Брагин евгений Анатольевич население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов западной сибири

Скачать 1.29 Mb.

Название	Брагин евгений Анатольевич население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов западной сибири
страница	2/10
Дата публикации	03.07.2013
Размер	1.29 Mb.
Тип	Автореферат

100-bal.ru > Биология > Автореферат

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ГЛАВА. 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 КРАТКАЯ ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА ИЗУЧЕНИЯ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

Отправной точкой в исследовании арбореальных панцирных клещей послужила работа Чарльтона (Charleton, 1668; цит. по Kevan, 1985), в которой упомянуты панцирные клещи-обитатели коры деревьев. В конце XIX века Майкл (Michael, 1883) и Берлезе (Berlese, 1882-1886) в своих работах перечисляют виды, которые были собраны во мхах и лишайниках, растущих на скалах и деревьях. Длительное время существовало представление об орбатидах не как о специфическом элементе арбореальной фауны, а как мигрантах из почвы (Шалдыбина, 1956; Aoki, 1971). В связи с этим наибольшее внимание исследователей привлекали эпифиты (Trave, 1963; Andre, 1980, 1984), гнезда птиц (Буланова-Захваткина, 1967), дупла (Fashing, 1975, 1998, Fashing, Wiseman, 1980).

Крупным вкладом в изучение арбореальных панцирных клещей стала монографическая работа французского акаролога Траве (Trave, 1963). В ней Траве привел подробное описание населения арбореальных панцирных клещей на древесных растениях. Он выделил группу клещей, значительная часть жизненного цикла которых проходит в непосредственной связи с древесными растениями, назвав ее “арборикольными клещами”.

Недбала (1970) одним из первых обратил внимание на орибатид-обитателей ветвей и листьев. Предложенная им методика сбора не позволяла количественно оценить структуру сообществ панцирных клещей, обитающих на ветвях и листьях.

В 1975-1984 гг. Андре (Andre, 1975, 1980, 1982, 1984) опубликовал серию работ, посвященных изучению видового состава и структуры сообществ арбореальных клещей, обитающих на коре, эпифитах и в кроне древесных растений.

Николаи (Nicolai, 1986, 1987, 1993) обнаружил, что распределение клещей зависит от свойств коры древесных растений. Он определил этот фактор как один из основополагающих при формировании комплекса членистоногих-обитателей коры. Результатом этой работы стало выделение 4 основных типов коры, которые различались по степени структурированности, влажности и температуре.

Вслед за ним Вундерле (Wunderlе, 1992а, 1992b) опубликовала две работы по арбореальным панцирным клещам Германии и Перу, где подробно охарактеризовала структуру сообществ и сезонную динамику.

На протяжении всего периода изучения арбореальных панцирных клещей в свет вышло большое число систематических работ, посвященных описанию новых таксонов арбореальных панцирных клещей (Trave, 1969; Spain, 1969; Andre, 1980; Kielozewski, Moser, Wisniewski, 1982; Moran, 1982; Norton, Palacios-Vargos, 1987; Palacios-Vargos, Martinez-Crespo, 1987; Reeves, 1987; Palacios-Vargos, Vazouez, 1988; Palacias-Vargas, Rios, 1998; Aoki, 1999; Behan-Pelletier, 2000; Kubota, 2001). На территории России исследования затрагивали в основном один элемент древесного яруса – эпифитные мхи и лишайники (Бязров, Мелехина, 1991, 1992, 1994; Тарба, 1992; Мелехина, Криволуцкий, 1993; Штанчаева, 1997).
1.2 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ
Панцирные клещи обитают во всех типах почв, достигая в них большого разнообразия и высокой численности (Криволуцкий, 1978). Многие орибатиды встречаются в гнездах насекомых, птиц, млекопитающих (Клещи грызунов фауны СССР, 1955). Кроме того, орибатиды заселили пресноводную и морскую литораль (Schuster, 1977; Толстиков, 1997). Некоторые виды - обитатели древесного яруса.

Буланова-Захваткина (1952, 1967) предложила выделять три основных экологических типа: беспанцирные формы, жизненный цикл которых проходит в глубоких слоях почвы; панцирные – личинки и нимфы обитают в толще подстилки или поверхностных слоях почвы, а взрослые - типично наземные формы; третью группу составили поверхностнообитающие орибатиды, сохраняющие свои линочные шкурки - экз.увии.

Криволуцкий (1965) разделил орибатид на 6 морфоэкологических типов (жизненных форм):

Обитатели поверхности субстрата. Характерные представители этой группы - обитатели поверхности почвы, подстилки и растений - относятся к надсемействам: Carabodoidea, Zetorchestoidea, Galumnoidea. К ним также относят крупных сильно пигментированных представителей семейств Phthiracaridae, Liacaridae. У большинства клещей этой группы округлая форма тела, гладкие сильно склеротизированные покровы, у некоторых имеются птероморфы. Клещи родов Damaeus, Epidamaeus, Metabelba, Ceratoppia, Neoliodes могут сохранять на щите (нотогастре) преимагинальные шкурки.

Обитатели мелких почвенных скважин. Среди представителей данной группы можно выделить два основных надсемейства: Oppiidae, Suctobelbidae. В лесах Европейской части России орибатиды этого типа составляют до 50% всего населения панцирных клещей.

Глубокопочвенные клещи. Клещи мелкого размера, удлиненные, с короткими хетами, толстыми ногами и клиновидной протеросомой. К характерным глубокопочвенным орибатидам относят представителей надсемейств Perlohmanniidae, Epilohmanniidae, Lohmanniidae, Oppiidae.

Обитатели толщи подстилки. Клещи этой группы способны расширять скважины почвы меньшего диаметра. К этой группе относят клещей из семейств Camisiidae, Oribotritiidae. Они имеют клиновидное тело, толстые, прижатые к поверхности тела хеты, относительно мощные ноги. Клещи обитают в сравнительно рыхлом субстрате, состоящем из частиц, сопоставимых с размерами тела.

Неспециализированные формы. К среде обитания неспециализированных форм относят нижние горизонты подстилки и верхние слои почвы. Представители этой группы среднего размера, с округлой гистеросомой, со слабо пигментированными покровами и тонкими ногами. Типичные представители неспециализированных форм относятся к семействам Palaeacaroidea, Eulohmanniidae, Hypochtoniidae, Eniochthoniidae и др.

Гидробионтные орибатиды. Это группа клещей-обитателей морских, пресных водоемов, болот и др. Характерные представители этой группы – клещи из семейств Hydrozetidae, Zetomimidae, Limnozetidae. Большинство гидробионтных орибатид живородящие или размножаются партеногенетически.

Панцирные клещи - самая многочисленная группа почвенных беспозвоночных. В некоторых почвах они достигают половины общей численности педобионтов. Численность и видовой состав орибатид в разных почвах не одинаковы и колеблются в больших пределах. Велика численность панцирных клещей в зоне тундр - 45-200 тыс. экз./м² (Ананьева, Криволуцкий, Чернов, 1973, 1979; Behan-Pelletier, 1993, 1994; Tolstikov, Gordeeva, Petrova, Fyodorov-Davydov, 1996; Макарова, 2002). В лесных почвах, таежных и хвойно-широколиственных лесах 50-70 тыс. экз./м² (Rajski, 1961, 1970; Ситникова, 1963). Самая низкая численность панцирных клещей регистрируется в тропических районах, в среднем составляя 200-300 экз./м² (Hammer, 1967, 1971).

Вертикально-поясное размещение орибатид в горных системах обнаруживает закономерности, соответствующие зональному распределению почвенных клещей. Вместе с тем большинство орибатид встречается во многих вертикальных поясах, поскольку в пределах каждого пояса заметные различия в фауне могут наблюдаться между отдельными стациями. С увеличением высоты над уровнем моря численность и разнообразие панцирных клещей сокращаются, и наибольшая степень их концентрации наблюдается в поверхностных горизонтах почвы (Hammer, 1962; Гришина, 1970, 1973; Криволуцкий, 1978; Стриганова, 1991).

Орибатиды - весьма влаголюбивая группа членистоногих, которая предпочитает влажную атмосферу, а пребывание в сухом воздухе переносят только немногие виды, обладающие прочными покровами с развитым слоем эпикутикулы на поверхности (Семенова, 1963; Иорданский, Штейн-Марголина, 1993). Совокупное изменение влажности и температуры оказывает прямое воздействие на распределение панцирных клещей в почвенном горизонте. Отклонения показателей влажности и температуры от нормы приводят к гибели, либо к замедлению физиологических процессов (размножения, питания), в связи с чем численность клещей может сокращаться (Woodring, Cook, 1962; Madge, 1964; Криволуцкий, 1980). В целом большинство орибатид приурочено лишь к самому верхнему горизонту (0-5 см), в подзолистых почвах они встречаются на глубине 10-15 см (до 95 см) (Буланова-Захваткина, 1952; Шалдыбина, 1956; Голосова, 1969, 1970, 1977; Тарба, 1974). Исследованиями ряда авторов (Потемкина, 1941, 1965; Башкирова, 1947; Шалдыбина, 1952; Субботина, 1966) установлено, что орибатиды способны к миграциям из почвы и подстилки на траву и деревья в прямой зависимости от влажности и температуры.

Биоценотическая роль почвенных панцирных клещей велика. Орибатиды участвуют в разложении и гумификации растительных остатков, способствуют распространению микроорганизмов (Криволуцкий, 1976; Чернова, 1977; Stabbs, 1995). Кроме этого, некоторые виды панцирных клещей являются промежуточными хозяевами ленточных червей сем. Anoplocephalidae, которые приносят заметный ущерб животноводству (Stunkard, 1937; Потемкина, 1965).

1.3 СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ, ОБИТАЮЩИХ НА ДЕРЕВЬЯХ

Клещи населяют кору, ветви, листья, эпифитные мхи и лишайники, дупла, гнезда птиц и млекопитающих (Trave 1963; Столбов, 1967; Gjelstrup, 1978, 1979; Andre, 1980, 1982, 1984; Сергиенко, 1983; Wоinarski, Cullen, 1984; Reeves, 1988; Seniczak, Dabrowski, 1989, 1993a, 1993b, 1995, 2000; Wunderle, 1992a, 1992b; Evans, 1996; Штанчаева, 1997; Лебедева, Шабах, Аксенова, Маркитан, 1999; Криволуцкий, Лебедева, Матюхин, 2001).

1.3.1. Клещи коры и эпифитов

Многие виды поверхностнообитающих орибатид могут поселяться на коре стволов различных пород деревьев (Потемкина, 1941; Шалдыбина, 1956). Одним из таких клещей является Trichoribates trimaculatus, который обитает в подстилочном почвенном горизонте, но встречается на плодовых деревьях, в частности на яблоне, груше. Павличенко (1994) установил, что на коре плодовых деревьев (яблоня) проходит полный цикл развития этого вида, по крайней мере развивается одна генерация. Клещи Humerobates rostrolamallatus мигрируют по стволу яблонь в течение года с максимальной численностью, преимагинальных фаз развития, в верхних частях кроны в середине лета (Murphy, Balla, 1971).

Николаи (Nicolai, 1986, 1987, 1989, 1993) у 24 видов деревьев выделил 4 типа коры: гладкая, белая, растрескавшаяся и покрытая чешуйками. Измерение температуры коры, воздуха, поглощение солнечной радиации показали, что кора имеет более высокую температуру, чем воздух, особенно растрескавшаяся (кора дуба). Максимальная температура камбия (до 40) достигается у деревьев с гладкой корой. Наиболее сходные температуры коры и воздуха у деревьев с корой, покрытой чешуйками (сосна). Автор считает, что не площадь коры, а микроклимат определяют разнообразие фауны.

Эпифиты способствуют удержанию влаги, создавая тем самым необходимый микроклимат для клещей (Блюм, 1965а, 1965б; Игумнова, Шамурин, 1965). Хотя мхи и лишайники встречаются на всем протяжении ствола и кроны, максимальной концентрации они достигают в нижних околопочвенных участках. Структура комплексов орибатид, обитающих на эпифитных мхах и лишайниках, существенно отличается от таковой комплексов панцирных клещей ветвей, листьев и коры. Плотность населения и видовое разнообразие панцирных клещей эпифитных мхов и лишайников значительно выше. Сеничек и Дабровский (Seniczak, Dabrowski, 1993а) проанализировали видовой состав и плотность населения орибатид на комлях березы, дуба и сосны. Максимальная численность достигает 300–500 экз./дм². На березе и сосне преобладал Carabodes labyrinthicus (до 50% общей численности), на дубе Zygoribatula exilis (до 47%). Следует отметить, что численность C.labyrinthicus коррелировала с покрытием лишайников. Как правило, население панцирных клещей характеризуется специфическим набором доминантов, которые не обнаруживаются в почвенных мхах и лишайниках (Бязров, Мартынова, Медведев, 1976; Бязров, Мелехина, 1991, 1992, 1994; Мелехина, Криволуцкий, 1993).

Андре (Andre, 1984) обследовал фауну орибатид листовых и накипных лишайников на 5 видах деревьев, а также скопления водорослей на коре стволов и ветвей в Бельгии. Автор обнаружил 36 видов панцирных клещей, доминантами были Dometorina plantivaga, Trichoribates trimaculatus, Eueremaeus oblongus, Phauloppia lucorum, Cymbaeremaeus cymba, Carabodes labyrinthicus. Штанчаева (1997) проанализировала состав и структуру сообществ орибатид, обитающих в лишайниках соснового леса Брянской области. Видовое разнообразие панцирных клещей эпифитного лишайника Hypogymnia physodes почти вдвое ниже, чем таковое напочвенных. Сообщество клещей эпифитного лишайника четко отличается по структуре доминирования. Отмечено 3 доминанта: Phauloppia conformis (27%), Z.exilis (20%), Licneremaeus licnophorus (16%).

Анализ экологических групп панцирных клещей, проведенный Вундерле (Wunderle, 1992b), позволил среди 205 видов выделить три экологические группы: 38% форм охарактеризованы как наземные, 22% - как обитатели эпифитов, 40% - как генералисты. Такой процент генералистов намного превышает их долю в лесной почве и на деревьях (7%), ранее указывавшуюся для умеренных широт (Trave, 1963). Этот факт обусловлен постоянством климатических условий в дождевом тропическом лесу. Доля арбореальных видов сопоставима с таковой в умеренных широтах.

Ривз (Reeves, 1988) показал, что распределение представителей рода Carabodes (С.granulatus, C.labyrinthicus, C.niger, C.willmanni) зависело от наличия мхов, лишайников и грибов на коре. C.willmanni обитал преимущественно в лишайниках, на какой бы высоте они не находились.

Для эпифитных растений свойствен специфический набор доминантных видов, которые, как правило, отсутствуют в почвенных мхах и лишайниках (Бязров, Мелехина, 1991, 1994; Мелехина, Криволуцкий, 1993). Население клещей эпифитных лишайников, по сравнению с почвенными, менее разнообразно и, как правило, характеризуется супердоминированием одного-двух видов орибатид (Штанчаева, 1997).

Наибольшее видовое разнообразие и численность панцирных клещей-обитателей деревьев в умеренных широтах регистрируют на высоте до двух метров (Trave, 1963; Gjelstrup, 1978, 1979; Seniczak, Dabrowski, 1989, 1993a, 1993b, 1995, 2000; Wunderle, 1992a; Штанчаева, 1997).

1.3.2 Орибатиды-обитатели филлосферы

Несмотря на то, что действие инсоляции в кроне деревьев максимально, встречаемость клещей в этой зоне характеризуется высокой степенью постоянства (Andre, 1980, 1984; Woinarski, Cullen, 1984; Reeves, 1988; Perez-Inigo, 1993; Evans, 1996).

В качестве среды обитания панцирные клещи используют листья и ветви растений, пользуясь различными микроструктурами растений в качестве укрытия. Наличие микроопушений и листовых доматий способствует удержанию влаги на поверхности листовых пластин, а также уменьшает степень воздействия солнечной радиации на поверхность листа (O’Donоwan, Willson, 1991; Walter, 1996, 1999).

Облиствленные ветви создают более благоприятную среду для обитания клещей и, кроме этого, служат переходной средой между стволом и кроной. Следует отметить, что на распределение клещей, обитающих на ветвях, существенное влияние оказывает возраст ветвей. Очевидно, это связано со степенью обрастания эпифитами. Например, Сamisia carrolli на ветвях Pseudotsuga menziesii в горах штата Орегон предпочитают ветви 5–8 летнего возраста в верхней части кроны, где их численность может достигать 3 тысяч особей на 1 кг субстрата. Плотность клещей обратно пропорциональна квадрату расстояния от вершины дерева (Andre, 1984; Andre, Voegtlin, 1984).
1.3.3 Дупла и гнезда птиц как места обитания панцирных клещей

Панцирные клещи - обычный компонент населения гнезд - и встречаются на протяжении всего их существования (Ashley, Bohnsack, 1974). Наибольшей численности орибатиды достигают на последних этапах разложения гнезда (Сергиенко, 1983). Характерной особенностью фауны клещей гнезд является доминирование небольшого числа видов при относительно высокой численности (Шабах, 1999). К типичным обитателям гнезд и дупел относят представителей семейств Carabodidae, Oppiidae, Oribatellidae, Parakalummidae (Столбов, 1967; Сергиенко, 1983; Шабах, 1999).

Формирование фауны гнезд и дупел происходит двумя основными путями. Клещи могут быть занесены насекомыми (Norton, 1980) или птицами со строительным материалом или пищей (Philips, Dindal, 1979; Криволуцкий, Лебедева, Матюхин, 2001).

1.4 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ ЗАГРЯЗНЕНИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Многочисленность (высокая встречаемость и значительное видовое разнообразие), широкое распространение, несложность метода сбора делают орибатид удобным объектом для зоологических, биогеографических и экологических исследований (Гиляров, 1976, 1982; Криволуцкий, 1994). Орибатиды позволяют по составу животного населения определить типы почвы и направление почвообразовательного процесса (Криволуцкий, 1970; Чернова, 1977; Рябинин, 1978). Особое значение имеет использование орибатид для оценки различных форм хозяйственной деятельности человека или косвенных результатов антропогенного действия на ландшафт.

В ряде проведенных экспериментальных исследований было показано, что при механической обработке почвы происходит изменение численности, вертикального размещения орибатид, почти полностью исчезают специализированные обитатели подстилки и поверхности почвы (Утробина, Алейникова, 1969; Loring et al., 1981; House, Parmelee, 1985; Hendrix et al., 1986; Mueller et al., 1990; Лящев, 1998, 1999а, 1999б, 1999в). Сходные изменения происходят при уничтожении поверхностных горизонтов почвы во время добычи железной руды или торфа (Чистяков, 1971; Бабенко, 1982; Стебаева, Андриевский, 1997). Орибатид успешно используют для оценки загрязнения атмосферного воздуха наряду с таким хорошо зарекомендовавшим себя объектом, как эпифитные лишайники (Andre, Lebryn, 1982; Dabrowski, Seniczak, 1993, 1997, 2000; Seniczak, 1989, 1995). При изучении видового состава арбореальных клещей в районе завода по синтезу нитратных удобрений Сеничик и Дабровски (Seniczak, Dabrowski, 1989, 1993a, 1993b, 1995, 1997, 2000; Dabrowski, Seniczak, 1993, 2000) пришли к выводу о существовании прямой зависимости увеличения численности и видового состава панцирных клещей по мере удаления от завода. Общей закономерностью изменения сообществ панцирных клещей при антропогенной трансформации среды является уменьшение видового разнообразия и численности клещей (Криволуцкий, 1994; Ярошенко, 1999).