Изучение биологических эффектов пав-содержащих смесевых и других препаратов
Скачать 338.1 Kb.
|
Остроумов С.А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организм (М., МАКС-Пресс, 2001, 334 c.), Глава 6: cтр.124-143 Глава 6. Изучение биологических эффектов ПАВ-содержащих смесевых и других препаратов (cтр.124-143) [В компьютере автора]: Наряду с биологическими эффектами индивидуальных веществ - представителей СПАВ, представляется необходимым охарактеризовывать биологические эффекты и ПАВ-содержащих смесевых препаратов. Необходимо постоянно учитывать, что реальное загрязнение окружающей среды носит, как подчеркивалось, комплексный характер (Патин, 1979; Федоров, 1987; Филенко, 1988; Веницианов, 1992; Лосев и др., 1993; Безель и др., 1994; Криволуцкий 1994). Прежде всего представляет интерес изучение эффектов тех конкретных смесей веществ (комплексных препаратов, композиций), в составе которых многие СПАВ попадают в окружающую среду. Среди таковых смесей, композиций и препаратов одно из важнейших мест занимают синтетические моющие средства (СМС) и пеномоющие средства (ПМС). По оценкам, на каждого жителя России приходится некоторое количество СПАВ, попадающих ежедневно в канализационню сеть - в основном в результате использования СМС и ПМС. Эта цифра составляет около 2 г на 1 человека в день (Акулова, Буштуева, 1986). В ряде стран аналогичный показатель еще выше – в ФРГ свыше 11 г (Steinberg et al., 1995; цит. по Остроумов, 2000 г). Пеномоющие композиции в больших объемах загрязняют водные экосистемы в результате их применения для промывки трубопроводов, емкостей для хранения нефтепродуктов, танкеров и т.д. Кроме того, представляется интересным получение сравнительной информации о чувствительности одних и тех же биотестов к СПАВ и другим ксенобиотикам, что необходимо для того, чтобы сопоставить степень экологической опасности СПАВ и других, хорошо изученных ранее вещесв, загрязняющих среду - например, пестицидов. 6.1. Воздействие водных сред с растворенными ПАВ-содержащими смесевыми препаратами на гидробионты- более ранние работы. СПАВ нередко попадают в окружающую среду в составе сложных смесей (композиций) (Абрамзон, 1979; Lewis 1992). Водные среды, в которых растворены ПАВ-содержащие препараты - такие, как диспергаторы нефти (Нестерова, 1980), синтетические моющие средства (СМС) и пеномоющие средства (ПМС) - могут нарушать жизнедеятельность гидробионтов (Брагинский, 1987; Флеров, 1989). Воздействие диспергаторов нефти на гидробионты анализировалось в работах (Федулова и др., 1976; Нестерова, 1980; Гроздов и др., 1981; Гапочка, 1983,1999; Гапочка и др., 1978,1980; Гапочка, Карауш, 1980; Bobra et al., 1989; Tukaj, 1994; Burridge, Shir, 1995; Singer et al., 1995), включая обзоры (Патин, 1997). Хотя показано негативное действие диспергаторов, в некоторых работах встречается мнение, что современные диспергаторы в основном не являются высокотоксичными и не представляют угрозы для окружающей среды (cм. главу 1). Изучали воздействие трех диспергентов, применяемых для борьбы с разливами нефти (а также двух СМС), на Chlorella vulgaris, брюхоресничные инфузории Stylonichia mytilus и Daphnia magna (Гроздов и др., 1981). Среди диспергентов наименее токсичным для всех организмов оказался СН-79, а наиболее токсичным - ОМ-6. Чувствительность нескольких морских организмов к диспергатору нефти Корекситу 9554 изучалась в работе Сингера и соавторов (Singer et al., 1995). Чувствительность исследованных видов отличалась примерно в 20 раз, как можно судить по различиям в медианном эффекте (8-184 мг/л). Наиболее чувствительны были эмбрионы морского ушка Haliotis rufescens, среднюю чувствительность имели личинки рыбы Atherinops affinis и зооспоры бурой водоросли Macrocystis pyrifera, наименее чувствительны были мизиды Holmesimysis costata (Singer et al., 1995). Было изучено также прорастание из зигот бурой водоросли Phyllospora comosa при воздействии нескольких дисперсантов (Burridge, Shir, 1995). Сильнее всего ингибировал прорастание диспергатор Корексит 9500, сравнительно меньше - Корексит 8667 и Корексит 7664. Диспергатор усиливал также ингибирующее воздействие дизельного топлива (Burridge, Shir, 1995). Определена чувствительность D. magna к четырем препаратам Корекситов. Корекситы 9527, 7664, 8667, 9660 и 9550 (Сorexits 9527, 7664, 8667, 9660 и 9550) cодержат НПАВ (Bobra et al., 1989). Корексит 9527 содержит также, наряду с НПАВ, ионный СПАВ. Корекситы имели довольно низкую величину ЛК50 (т.е. проявляли высокую токсичность) для дафний D. magna. ЛК50 (48 час) составляла от 3 до 270 мг/л при температуре 5оС и от 0,5 до 88 мг/л при температуре 20оС. Наиболее сильным действием обладал Корексит 8667, наименьшим - Корексит 7664. Величина ЛК50 для водорастворимой фракции (WSF) сырой нефти (Norman Wells crude oil, Esso Resource Canada Ltd) составляла 7 мг/л (20°С), т.е. относительная токсичность этого дисперсанта была приблизительно в 200 раз выше, чем водорастворимой фракции нефти. ЛК50 (48 ч, 20°С) для смесей трех видов нефти и пяти дисперсантов (Корекситы 9527, 7664, 8667, 9660 и 9550; отношение объемов дисперсанта к нефти 1: 20) варьировали в пределах 1.1 - 5.2 мг/л. ЛК50 смеси Корексита 7664 и трех видов нефти были в несколько раз ниже, чем ЛК50 одного дисперсанта. Для всех смесей Корекситов и нефти было также показано, что их токсичность выше, чем токсичность физических дисперсий нефти без Корекситов. В условиях экспериментов токсичность нефтяного загрязнения возрастала при добавлении в систему НПАВ-содержащих дисперсантов (Bobra et al., 1989). Изучение воздействия некоторых диспергаторов на Scenedesmus quadricauda Breb. не выявило значительных эффектов при концентрациях 0,01 - 0,1 г/л (Федулова и др., 1976). Диспергатор Корексит 7664 при концентрации 0,1 мг/л увеличивал содержание хлорофилла а (мг на 1 млн клеток) на 5 -20 сутки; диспергатор ДН-74 при концентрации 1 г/л увеличивал содержание хлорофилла на 5-е сутки, а затем, на 10 и 15 сутки наступало ингибирование (Федулова и др., 1976). Эти результаты интересно сравнить с более поздней работой польского исследователя З. Тукая, который изучал действие дисперсантов (а также экстрактов и эмульсий дизельного топлива) на S. quadricauda и 5 других видов рода Scenedesmus (Tukaj, 1994). Он показал, что токсичность эмульсий выше токсичности эмульгаторов (например, эмульгатора DP-105) и что чувстительность видов убывает в ряду S. microspina >> S. obliquus > S. armatus > S. opoliensis > S. acutus >> S. quadricauda G-15. Разработанный в Институте океанологии РАН эмульгатор пленочной нефти ЭПН-5 и диспергатор нефти ДН-75 не проявляли высокой токсичности для морских бактерий и других гидробионтов (Нестерова, 1980). Для дафний концентрация ЭПН-5, равная 2 мг/л, была интактной. Воздействие дисперсанта ЭПН-5 , а также другим веществ (Корексит 7664, дипроксамин 157, берол) на цианобактерии Synechococcus aquaticus и Anabaena variabilis изучали в работе Л.Д.Гапочки и др. (1980). Показано, что в определенных экспериментальных условиях в присутствии дисперсантов токсичность нефти (арланская, ромашкинская) и нефтепродуктов (мотороное топливо, дизельное топливо) снижается (Гапочка и др., 1980). Интересная работа проведена в университете штата Орегон (Корвалис) по изучению воздействия Корексита 9527 на поглощение глюкозы морскими микроорганизмами (Griffiths et al., 1981). Ингибирование потребления глюкозы начиналось при концентрации глюкозы 1 мг/л и выше. При 12 мг/л потребление глюкозы снижалось на 50 %. Эта работа проведена с использованием 149 образцов морской воды с глубины 3 м и 95 образцов донных осадков с глубин от 1 м до 2200 м, взятых у берегов Аляски. Мы полагаем, эти данные интересны в связи с вопросом о том, могут ли СПАВ нарушать процессы, участвующие в самоочищении воды (подробнее см. Главу 7). Другой широко применяемый класс многокомпонентных препаратов, содержащих СПАВ, включает синтетические моющие средства (СМС), пеномоющие средства (ПМС), жидкие моющие средства (ЖМС). Их биологические эффекты изучались. С одной стороны, они прошли испытания на лабораторных животных и считаются удовлетворяющими требованиям (отсутствие выраженной токсичности и т.д.), предъявляемым к тем веществам, с которыми ежедневно контактирует современный человек. С другой стороны, есть данные, которые заставляют задуматься о их экологическом значении и потенциальной опасности. В отношении некоторых СМС имеются данные о неблагоприятных эффектах на организм лабораторных животных и человека (Еськова-Сосковец и др., 1980; Ильин, 1980; Талакин и др., 1985). Есть указания на аллергенные эффекты, вызываемые СМС и СПАВ, входящими в их состав (Еськова-Сосковец и др., 1980). Ингаляционное воздействие СМС “Лотос” (18% алкилбензолсульфоната) и “Эра” (8% алкилбензолсульфоната) в течение месяца в концентрации 50 мг/м3 приводило к угнетению неспецифических факторов иммунитета - таких, как снижение фагоцитарной активности и содержания лизоцима в сыворотке крови, а также влияло на течение липидных обменных процессов и обмен сиалогликопротеидов (Талакин и др., 1985). Для понимания опасности комплексного загрязнения важно, что показано 4-5-кратное снижение LD50 (т.е. рост токсичности) ряда ксенобиотиков для лабораторных млекопитающих (белые крысы и мыши, перорально) в результате их взаимодействия с СПАВ (АПАВ азолят А, сульфонол НП-1 и НПАВ ОП-7 и ОП-10) и перераспределения в водной среде, содержащей ПАВ на уровне всего лишь 1 - 10 ПДК (Ильин, 1986). Такое значительное снижение LD50 наблюдали для гептахлора, ГХЦГ и гамма-ГХЦГ, карбофоса, метафоса, трихлорметафоса, хлорофоса, гранозана, купрозана, цинеба, карбатиона и красителей аминофенолов (орто-, мета- и пара-изомеров). При наличии в среде ПАВ такой пестицид, как ГХЦГ (на уровне 1 ПДК), вызывал достоверные изменения у подопытных млекопитающих: уменьшение числа экритроцитов, снижение содержания гемоглобина, снижение активности холинэстеразы ии иммунобиологической реактивности, кардиотоксическое действие. При наличии в среде ПАВ происходило 4-кратное увеличение мутагенной активности ГХЦГ и бластомогенной активности 3,4-бенз(а)пирена. В среде с ПАВ увеличивалась также вирулентность патогенных штаммов Salmonella typhimurium (в 5 раз), S. typhi (в 3,6 раза), S. schottmulleri (в 5,8 раз), патогенных шигелл Зоне и Флекснера (в 2,8 - 4 раза), патогенных энтеровирусов LSc 2ab, ECHO Коксаки А-7 (в 7,3 -96 раз) (Ильин, 1986). Автор (И.Е.Ильин) связывает эти эффекты с тем, что традиционные представления о равномерном распределении химических веществ во всем объеме воды не вполне состоятельны. В присутствии СПАВ на поверхности воды образуется адсорбционная пленка, на которой концентрируются другие загрязняющие вещества (в работе Ильина - пестициды и красители-аминофенолы), а также патогенные микроорганизмы. Возможно, наличие СПАВ увеличивает также проницаемость клеточных оболочек (мембран) для гидрофобных ксенобиотиков и патогенных микроорганизмов, что увеличивает наблюдаемую вирулентность последних. Последнее обстоятельство заставляет задуматься об опасности комплексного загрязнения среды. Уместно вспомнить также тот факт, что некоторые другие виды химического загрязнения водной среды также благоприятствуют патогенным микроорганизмам - например, патогенные штаммы микобактерий быстрее растут в среде, содержащей нефтяные углеводороды - быстрее, чем на традиционных средах, много лет используемых в медицинской микробиологии для культивации, например, штаммов микобактерий-возбедителей туберкулеза (Т. В. Коронелли, доклад на научном семинаре кафедры гидробиологии 26.11.1997). Льюис (Lewis, 1992) провел анализ англоязычной литературы до 1991 года с точки зрения того, имеет ли место антагонизм или синергизм при совместном воздействии СПАВ и других веществ. По его данным (всего проанализировано 33 работы и 40 основных комбинаций веществ) в 5 случаях имелся антагонизм; в 23 случаях имелся синергизм; в 12 случаях синергизм не был выявлен (эти случаи охарактеризованы Льюисом как “not synergistic “ (Lewis, 1992). Вместе с тем необходимо отметить, что эти работы проводились на основе традиционного подхода, без изучения поверхностной пленки, как это сделал Ильин (1986; см. выше). Но даже при таком анализе (при этом, возможно, вне сферы внимания остаются те возможности резкого увеличения вредного воздействия, которые убедительно доказаны в работе Ильина) число ситуаций синергизма более чем в 4 раза превышало число ситуаций антагонизма. Как отмечалось, в окружающую среду в больших количествах попадают такие ПАВ-содержащие препараты, как СМС. В водной среде, в которой был растворен препарат СМС "Лотос-71", изменялось поведение медицинской пиявки Hirudo medicinalis, гуппи Lebistes reticulatus, водяных осликов Asellus aquaticus, жаброногов Streptocephalus torvicornis (Флеров, 1989). СМС летально действовали на дафний (Брагинский и др., 1979). ЛК50 составляла около 0.8 - 30 мг/л (Брагинский и др., 1987). Изучалось действие бытового детергента (2 и 4 мг/л; последнее соответствовало концентрации LAS -додецилбензолсульфоната - 0,8 мг/л) на продукцию науплиусов рачков Tisbe holothuriae в условиях низкой и высокой плотности популяции (Faba, Crotti, 1979). При низкой плотности популяции детергент вызывал уменьшение среднего количества науплиусов, вышедших из яиц. При высокой плотности популяции детергент вызывал увеличение этого показателя - т.е. детергент ингибировал механизм, который позволял животным чувствовать перенаселение и реагировать на него. Такой механизм, возможно, связан с выделением рачками какого-то специфического вещества. Высказано предположение, что детергент может взаимодействовать с этим веществом или повреждать хеморецепторы животных (Faba, Crotti, 1979). СМС подавляют активность некоторых ферментов в жабрах рыб. Так, 10- 40 мг/л препарата “Лотос” подавляли сукцинатоксидазу и цитохромоксидазу в тканях жабр гольяна из озера Байкал (Колупаев, Путинцева, 1983). Авторы, сопоставлявшие токсичность нескольких препаратов, содержащих СПАВ (как диспергентов, так и СМС) на представителей разных звеньев трофической цепи, в том числе протококковые водоросли и ветвистоусые рачки, пришли к заключению, что СПАВ более токсичны для представителей высших звеньев трофической цепи (Гроздов и др., 1981). Однако, спектр изученных биологических эффектов СПАВ-содержащих препаратов оставался недостаточно полным. Нами исследовалось воздействие смесевых препаратов (несколько видов СМС) на автотрофные (жгутиковые; покрытосеменные растения) и гетеротрофные организмы (моллюски). 6.2. Новые результаты изучения воздействия ПАВ-содержащих смесевых препаратов на автотрофные организмы. Нами изучалось воздействие некоторых препаратов, содержащих СПАВ, на различные организмы. Необходимо иметь в виду, что содержание СПАВ в этих препаратах всегда менее 100% и в СМС обычно содержание СПАВ не превышает 15-20% (но может достигать 40 %). 6.2.1. Воздействие ПАВ-содержащих препаратов на фитопланктон. Часть наших экспериментов были посвящены воздействию СМС на культуру эвглен и на проростки растений. В водной среде, содержащей СМС "Кристалл", как показано в совместной работе с К.Вастернак (Галле, ГДР), наблюдали торможение или остановку роста культуры эвглен Euglena gracilis Klebs (Табл. 6.1 прилож.). При содержании СМС 0,5 мг/мл рост культуры полностью прекращался (Табл. 6.1 прилож.). При содержании СМС 0,1 мг/мл первые 48 ч опыта эффект СМС был незначителен, но на следующем этапе опыта (68-99 ч) численность клеток заметно отставала по сравнению с контролем. При содержании СМС 0,01 мг/мл на завершающем этапе опыта (72-99 ч) также наблюдали некоторое отставание численности клеток по сравнению с контролем. Эти результаты согласуются с итогами другого, независимого опыта, проведенного совместно с Д.Галямой, И.Леготским, Д.Слугенем (Словацкий политехнический институт и университет, Братислава, ЧСФР). При содержании в водной среде 0,3 мг/мл СМС "Кристалл" рост эвглен в последнем опыте был полностью подавлен в течение 65 ч, но к концу опыта (112 ч) все-таки небольшое нарастание плотности культуры произошло (Табл. 6.2. прилож.; см. также Остроумов, 1991). При содержании СМС 0,1 мг/мл эффект ингибирования наблюдался в момент обоих измерений (65 и 112 ч). При содержании СМС 0,02 мг/мл наблюдали слабый ингибирующий эффект. Оба независимых эксперимента позволяют сделать вывод, что значительная или даже основная часть диапазона проявления ингибирующего воздействия СМС "Кристалл" на эвглен лежит между концентрациями 0,01 и 0,5 мг/мл. Водная среда с СМС "Био-С" также подавляла развитие культуры эвглен E. gracilis, как было выявлено в совместной работе с К. Вастернак (Университет М. Лютера, Галле, ГДР). При содержании СМС 0,5 мг/мл подавление было полным - практически рост клеток был прекращен (Табл. 6.3). При содержании СМС 0,1 мг/мл на завершающем этапе опыта (48-96 ч) плотность культуры была меньше, чем в контроле. При содержании СМС 0,01 мг/мл четких эффектов не обнаружено. Эта данные согласуются с результатами совместной работы со словацкими учеными по воздействию на эвглен другого СМС - "Лотос-Автомат". Как показывают данные экспериментов (см. Остроумов, 1991, табл. 9), СМС "Лотос-Автомат" при концентрации 0,02 мг/мл не оказывает ингибирующего эффекта. Однако, при концентрации 0,1 мг/мл есть некоторое ингибирование. При концентрации 0,3 мг/мл ингибирующий эффект еще более выражен. Таким образом, оба независимых опыта указывают на реализацию негативного эффекта СМС в диапазоне 0,1-0,3-0,5 мг/мл. Проведены опыты по воздействию водных сред, содержащих жидкие ПМС, на фитофлагелляты (Остроумов и др., 1990б). ПАВ-содержащий препарат "Каштан" (0,02 мл/л) вызывал деградацию клеток морских фитофлагеллят Olisthodiscus luteus N. Carter 1937 (Chromophyta, класс Raphidophyceae). Через 4 ч инкубации на свету резко снижалась оптическая плотность суспензии клеток при всех длинах волн. В частности, А660, А675, А690 составляли по отношению к оптической плотности при тех же длинах волн в контрольной суспензии (без СМС) соответственно 29,9, 30,1 и 22,8 %. Тот же препарат вызывал разрушение клеток фотосинтезирующей бактерии Rhodospirillum rubrum. Опыты автора показали, что через 3 ч инкубации на свету во всей части спектра с длиной волны >450 нм происходило снижение оптической плотности более чем на 25 %. Через 21 ч инкубации на свету спектр терял свою форму и места бывших максимумов поглощения при 515-520 нм и 550-555 нм не выделялись на спектральной кривой. Воздействие ПАВ-содержащих препаратов на водоросли изучались многими авторами. В порядке обсуждения упомянем данные литературы о действии ПАВ-содержащих смесевых препаратов на фитопланктон. Воздействия СМС на фитопланктон неоднозначны. СМС различаются по способности угнетать водоросли. На Chlorella vulgaris было показано, что СМС МК-1 (“Новость”; содержит 40% алкилсульфатов) был несколько менее вреден для водорослей, чем СМС МК-2 (“Кристалл”, содержит 20% сульфонола) и МК-3 (“Лотос”, содержит 25 % сульфонола) (Апашева и др., 1976). При воздействии на водоросли МК-1 в высокой концентрации 1 г/л через 1 сутки еще не наблюдали достоверного снижения количества живых клеток; снижение их числа на 40 % наблюдали через 3 суток (Апашева и др., 1976). В этой же работе показали, что МК-2 и МК-3 в этой же концентрации вызывали более быстрое снижение числа живых клеток водоросли. При воздействии препарата "Кристалл" на Gymnodinium kovalevskii требуется довольно высокая концентрация 140 мг/л, чтобы произошла 100% потеря подвижности (Айздайчер, 1999), что свидетельствует о довольно высокой устойчивости клеток этого вида. Указано на способность СМС нарушать процессы фотосинтеза, первичную продукцию и деструкцию фитопланктона (Брагинский и др., 1987). Воздействие ПАВ-содержащих препаратов на фитопланктон может происходить и стимуляция роста организмов (возможно, за счет того, что многие из этих препаратов содержат фосфаты). В совместной работе с Н.Н.Колотиловой показано, что в определенных экспериментальных условиях СМС могут стимулировать рост цианобактерий и зеленых водорослей. Подобная стимуляция показана для Synechocystis sp. PCC 6803, Synechococcus elongatus (Anacystis nidulans) и Scenedesmus quadricauda (Колотилова, Остроумов, 2000; Остроумов, Колотилова, 2000). Эти результаты перекликаются с тем, что при воздействии на некоторые виды морского фитопланктона ПАВ-содержащих препаратов (СМС) показано стимулирование роста Dunaliella tertiolecta, Platymonas sp. (при 1 - 10 мг/л) (Айздайчер и др., 1999). 6.2.2. |
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 | Сравнительное изучение Метаболических эффектов комбинированных антигипертензивных... Работа выполнена в фгу “Государственный научно-исследовательский центр профилактической медицины” Росмедтехнологии (г. Москва) | | Анна леонидовна изучение биологических эффектов воды с помощью методов биотестирования Оборудование: таблицы, гербарий, текст и рисунки учебника, технологическая карта урока, учебник для 6-го класса «Бактерии. Грибы.... |
| Пояснительная записка к дипломному проекту на тему: «Изучение роли... «Изучение роли температурных эффектов при оформлении и защите выпускной квалификационной работы» | | Отчет о научно-исследовательской работе на тему: «Разработка модифицированных... «Разработка модифицированных методов выделения гуминовых веществ для получения биологических препаратов на основе вермикомпоста» |
 | Рабочая программа объединения внеурочной деятельности «Полезные навыки» Этими качествами определяется спрос на пав. Второе – это доступность пав в обществе. Доступность тесно связана с предложением. Предупреждение... | | Российской Федерации Российский государственный университет нефти... Пав различного класса и назначения, в т ч для нефтегазодобычи; ознакомление студентов со структурой химических производств производителей... |
| Урок по биологии в 7 классе. Тема Тип Кольчатые черви Содержание темы включает: изучение биологических особенностей кольчатых червей, сходство и отличие от других типов червей, анатомическое... | | Гигиеническая оценка производства многослойных углеродных нанотрубок... Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанский государственный... |
| Павел Михайлович Влияние моделирования эффектов микрогравитации на... Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации – Институте медико-биологических... | | Изучение курса «Полезные привычки. Полезные навыки» в оу как одно... |
| 2 3077. Структура, свойства и физико-химические условия образования... Проект направлен на изучение термодинамической стабильности, структуры и свойств минеральных фаз, содержащих радиоактивные и токсичные... | | Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений ... |
| Программа по профилактике употребления пав (психоактивных веществ) "Твой выбор" Болезнь легче предупредить, чем лечить” — это золотое правило медицины приобретает особое значение, когда речь заходит о злоупотреблении... | | Выписка из фгос впопоспециальности «Лечебное дело» 060101 Классификация, морфология и физиология микроорганизмов и их идентификация. Роль и свойства микроорганизмов. Распространение и влияние... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Классификация, морфология и физиология микроорганизмов и их идентификация. Роль и свойства микроорганизмов. Распространение и влияние... | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Классификация, морфология и физиология микроорганизмов, их идентификация. Роль и свойства микроорганизмов. Распространение и влияние... |
