Эксперимент во вниифк и объяснение его результатов
Скачать 413.15 Kb.
|
| Эксперимент во ВНИИФК и объяснение его результатов. Александр Вертышев, Егор Акимов, ВНИИФК, 2009г. Вступление. Наверное, все присутствующие знакомы с понятием максимального потребления кислорода (МПК). Многие, наверное, отправляли спортсменов на тестирование или сами тестировались, как спортсмены. В этом году во ВНИИФК был проведено исследование, в котором мы выясняли влияние одного экспериментального воздействия на показатели МПК у спортсменов. Я расскажу о результатах этого эксперимента и о физиологических механизмах, которые мы использовали при его постановке. Слайд 1. Эксперимент во ВНИИФК, 2009г. Спортсмены добровольцы проходили тестирование МПК на тредбане 2 раза с интервалом 7-10 дней в подготовительном периоде. Участники эксперимента — лыжники и биатлонисты, в основном уровня КМС и МС. Спортсмены были разделены после первого тестирования на примерно равноценные контрольную и экспериментальную группы. Контрольная группа, 7 человек, МПК = 62.1±6.9 мл/мин/кг. Экспериментальная группа, 6 человек, МПК = 63.3±3.6 мл/мин/кг. Мы не контролировали тренировки спортсменов до первого теста и в промежутке между первым и вторым тестом, но просили избегать серьезных нагрузок, по крайней мере, в течение 3 дней перед каждым тестированием. Контрольная группа с утра в день повторного тестирования проходила все необходимые обследования и измерения, после чего отдыхала 6 часов до теста МПК. Спортсмены экспериментальной группы с утра дополнительно подвергались однократному экспериментальному тренировочному воздействию. Слайд 2. Результаты двух тестов по группам. Что показал эксперимент. В среднем спортсмены выдерживали около 20 минут бега на тредбане. Но если спортсмены контрольной группы во второй раз пробежали примерно так же, как и в первый, то время до отказа выросло в экспериментальной группе в среднем на одну минуту или на 5.6%. Похожая картина наблюдалась и с МПК. В контрольной группе МПК почти не изменилось, а в экспериментальной выросло. На нижних графиках показаны индивидуальные изменения МПК для всех участников эксперимента. В контрольной группе у кого-то МПК осталось на прежнем уровне, у кого-то выросло, у кого-то уменьшилось. Участники экспериментальной группы все показали увеличение МПК. Бытует мнение, что МПК изменяется под воздействием многолетних тренировок не более чем на 10%, а иногда называются и меньшие цифры. В нашем эксперименте МПК выросло в экспериментальной группе в среднем на 6%, а у одного участника даже на 8% в результате единственного тренировочного воздействия. В чем подвох? Что это было за тренировочное воздействие? Слайд 3. Описание эксперимента. Наверняка, все вы что-то похожее на нашу экспериментальную тренировку применяли, как тренеры или как спортсмены, поэтому никакого секрета в этом нет. Экспериментальная группа в день повторного тестирования выполнила с утра, за 6 часов до теста интервальную тренировку длительностью около 30 минут. Тренировка состояла из 6 минутной разминки на скорости аэробного порога (10-12 км/ч) и 4 отрезков по 2 минуты на скорости АнП, определенной индивидуально по результатам первого теста. Между этими отрезками спортсмены бежали по 4 минуты на скорости 10-12 км/ч. После последнего отрезка спортсмены также бежали 4 минуты на скорости 10 км/ч. Потом их предупреждали, что нужно сохранять вертикальное положение тела последующие 6 часов, а также выпить не менее 0.75 литра жидкости, и не допускать чувства жажды все время до вечернего теста (зачем это нужно – об этом чуть позже). Через 6 часов, проводился тест МПК с плавным повышением скорости бега на тредбане, начиная с 7 км/ч и повышением на 0.1 км/ч каждые 10 секунд. Из-за инерционности тредбана можно считать повышение скорости плавным и непрерывным. В спортивной практике что-то похожее на эту экспериментальную тренировку делается иногда в день перед гонкой, иногда раньше, чтобы «продышаться». Поскольку для вас сам факт применения такого рода подводящих тренировок не нов, расскажу о причинах наблюдаемых сдвигов. Одной из целей этого исследования была проверка нашего понимания физиологических процессов происходящих в результате такой тренировки и во время теста. Слайд 4. Изменение времени до отказа, и скорости в момент отказа. Сначала давайте посмотрим на такой параметр теста, как время до отказа. На графиках видно, что в контрольной группе время до отказа изменялось по-разному, и в большую, и в меньшую стороны. Участники экспериментальной группы все бежали дольше, в среднем примерно на минуту дольше, чем в первом тестировании. Соответственно, скорость в момент отказа увеличилась у них в среднем на 0.65 км/ч или на 3.5%. Чтобы разобраться, почему увеличилось время работы до отказа, нужно понимать, почему происходит отказ от работы. Мы не будем сейчас рассматривать влияние утомления нервной системы, поскольку в таком коротком тесте оно практически не влияет на результаты (в отличие от реальных гонок, где работа на высокой мощности в несколько раз дольше по времени). В тесте МПК отказ происходит в основном из-за утомления мышц. Рассмотрим, что при этом происходит, и за счет чего мышцы смогли работать дольше у участников экспериментальной группы. Тогда будет понятно как можно воздействовать на мышцы, чтобы увеличить время до отказа. Слайд 5. Причины отказа на уровне мышц. Нарушение ионного равновесия. Часто причиной отказа мышц считают накопление лактата и сопутствующее закисление. Современные представления о причинах отказа несколько отличаются от привычных. Процессы намного сложнее, а лактат сам по себе никакого отношения к утомлению не имеет. На схеме в верхнем левом углу показано строение мышечной клетки. Видна мембрана и ее продолжение в виде тонких поперечных трубочек, уходящих в глубину клетки. Около трубочек внутри клетки находятся резервуары с кальцием, цистерны. Когда нервный импульс передается на мышечную клетку, меняется разность электрических потенциалов на участке мембраны около нервного окончания, и волна бежит далее по поверхности мембраны, заходит в трубочки и вызывает выброс кальция из цистерн. В результате происходит сокращение мышцы. На основной части рисунка мембрана, трубочка и цистерны показаны схематично. Основная причина отказа мышц – нарушение ионного равновесия. В комментариях на рисунке расписаны воздействия изменения концентрация различных ионов на основные механизмы мышечного сокращения. Стрелочка вверх – повышение, стрелочка вниз – понижение. Pi - обозначение ионов фосфора. pH – показатель кислотности среды, отражает наличие ионов водорода H+ в случае сниженного pH. K+, Na+, Ca+, Cl-, Mg+ - обозначения ионов соответствующих элементов. RyR – это рианодиновый рецептор, передает сигнал от трубочки к цистерне с кальцием. «СР» - это сокращение от «саркоплазматический ретикулум». Немного подробнее о RyR и СР смотрите, например, на http://ru.wikipedia.org/wiki/Саркоплазматический_ретикулум или в учебниках по физиологии. Падение силы сокращения, происходящее из-за изменений ионного равновесия, показанных на схеме, называется депрессией силы. Сила сокращения может снижаться на 20-40%. Если посмотреть, на приведенные основные причины депрессии силы, то там не найдется лактата. А закисление, обозначаемое как снижение pH приведено всего в одном месте, оно снижает чувствительность сократительных белков к кальцию. Хотя воздействие закисления комплексное, оно смещает равновесие множества химических реакций в клетке. Но в контексте депрессии силы избыточные ионы водорода затрудняют образование актин-миозиновых связей. Зато избыточные ионы фосфора, образующиеся при распаде АТФ и креатинфосфата (КрФ), влияют на многие процессы, происходящие при сокращении и расслаблении. Упрощенно основные причины отказа показаны на следующем слайде. Определение причин утомления мышц очень сложная задача, поскольку утомление зависит от большого числа факторов, которые в живой реальной мышце неразрывно связаны. И не поддаются независимому изменению в нужных для исследований пределах. Поэтому изучение причин утомления, депрессии силы часто проводится на отдельных мышечных волокнах, полученных из мышцы. В силу ряда ограничений, температура, при которой выделенное волокно может функционировать, не разрушаясь во время исследований, не превышает 20 градусов. Но физиологические процессы в мышце сильно зависят от температуры, которая в интенсивно работающей мышце держится около 37 градусов. Соответственно, какие-то факторы, имевшие большое значение при температуре 12 или 20 градусов, при температуре 37 становятся менее значимыми и наоборот. Проводятся исследования и при температуре 37 градусов, на живой мышце, но они ограничены многими факторами. Тем не менее, приведенная схема отражает понимание наукой механизмов утомления на текущий момент. Для тех, кто знает английский язык, есть хороший обзор о причинах мышечного утомления, «Skeletal Muscle Fatigue: Cellular Mechanisms», http://physrev.physiology.org/cgi/reprint/88/1/287 Слайд 6. Причины отказа на уровне мышц. Нарушение ионного равновесия. Основные причины депрессии силы мышечных волокон следующие: Снижение pH в мышце (закисление) затрудняет образование актин-миозиновых связей, приводит к снижению чувствительности к кальцию сократительных элементов миофибрилл и к депрессии силы мышечного волокна. Повышение концентрация ионов фосфора P из-за распада креатин фосфата и АТФ при интенсивных сокращениях. Ионы фосфора затрудняют образование актин-миозиновых связей, а также проникают в цистерны с кальцием и частично связывают его. Выход кальция снижается при прохождении импульса и возбуждении мышцы. Повышение концентрации свободных радикалов (ROS) также приводит к снижению чувствительности к кальцию. Снижение концентрации АТФ и повышение концентрации АДФ влияет на работу ионных насосов и процессы выброса и возврата кальция. Может снижаться амплитуда импульса потенциала действия. Может нарушаться возбудимость мышцы, проводимость импульса. Важно отметить следующее: если мышца дошла до состояния выраженной депрессии силы, то в этом случае никакие морально-волевые качества, сила воли или умение терпеть боль не помогут поддержать скорость. Эти качества помогут поддерживать или даже усиливать активацию мышц со стороны ЦНС, но сила сокращения от этого уже не увеличится. Слайд 7. Причины отказа на уровне мышц. Ионные насосы. Рассмотрим, что происходит при проведении импульса от ЦНС. Когда возбуждающий импульс передается из ЦНС к мышце, то он распространяется по нервным, а затем и по мышечным волокнам двигательной единицы по поверхности мембраны. В состоянии покоя на поверхности мембран поддерживается разность потенциалов благодаря разнице концентраций ионов калия и натрия снаружи и внутри клетки. Когда нервный импульс, то есть изменение напряжения (потенциал действия) доходит до неактивизированного участка мембраны, то открываются специфичные каналы, управляемые напряжением, и концентрации натрия и калия выравниваются, разность потенциалов на мембране падает, этот процесс называют деполяризацией. Когда передаваемы таким путем импульс доходит через поперечные трубочки до кальциевых цистерн, то там тоже открываются каналы и производится выброс кальция, в результате актин и миозин сцепляются, а при затрате АТФ миофибриллы сокращаются. Теперь, чтобы мышца могла отреагировать на следующий нервный импульс, необходимо восстановить разность потенциалов на мембране, и вернуть кальций в цистерны (иначе мышца и не расслабится, и не сможет сократиться, поскольку актин и миозин не смогут скользить относительно друг друга). И если проведение потенциала действия не требует затрат энергии, поскольку ионы после открытия каналов перемещаются естественно по градиенту концентрации, то чтобы вернуть их обратно, против градиента, требуются затраты энергии. Перекачкой ионов занимаются особые белковые структуры, ионные насосы. Затраты энергии на восстановление исходного ионного равновесия достаточно велики. Ионные насосы во время мышечной деятельности потребляют до 50% всей расходуемой АТФ, а на само сокращение тратится от 20 до 50% АТФ. При работе натрий-калиевого насоса за один цикл, связанный с расходом одной молекулы АТФ перекачиваются навстречу друг другу 2 иона калия и 3 иона натрия. При работе кальциевого насоса на перемещение одного иона Ca+ обратно в цистерну тратится одна молекула АТФ. Процесс возврата кальция в цистерны занимает до 30 миллисекунд. Если частота поступления импульсов от ЦНС высока или возникает дефицит АТФ, то разность потенциала на мембране падает. Также может повыситься концентрация кальция внутри клетки, что затруднит разрыв актин-миозиновых связей, необходимый для скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга при сокращении мышц. Уменьшенная разность потенциалов на мембране снизит амплитуду потенциала действия, что снизит выброс кальция при прохождении импульса, сила сокращения снизится. А на некоторые импульсы, приходящие из нервной системы, мышца не реагирует, пропускает, если не успевает восстановиться необходимая для его проведения разность потенциалов на мембране. Поэтому в случае серьезного нарушения ионного равновесия дополнительная стимуляция со стороны ЦНС не приводит к увеличению силы сокращений. В лыжных гонках явление выраженной депрессии силы маловероятно, хотя и возможно в финишных ускорениях. В тестах МПК может наблюдаться, например, как неспособность спортсмена поддержать требуемую частоту педалирования на велоэргометре. На рисунке строения мышцы показаны только митохондрии, расположенные вблизи мембраны. Но в мышцах также присутствует популяция митохондрий, расположенных между миофибриллами. Несмотря на это, ионные насосы, находящиеся в поперечных трубочках и на цистернах с кальцием, расположены довольно далеко от митохондрий. Скорость диффузии АТФ, вырабатываемой митохондриями, в сложной структуре клетки недостаточна, чтобы покрыть потребности активно работающих ионных насосов во время напряженной мышечной работы. Поэтому в области этих ионных насосов недостающая АТФ вырабатывается путем гликолиза. Поэтому при мышечной работе гликолиз присутствует даже в полностью аэробных мышцах. Слайд 8. Причины отказа на уровне мышц. Энергетика. Поскольку содержание АТФ и КрФ сильно влияют на работу ионных насосов и силу сокращения, рассмотрим, как оно меняется при нагрузке. На левом рисунке показана примерная динамика изменения концентрации АТФ и КрФ во время работы на максимальной мощности (спринт). Даже во время нагрузки максимальной мощности концентрация АТФ в среднем падает незначительно. Напротив, концентрация КрФ снижается быстро и значительно, поэтому в основном процесс распада креатинфосфата приводит к повышению концентрации ионов фосфора. При меньших мощностях, характерных для лыжных гонок, например, движения в подъем, где мощность может достигать мощности МПК или немного выше, динамика снижения АТФ и КрФ будет медленнее, но характер ее будет похожим, хотя сильное падение концентрации АТФ, наблюдаемое в конце спринтерского бега, маловероятно. Если смотреть динамику снижения АТФ не в целом, а по быстрым и медленным волокнам, показанную на рисунке справа, то обнаруживается, что мышечных волокнах быстрых типов (на рисунке IIA и IIAX) снижение АТФ происходит более быстрое и значительное. Это влияет на их способность сокращаться и отвечать на стимуляцию со стороны ЦНС. Следовательно, за отказ от работы на соревновательной скорости ответственны высокопороговые части мышц, состоящие в основном из гликолитических волокон, и включающиеся только на большой мощности. Приемы борьбы за скоростную выносливость будут в основном направлены на изменение свойств этой части мышц или облегчение условий их работы. Слайд 9. Причины отказа на уровне мышц. Энергетика. Что можно попытаться сделать, если рассматривать внутриклеточные причины отказа. Расход АТФ приводит к повышению концентрации АДФ и снижению концентрации КрФ, который немедленно используется для поддержания стабильного уровня АТФ. Соответственно повышается концентрация ионов фосфора, играющих ключевую роль в снижении силы мышцы. Для восстановления АТФ и КрФ активизируется гликолитический и окислительный пути энергообеспечения. Окисление может значительно активизироваться уже через 10 секунд работы на большой мощности, поскольку основные сигналы, стимулирующий дыхание в митохондриях – это повышенная концентрация АДФ и свободного креатина, получающегося в ходе распада КрФ. Гликолиз также восстанавливает АТФ и КрФ, но в то же время является основной причиной повышения концентрации ионов водорода H+ и снижения pH. Понижение pH кроме затруднения образования актин-миозиновых связей и снижения чувствительности к кальцию, смещает равновесие множества химических реакций в клетке, в частности ингибирует окислительное фосфорилирование в митохондриях уже при pH <6.88. Поэтому для противодействия утомлению необходимо не допускать значительного снижения концентрации креатинфосфата КрФ и тем самым повышения концентрации ионов фосфора Pi, а также поддерживать pH выше 6.8, чтобы поддерживать возможности получения АТФ за счет окисления в митохондриях. Снижение концентрации КрФ можно задержать, снизив мощность работы, но для спортивной практики это неинтересно. Поэтому основной задачей может быть сохранение приемлемого уровня pH в мышечной клетке. Для этого нужно, чтобы скорость образования продуктов гликолиза и их вывод или утилизация были сбалансированы. Снижение концентрации АТФ и КрФ можно задержать, повысив скорость окисления в митохондриях. Тем самым можно снизить необходимую скорость гликолиза и задержать утомление. Но, в свою очередь именно продукты распада АТФ и КрФ служат сигналами для усиления окислительных процессов в митохондриях, в частности именно АДФ будет восстанавливаться в митохондриях. Повышение текущей концентрации КрФ или снижение концентрации АДФ немедленно снизит скорость получения АТФ путем окисления в митохондриях, система саморегулируется. Но чувствительность митохондрий к сигналам, запускающим окислительное фосфорилирование может изменяться в ходе тренировок, что может изменить концентрации АДФ и Кр требуемые для значительной активизации окислительного фосфорилирования. Например, у спортсменов циклических видов спорта, чувствительность к АДФ значительно снижается, зато сильно увеличивается чувствительность к свободному креатину. Поэтому окисление будет значительно активизироваться при меньших концентрациях Кр. Чувствительностью митохондрий к этим сигналам, возможно, тоже можно управлять. Но это отдельная большая тема. Вкратце, ведутся исследования по определению влияния приема креатиновых добавок на содержание креатина в мышцах и чувствительность митохондрий. К сожалению, влияние выявлено для окислительных, медленных волокон, а для гликолитических пока существенного влияния не обнаружено. Хотя и это неплохо. Было выявлено существенное повышение чувствительности митохондрий после включение в обычную тренировочную программу интенсивных тренировок в гипоксических условиях 2 раза в неделю. Возможно, удастся найти интересные результаты, подсказывающие как можно манипулировать этим явлением в ходе тренировок, или такие исследования появятся в будущем. Если митохондрии будут активизировать дыхание при меньших концентрациях КрФ и АДФ, то доля аэробно производимой АТФ увеличится, а интенсивность гликолиза несколько снизится. Активно дышащие митохондрии задержат снижение концентрации КрФ и появление избыточного количества ионов фосфора. Снижение скорости гликолиза снизит скорость снижения pH. В настоящее время ведется серьезная дискуссия, что является причиной закисления. Начиная с 2003 года, появилось несколько работ, в которых подвергалась сомнению роль гликолиза, как источника закисления во время мышечной работы. Основной причиной назывался гидролиз АТФ. То есть реакция превращения АТФ в АДФ. После этого дискуссия продолжается по сей день. Весомые аргументы приводят и сторонники, и противники этой гипотезы. Желающие могут ознакомиться с одной из основных работ, положившей начало дискуссии: Biochemistry of exercise-induced metabolic acidosis, http://ajpregu.physiology.org/cgi/content/full/287/3/R502 |
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 | Программа курса «Социально-психологический эксперимент» для направления... Эксперимент в социологии не получил сколько-нибудь серьезного распространения. Даже в психологии мода на феноменологическое знание... |  | Анализ результатов учебно-воспитательного процесса за 2012-2013уч г Завершить эксперимент по введению оценки качества образовательных результатов с позиции релевантного педагогического целеполагания... |
| Современные подходы в научно-методическом обеспечении зимних видов... С 2010 года во вниифк ведутся исследования, посвященные выявлению наиболее актуальных направлений научных исследований за рубежом.... | | Урок №13 тема: Золотое правило этики Цель: Сравнение светской и религиозной этики, выявление сходства и различия. Формулировка золотого правила этики его объяснение.... |
| Статья опубликована в журнале «Эксперимент и инновации в школе» Роль метода проектов в формировании личностных и метапредметных результатов средствами иностранного языка | | Жанры: Слэш (яой), Романтика, Эксперимент, Омегаверс Молодой омега вечно сбегает. И его не заботит то, что у него скоро первая течка, которая может начаться со дня на день, и его совсем... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Цель: повторение и обобщение знаний по теме: «Клеточный уровень организации живого» и объяснение результатов лабораторной работы | | Мысленный эксперимент в механике Мысленный эксперимент как метод научного познания заключается в получении нового или проверке имеющегося знания путем создания объектов... |
| Мысленный эксперимент в механике Но это совсем не значит, что в более ранний период развития науки мысленный эксперимент не существовал. Вспомнить хотя бы апории... | | Курсовая робота на тему методы прогнозирования объемов продаж Главное внимание в работе обращено на прикладное значение рассматриваемых методов, на экономическое истолкование и интерпретацию... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Формирование понятий: описательная информационная модель, формализованная модель, компьютерная модель, компьютерный эксперимент,... | | Мысленный эксперимент в механике Галилея как воображаемые и говорил об их большой значимости в формировании естествознания нового времени. Но это совсем не значит,... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Естественнонаучный метод познания и его составляющие: наблюдение, измерение, эксперимент, гипотеза, теория | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... ... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Воспитать у учащихся чувство удовлетворения от возможности увидеть на уроке математики необычное объяснение нового материала, с интересом... | | Литература Бородино и его герои Пушкинская Москва Похищение будущего... Школьный химический эксперимент. Раздел: неорганическая химия. Общие свойства металлов |
