные нарушения. Следствием этого является появление в тканях заряженных частиц - ионов, обладающих высокой реакционной активностью и способных вызывать вторичные изменения генетического материала. Особенно опасными являются свободные радикалы ОН" и НО'", образующиеся из воды внутренней среды клетки. Наиболее известными физическими мутагенами являются ионизирующая радиация (а-, 3-, у-лучи, Х-лучи — рентгеновские лучи, а также потоки протонов и нейтронов) и коротковолновые световые лучи с длиной волны менее 400 нм (ультрафиолетовые лучи). Наиболее активно действует ионизирующая радиация, обладающая гораздо более высокой проникающей способностью. В результате возникают генные и различные типы хромосомных мутаций. Похожее воздействие на генетический материал оказывает также облучение потоками нейтронов и протонов. Ультрафиолетовые лучи обладают меньшей энергией, поэтому они оказывают воздействие лишь на поверхностные ткани. При этом образуются димеры тимидина, которые впоследствии станут причиной нарушения нуклеотидной последовательности в процессе репликации ДНК. Первые индуцированные мутации были получены в 1925 г. отечественными микробиологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым в результате экспериментального облучения дрожжей «лучами радия» (ионизирующей радиацией). Это привело к заметному увеличению наследственных форм микроорганизма. В 1927 г. американский генетик Г. Меллер вызвал разнообразные мутации у дрозофил, воздействуя на них рентгеновскими лучами, при этом частота мутаций возрастала в сотни раз. Установлено, что у человека удваивается частота мутаций при получении ионизирующей радиации в дозе 0,5 - 1,5 Гр (50 - 150 рад.). К сожалению, техногенные катастрофы последних лет, а также нарушения правил техники безопасности при использовании радиоактивных веществ и ядерных отходов в значительной степени увеличили риск радиационного облучения. В связи с этим вызывают интерес вещества, обладающие антимутагенной активностью, которые способны в значительной степени снижать вредное воздействие ионизирующей радиации. К таким веществам относятся радиопротекторы, главным образом содержащие серу аминокислоты - метионин, цистин, цистеин, а также ряд пуриновых и пиримидиновых производных (метилу-рацил, калия оротат, инозин, рибоксин). Физические мутагены широко используются селекционерами для индуцирования мутаций при выведении новых сортов растений. В качестве источника у-лучей в лабораторных условиях обычно используют радиоактивный кобальт (60Со). Химические мутагены, должны обладать следующими свойствами: 1 - высокой проникающей способностью; 2 - свойством изменять коллоидное состояние хромосом и 3 - определенным действием на изменение гена или хромосомы. В зависимости отчдействия их подразделяют на две группы: мутагены, действующие только на реплицирующуюся ДНК (акридиновые красители и аналоги азотистых оснований), и мутагены, действующие как на реплицирующуюся, так и на покоящуюся ДНК (алкилирующие соединения - нитрозогуанидин, метилметансульфонат и этилметансуль-фонат). Химические вещества, индуцирующие мутации, были обнаружены в 30-х годах XX в. в экспериментах с дрозофилой. Ими оказались йод, аммиак, этиленамин, формалин, азотистый иприт и др. В последующие годы было обнаружено большое количество других химических мутагенов, а также вещества антимутагены, которые нейтрализуют или ослабляют воздействие мутагенов. Обычно антимутагены специфично действуют в отношении конкретного мутагена. Из наиболее известных можно назвать ненасыщенные жирные кислоты (особенно полиненасыщенные), тониновую кислоту, витамины, обладающие антиоксидантной активностью (витамины С, А, Е), катехин (содержащийся в чае, особенно зеленом, и кофе) и др. Биологические мутагены — это, главным образом, вирусы, вызывающие наследственные изменения генетического материала у прокариот и эукариот. Кроме вирусов, мутации могут вызывать транспозируемые генетические элементы, а также микроорганизмы, выделяющие токсины (прежде всего плесневые грибы). Правда, в последнем случае имеет место не прямое воздействие биологического мутагена на генетический материал, а опосредованное — через выделяемые химические вещества. Установлено, что эффект индивидуального действия отдельных мутагенов можно усилить, сочетая их с одновременным воздействием других факторов. Так, К. В. Ватти и М. М. Тихомирова дополнительно подвергали облученных рентгеновскими лучами дрозофил воздействию высокой температуры (+ 37° С) и обнаружили более высокую частоту мутаций по сравнению с вызываемыми только облучением. При этом сама по себе высокая температура не индуцирует мутации. Значение мутаций. Мутации, так же как и рекомбинации, дают новые состояния генотипов. Однако, в отличие от последних, мутации приводят к образованию новых аллелей и даже генов. Следовательно, они являются причиной любого качественного изменения генофонда, что, согласно теории эволюции, определяет микро- и макроэволюционные процессы. Для хозяйственной деятельности человека мутации (особенно индуцированные) важны в качестве метода, позволяющего получить разнообразие племенного материала с последующим отбором наиболее ценных форм.  |
