Тема 8. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНЫЙ МИР
И МИКРООРГАНИЗМЫ КАК ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ
И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОЧВ
Роль живых организмов в формировании почв, почвенного покрова весьма разнообразна. География растительных сообществ в значительной мере обусловливает формирование и распространение почв, трансформируя минералогический, химический состав почв, физические свойства, тепловой и водный режимы почв. Существует тесная взаимосвязь между растительностью и содержанием гумуса, его качественным составом, географическими закономерностями гумусообразования.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ГУМУСООБРАЗОВАНИЯ
В.В. Докучаев (1883) впервые обратил внимание на закономерные изменения содержания гумуса в зависимости от географических условий.
Содержание гумуса различается в зависимости от типовой принадлежности почв. Оно увеличивается от подзолистых почв тайги (2–3%) к серым лесным (4–5%) и черноземам (в среднем 10%) лесостепи, а по мере дальнейшего продвижения на юг его содержание падает. Так, в каштановых почвах сухих степей оно снижается до 3–4%, в бурых полупустынных и серо-бурых почвах пустынь – до 0,3–0,5%. Одновременно с этим увеличивается валовое содержание гумуса в метровой толще почв: от 100 т/га в подзолистых, до 150–300 т/га в серых лесных почвах, достигая наибольших значений в черноземах – 700 т/га.
Закономерен и характер внутрипрофильной дифференциации гумуса. В подзолистых и серых лесных почвах около половины гумуса сосредоточено в слое 0–20 см, а в черноземах гумус распределен на большую глубину. С продвижением на юг в каштановых и бурых полупустынных почвах вновь наблюдается повышение концентрации гумуса в слое 0–20 см. Вышеназванные отличия обусловливаются особенностью поступления растительных остатков, из которых образуется гумус.
Параллельно с изменением содержания гумуса меняется его качественный состав. Так, величина отношения углерода к азоту, свидетельствующая об обогащении гумуса азотом в черноземах, составляет 11–12 и уменьшается как в почвах, расположенных севернее их (в подзолистых и серых лесных почвах – 8–10), так и южнее (в каштановых, серо-бурых почвах – 4–5). Гумус красноземов очень беден азотом, и отношение углерода к азоту составляет в них 18–19.
Закономерные изменения прослеживаются и в пространственной динамике содержания гуминовых кислот и фульвокислот. Абсолютное и относительное содержание гуминовых кислот увеличивается с нарастанием содержания общего гумуса, а содержание фулькислот увеличивается лишь по данным его абсолютного содержания. При этом доля содержания фульвокислот в составе гумуса уменьшается. Отношение углерода гуминовых кислот к углероду фульвокислот является одной из характерных черт для отдельных типов почв. В черноземах это отношение составляет 1,5–2,5, в серых лесных и каштановых около единицы, а к северу и югу от названных почв оно становится меньше единицы.
Установлены закономерности варьирования элементарного состава гуминовых кислот, их оптической плотности, порога коагуляции. Гуминовые кислоты черноземов являются наиболее сложными, конденсированными.
Различия в составе и свойствах гумусовых веществ обусловливают своеобразие процессов выветривания, почвообразования, внутрипрофильной миграции веществ, преобразования минеральной массы почв.
Растения вовлекают минеральные компоненты породы в биологический круговорот, следствием чего и является концентрация в верхней части профиля зольных элементов пищи растений.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО
КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ
Основные показатели биологического круговорота: биомасса, мертвое органическое вещество, годичный прирост, опад, интенсивность разложения растительных остатков, зольность.
Биомасса (фитомасса) – общее количество живого вещества в надземной и подземной сферах растительных сообществ.
Мертвое органическое вещество – количество органического вещества, заключенное в отмерших, но не упавших на почву растениях или их отдельных органах, а также накопившихся в лесной подстилке.
Годичный прирост – количество органического вещества, нарастающего за год в подземной и наземной сферах сообщества.
Опад – количество ежегодно отмирающего органического вещества на единицу площади.
Интенсивность разложения органического вещества – отношение подстилки к опаду зеленой части.
Зольность – содержание зольных элементов в растениях и их частях (в %), фитомассе, опаде, подстилке.
Характер биологического круговорота прежде всего определяется жизнедеятельностью земных растений (табл. 4).
Величина биомассы наибольших значений достигает в лесных сообществах, в частности, во влажных тропических лесах она равна 5000 ц/га и более (в тропических лесах Бразилии – 17000 ц/га), а в широколиственных лесах – 4000 ц/га и в хвойных лесах бореального пояса 1000–3300 ц/га.
В травяных сообществах значительно меньшая величина биомассы: 250 ц/га в луговых степях, 100 ц/га в сухих степях и 43 ц/га в полукустарничковых пустынях, в зоне арктических тундр – 50 ц/га и в зоне субарктических тундр около 280 ц/га. В биомассе лесов преобладает надземная часть, доля подземной части соответствует 18–26%, а в травянистых сообществах подавляющая часть биомассы находится под землей. Так, в степях корни составляют 70–85% биомассы.
Прирост – годичная продукция живой растительной массы. Наиболее высок во влажных тропиках и субтропиках (325 и 245 ц/га), значительно больше прироста широколиственных и хвойных лесов умеренного пояса (45–90 ц/га), а самый низкий прирост в зоне тундры (10 ц/га) и лесотундры (10–25 ц/га). Прослеживается географическая закономерность изменения величины прироста: резко падает прирост от гумидных к аридным областям.
Таблица 4 Показатели биологической продуктивности основных типов
растительности (по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич, 1965)
Тип растительности
|
Биомасса
|
Прирост, ц/га (П)
|
Опад, ц/га (О)
|
Лесная подстилка (в степях лесной войлок), ц/га (Пд)
|
Отношение подстилки к опаду зеленой части (Ин)
| Общее количество, ц/га (Б) | Корни, % | Арктические тундры
Кустарничковые тундры
Ельники северной тайги
Ельники средней тайги
Ельники южной тайги
Дубравы
Степи луговые (остепненные луга)
Степи сухие
Пустыни полукустарничковые
Субтропические лиственные леса
Саванны (Гана)
Влажные тропические леса | 50
280
1000
2600
3300
4000
250
100
43
4100
666
>5000 | 70
83
22
23
22
24
68
85
87
20
6
18 | 10
25
45
70
85
90
137
42
12,2
245
120
325 | 10
24
35
50
55
65
137
42
12
210
115
250 | 35
835
300
450
350
150
120
15
–
100
13
20 | 14
92
17
15
10
4
1,5
1
–
0,7
0,2
0,1 |
Опад в лесных растительных сообществах сопряжен с величиной прироста. В травянистых сообществах в опад поступает вся нарастающая масса органического вещества, поэтому величины прироста и опада здесь равны. Прямой взаимосвязи между биомассой и опадом не наблюдается. Например, в луговых степях ежегодный опад в два с лишним раза выше опада широколиственных лесов (137 и 65 ц/га), хотя биомасса первых в 16 раз меньше биомассы широколиственных лесов (250 и 4000 ц/га). Это объясняется тем, что в травянистых сообществах в составе опада значительную роль играют корни.
Подстилка наибольшая в кустарничковых тундрах – 835 ц/га, в хвойных лесах бореального пояса – 450 ц/га, во влажных тропических лесах она равна 20 ц/га. С ростом значений величины подстилки уровень разложения органического вещества снижается.
Интенсивность разложения органического вещества характеризуется отношением величины подстилки к величине опада зеленой части. Она минимальная в тундровой зоне и максимальная в зоне влажных тропических лесов.
В ходе круговорота органического вещества в процессе жизнедеятельности растительных организмов происходит круговорот химических элементов, входящих в их состав.
Зольность отдельных растительных ассоциаций закономерно изменяется, что наглядно иллюстрируется данными табл. 5
Таблица 5 Содержание зольных элементов в различных типах растительности
(по Н.И. Базилевич, 1955)
Тип растительности
|
Содержание золы, %
| Хвойные древесные породы
Широколиственные древесные породы
Сообщества луговых степей
Пустынные эфемерно-полынные сообщества
Галофитные сообщества | 0,5–0,3
1–8
8–10
8–10
20–50 |
Зольный состав хвойных и широколиственных пород имеет большие различия. В хвое преобладает кремнезем (30–45%), в листьях его около 20%; листья обогащены кальцием (20–50%) и калием (около 20%). В стволах хвойных деревьев кальций содержится в большем количестве, чем в листьях, однако количество его уступает содержанию кальция в стволах лиственных пород. Зольность хвойных древесных пород 0,5–3,5%, широколиственных древесных пород 1–8%, сообщества луговых степей 8–10%, галофитных сообществ 20–50%. Из приведенных данных видно, что зольность травянистой растительности выше, чем древесной.
В лугово-степной растительности черноземной зоны и луговой растительности севера среди зольных элементов преобладают кальций и калий и довольно много фосфора, но в первой максимум в составе золы приходится на долю кремнезема, а во второй – на кальций. Сухостепная растительность (различные виды полыней, солянок) характеризуется преобладанием в составе золы натрия и хлора.
НАКОПЛЕНИЕ И ДИНАМИКА АЗОТА И ЗОЛЬНЫХ
ЭЛЕМЕНТОВ В ОСНОВНЫХ ТИПАХ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
Качественный и количественный состав зольных элементов опада различных растительных сообществ очень сильно различается. Это определяет специфику внутрипрофильной дифференциации целого ряда физико-химических показателей почв, на которых эти растительные сообщества формируются. Рассмотрим динамику и количество зольных элементов и азота под различными типами растительности (табл. 6).
Наибольшее количество азота и зольных элементов (более 10000 кг/га) содержится в биомассе влажных тропических лесов. Их содержание в широколиственных лесах умеренного пояса (5600 кг/га) и в луговых степях (более 1000 кг/га) заметно уменьшается. Эти различия не пропорциональны изменению величины в биомассе перечисленных растительных ассоциаций, так как накапливая значительно меньшую биомассу, травянистая растительность обладает значительно большей зольностью, чем лесная. В луговых степях с биомассой в четыре раза меньшей, чем в ельниках северной тайги, накапливается в полтора раза больше зольных элементов (биомасса соответственно равна 1000 и 250 ц/га, а содержание зольных элементов – 620 и 909 кг/га).
Поступление химических элементов в почву с опадом также не пропорционально их содержанию в биомассе, так как величина опада не находится в прямой связи с величиной биомассы из-за особенностей жизненных циклов лесной и травянистой растительности.
Максимум азота и зольных элементов поступает в почву влажных тропических лесов (1500 кг/га), а в почву луговых степей поступает 682 кг/га, что в пять раз больше, чем в ельниках южной тайги (120 кг/га), и в 2,5 раза больше, чем в дубравах (255 кг/га).
Часть зольных элементов, поступающих с опадом, задерживается в составе лесной подстилки. Различным растительным сообществам характерен определенный тип химизма биологического круговорота веществ. Типы химизма выделяются по двум преобладающим химическим элементам.
Таблица 6 Накопление и динамика азота и зольных элементов в основных типах растительных сообществ
(по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич, 1965)
Тип растительности
|
Содержание в биомассе, кг/га
|
Ежегодно потребляется приростом, кг/га
|
Ежегодно возвращается с опадом, т/га
|
Средняя зольность опада,%
|
Содержание азота и зольных элементов в подстилке (степном войлоке), кг/га
| азота | зольных элементов | азота | зольных элементов | азота | зольных
элементов | Арктические тундры
Кустарничковые тундры
Ельники северной тайги
Ельники средней тайги
Ельники южной тайги
Дубравы
Степи луговые (остепненные луга)
Степи сухие
Пустыни полукустарничковые
Субтропические
лиственные леса
Саванны (Гана)
Влажные тропические леса | 81
476
350
1350
720
1150
274
103
61
1359
138
2940 | 78
425
620
2000
1980
4650
909
242
124
3924
589
8141 | 21
52
58
63
41
95
161
45
18
277
–*
427 | 17
58
60
114
114
235
521
116
41
716
–*
1602 | 20
51
48
51
35
57
161
45
18
226
–*
261 | 17
56
52
94
85
198
521
116
41
569
–*
1279 | 1,7
2,3
1,4
1,9
1,6
3,3
3,8
2,8
3,4
2,7
–*
4,6 | 280
4200
1300
2100
1300
800
800
70
–
600
16
178 |
Примечание: * – нет данных.
Для тундры характерен азотный тип химизма, для хвойных и хвойно-широколиственных лесов – кальциево-азотный, для широколиственных лесов – кальциевый, для экваториальных и тропических лесов – кремневый, для пустынь и полупустынь – хлоридный.
Таким образом, типы растительности и типы биологического круговорота тесно связаны с типами почвообразования, так как характер почвообразовательных процессов, формирования отдельных типов почв, почвенного плодородия связан с обменом вещества и энергии в системе: растение – почва – растение.
Влияние животных на формирование
и распространение почв
Влияние животных на формирование и распространение почв изучено в меньшей степени, чем растений.
Основная часть зоомассы (97–99%) представлена беспозвоночными животными. Так, дождевых червей в почве содержится до 5 млн экземпляров на 1 га, а мелких членистоногих – до 10 млрд на 1 га. Большая роль в процессах почвообразования принадлежит червям. Они обогащают почву перегноем, поглощенными основаниями, снижают кислотность почв за счет биогенного кальцита, перемешивают почву, улучшают ее аэрацию и порозность, структуру. Среди позвоночных, живущих в почве, особое место занимают землерои, под их воздействием формируются очень своеобразные почвы, известные как «сурчинные черноземы». Последние настолько сильно перерыты землероями, что в них отдельные горизонты не просматриваются.
Общая численность, зоомасса, видовое разнообразие почвенных беспозвоночных возрастает параллельно увеличению мощности гумусового горизонта почв от тундры к лесной зоне, достигая максимума в степи. При дальнейшем продвижении на юг эти показатели падают и в пустыне достигают наименьших значений.
Велика роль микроорганизмов в формировании и распространении почв. Среди почвенных микроорганизмов выделяют бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, почвенные простейшие. Они составляют от 0,2 до 19 % фитомассы. Микроорганизмы играют очень большую роль в процессах гумусообразования, минерализации растительных остатков, синтезе перегноя, разложении органоминеральных соединений, фиксации атмосферного азота, в разрушении и образовании почвенных минералов. Микроорганизмы имеют широкий ареал распространения, поэтому трудно установить географические закономерности их пространственной дифференциации. Общая биогенность почв минимальна в южно-таежной подзоне, несколько увеличивается в тундровой зоне и довольно заметно увеличивается в почвах лесостепной и степной зонах. Каждому типу почв свойственен свой комплекс групп спорообразующих бактерий и видовой состав актиномицетов. Относительное участие грибов в почвах с севера на юг снижается. Исходя из вышеизложенного, становится понятным утверждение В.И. Вернадского: «На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом».
Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы
1. В чем проявляются географические закономерности гумусообразования?
2. Назовите показатели биологического круговорота веществ.
3. Опишите закономерности динамики биологической продуктивности основных типов растительности.
4. Приведите данные отдельных типов растительности.
5. Как определяется тип химизма биологического круговорота?
|
