Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком 03. 02. 04 зоология 03. 02. 08 экология

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

Елена Павловна Крученкова

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор

Зоя Александровна Зорина .

Доктор биологических наук, профессор

Петр Иванович Данилов .

Ведущая организация: Федеральное государственное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы.
Защита состоится 22 сентября 2010 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан « » 2010 года

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.М. Дзюбук
Актуальность темы. Доместикация – эволюционный процесс, в котором ключевую роль играет способность животных взаимодействовать с человеком (Беляев, 1981). Среди домашних животных выделяются виды (собака, лошадь, осел и другие), хозяйственное использование которых возможно при условии снижения уровня агрессивности и развития у них способности к пониманию поведения и намерений хозяина (Дарвин, 1896; Витт, 1955). В последние годы тема взаимодействия домашних животных с человеком привлекла внимание не только специалистов по поведению животных, но и психологов, ведущих ученых в области когнитивной психологии. Множество работ посвящено уникальным способностям домашней собаки.

Изучение взаимодействия между человеком и животным с помощью этологических методов только начинается. Из-за методологические трудностей к настоящему времени сделано лишь несколько попыток анализа взаимодействия. В ряде работ проведен количественный анализ поведения животных и способов воздействий человека, но выбор элементов поведения, используемых в качестве характеристик взаимодействия, основан на интуитивной оценке их значимости исследователем (Hemsworth et al., 2000; Jones, Josephs, 2006; Horvath, 2008).

Внимание животного к человеку – необходимая часть взаимодействия между ними. Исследования последних лет посвящены способностям животных распознавать направление внимания человека. Согласованное внимание животного и человека, поведение поиска и поддержания контакта с партнером по взаимодействию практически не изучены.

Проблемы поведения домашних животных также требуют исследования положения животного в психологическом пространстве человеческой семьи и онтогенеза взаимодействия с человеком. У щенка формируется отношение к хозяину сходное с привязанностью ребенка к родителям (Bowlby, 1958; Ainsworth, 1969). Однако в отличие от привязанности детей, правила образования привязанности щенка к своему хозяину пока не изучены.

Расширение представлений о структуре поведенческих взаимодействий необходимо для теории поведенческих взаимодействий, для прикладной этологии, для науки о благополучии животных, а также практики консультирования по проблемам поведения

Цель исследования. Целью нашей работы было разработать объективный метод изучения взаимодействий домашних животных и человека, выявить репертуары и частоты реакций, проявляемых животными, структуру поведенческих взаимодействий домашних животных с человеком и проанализировать связи между отдельными ее элементами.

Задачи:

1) Обзор современных исследований по поведенческим взаимодействиям между человеком и домашним животным: способности восприятия сигналов друг друга, влияние типа взаимодействия на благополучие домашних животных и на положение животного в психологическом пространстве человеческой семьи.

2) Разработка метода исследования взаимодействия человека и домашних животных, позволяющего объективно сравнивать поведение разных животных одного вида.

3) Классификация и анализ поведения собаки при взаимодействии с человеком.

4) Проверка значимости параметра синхронизации движений для оценки взаимодействия в паре «человек – собака».

5) Анализ организации внимания в паре «человек – собака». Поиск объективных характеристик интуитивно оцениваемого экспертами-кинологами качества контакта собаки с хозяином.

6) Выяснение особенностей привязанности у щенков к их хозяевам с помощью теста «незнакомой ситуации».

Научная новизна.

Впервые проведен этологический анализ взаимодействий собак, лошадей и коров с человеком. Выработан алгоритм выбора и описания поведенческих характеристик взаимодействия домашних животных и человека. Выявлены параметры поведения собаки и хозяина, описывающие качество контакта между партнерами. Впервые количественно описано поведение привязанности к хозяину у щенков домашней собаки 4-8 месяцев. Найдены закономерности формирования привязанности.

Практическая значимость. Предложен метод изучения двунаправленного взаимодействия. Выработан алгоритм поиска и найдены поведенческие характеристики, по которым может быть объективно оценено взаимодействие между человеком и домашними животными, что необходимо для исследований благополучия животных и коррекции отклоняющегося поведения животных в неволе. Выявлены сроки формирования привязанности щенка домашней собаки к хозяину, что важно для разработки мер по профилактике проблем поведения собак и более эффективной их дрессировки.

Апробация работы. Результаты работы доложены на конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2009), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), на конференции Международного Биотехнологического Центра МГУ им. Ломоносова «Биотехнология – охране окружающей среды» (Москва, 2004), на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), на коллоквиуме лаборатории поведения и поведенческой экологии ИПЭЭ РАН и на коллоквиуме лаборатории поведения позвоночных животных кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 в рецензируемом журнале из перечня ВАК, и 1 книга.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 189 страницах и состоит из введения, методов и материалов, обзора литературы, 4 глав (10 подглав), результатов и обсуждения, заключения, выводов, благодарностей, списка опубликованных работ и списка литературы. Список литературы включает 185 источников, из них 118 на английском языке. Работа иллюстрирована 51 рисунком и содержит 14 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Елене Павловне Крученковой, д.б.н. В.В. Рожнову, д.б.н. проф. Л.М. Баскину, к.б.н. В.А. Зайцеву, к.б.н. И.А. Колмановскому, к.б.н. Е.А. Чикуровой, О.В. Ульянко, Е.А. Варшавской, Н.А. Варшавской и Б.А. Василевскому за помощь и ценные замечания по оформлению работы, а также тренерам и хозяевам животных.
Материалы и методы.

Сбор материала проводился с 2005 по 2008 гг. В работу вошли видеозаписи занятий по дрессировке 70 собак в возрасте от 3 до 7 месяцев (37 сук и 33 кобеля). Собаки были различных пород, среди них служебные (немецкие, бельгийские, среднеазиатские овчарки и др.), охотничьи (лабрадоры, золотистые ретриверы и др.), ездовые (маламуты, хаски) и декоративные (басенджи и др.). 30 собак снимали в более, чем одно занятие (от 2 до 9 занятий). Всего проанализировано 158 видеозаписей с собаками (74 часа видеозаписей). Владельцев собак опрашивали о сроках, целях и месте приобретения животного, составе семей и пр.

Наблюдения за копытными проводили во время чистки. Животные были привязаны достаточно свободно, чтобы проявлять различные формы поведения (в т.ч. отступать от человека). Видеосъемки лошадей проводили с июня по август 2007г. Было проанализировано от 1 до 5 видеозаписей 16 лошадей (8 кобыл, 7 меринов и 1 жеребец) в возрасте от 6 до 14 лет. Всего 7 часов видеозаписей (45 занятий). Длительность чистки лошадей составляла в среднем 8 минут. Ее проводили 7 конюхов, каждую лошадь могли в разные дни чистить разные конюхи. Видеосъемки 44 коров разного возраста, включая телят с 3 до 10 мес., проходили с июля по декабрь 2008 и в июле 2009 г. Реакции взрослых коров оценивались при чистке их человеком в течение 1 минуты. Эксперименты повторялись с каждой коровой в течение четырех последовательных дней. За тремя телятами наблюдения велись с 6 до 12 месячного возраста.

По видеозаписям были рассчитаны частота и длительность элементов поведения животных, а также различных действий человека при взаимодействии с собаками. Затем была оценена зависимость этих характеристик от пола, возраста животного и других факторов.

Видеозаписи взаимодействия 23 пар «собака и хозяин» были обработаны методом временных срезов (Altmann, 1974). С интервалом 30 секунд отмечали, двигается или неподвижен каждый из партнеров по взаимодействию (синхронизация движений), а также внимание партнеров друг к другу (направление взгляда каждого из них). Для 13 пар «собака – хозяин» проанализировали изменения в структуре внимания партнеров друг к другу от занятия к занятию (3-7 занятий по дрессировке). Затем были приглашены 5 опытных экспертов-кинологов, которые оценивали «контакт собаки с хозяином» по 5-минутным видеозаписям тех же 13 пар «собака – хозяин». Эксперты не могли советоваться или видеть оценки друг друга, они должны были оценить качество контакта собаки с хозяином по 100-бальной шкале. Была рассчитана корреляция различных характеристик взаимодействия и интуитивных оценок, данных экспертами.

Поведение 19 собак (7 кобелей и 12 сук) от 4 до 8 месяцев (средний возраст 6,1 месяца, SD=1,1). было проанализировано в тесте «незнакомой ситуации». Тестирование проходило на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова с 2006 по 2008гг. Дизайн эксперимента соответствовал работе Э.Прато-Превайд с коллегами (Prato-Previde, 2003). Тест проходил в незнакомой собаке комнате и состоял из последовательно проходящих 7 эпизодов длительностью 3 минуты каждый: 1 эпизод – хозяин и собака в комнате, 2 эпизод – к ним присоединяется незнакомый собаке человек, 3 эпизод – хозяин уходит, собака остается с незнакомцем, 4 эпизод – возвращается хозяин, незнакомец выходит, 5 эпизод – хозяин уходит, собака остается в комнате одна, 6 эпизод – входит незнакомец, 7 эпизод – возвращается хозяин, а незнакомец уходит. При видеоанализе были рассчитаны частота и длительность 16 категорий поведения, выделенных в работе Прато-Превайд с коллегами (Prato-Previde, 2003).

Для статистической обработки были использованы следующие методы статистики: критерий Манна-Уитни, критерий Крускала-Уоллеса, тест Уилкоксона для зависимых пар, тест Колмогорова-Смирнова, критерий Фридмана и корреляция Пирсона. Для видеоанализа использовали программы: Pinnacle Studio 9, Quick Time 6.7, «Observer XT»; для расчетов: Microsoft Excel 2003 и STATISTICA 7.

Глава 1. Обзор литературы

Сделан обзор ключевых работ, посвященных взаимодействию домашних животных с человеком в связи с социальным поведением животных, с точки зрения различных направлений, таких как концепция благополучия животных, проблемы поведения животных, когнитивная психология и теория доместикации. Рассмотрены современные методы исследования взаимодействия человека и животных.

Глава 2. Взаимодействие животного и человека в стандартных ситуациях.

Гл. 2.1. Выбор тестовой ситуации

В большинстве работ по взаимодействию человека и животного элементы поведения животного и человека, а также ситуации, в которых наблюдения проводились, были выбраны на основе интуитивной оценки их значимости. Мы изучали взаимодействие человека с собакой на дрессировочных площадках, где под наблюдением тренера и следуя его указаниям, хозяева ходят с собаками по кругу и учат их выполнять определенные команды. Такие занятия однотипны на разных площадках. Они позволяют провести сравнение поведения собак разных пород, пола и возраста в одинаковой ситуации.

В течение обычного 1-2-часового занятия по дрессировке перемежаются отработка команд и короткие перерывы. Такие команды как «рядом», «ко мне», «апорт», «сидеть», «стоять», «лежать», прохождение снарядов, а также ситуация ожидания команды, предполагают возможность совместных действий собаки и человека, их пространственной близости и взаимодействия. Поэтому для регистрации мы выбрали именно вышеперечисленные случаи и дали им название «стандартной ситуации» (Баскина, Крученкова, 2009).

С другой стороны, отработка выдержки, когда собака не меняет позу до следующего сигнала дрессировщика, и команда «место» – когда собаку высылают от себя, не удобны для оценки взаимодействий между собакой и хозяином. Они предполагают разъединенность хозяина и собаки в пространстве и несинхронные действия (собака неподвижна, в то время как хозяин движется, и наоборот). Таким образом, участки видеозаписей, не охватывающие тестовой ситуации, не входили в «стандартную ситуацию» и были пропущены при составлении таблиц и в расчетах.

Гл. 2.2. Действия человека, направленные на собаку

Из всех хозяев (n=70), посещавших дрессировочную площадку, 5% были мужчины, посещавшие занятия с собаками-суками, 15% – мужчины, владельцы кобелей. 32% – женщины, владелицы кобелей, и 48% – владелицы сук. При анализе видеозаписей 25 пар собака-хозяин (8 мужчин, 17 женщин; 11 сук и 14 кобелей) было выделено 26 способов, используемых людьми, чтобы повлиять на поведение собаки. Все действия хозяев можно разделить на следующие сферы: 1) ограничение активности с помощью поводка (43,2% всех наблюдаемых элементов поведения у хозяев); 2) поощрение с целью установить и поддержать контакт (39,8%), 3) прямые физические воздействия с целью формирования у собаки нужной позы (10,5%), 4) привлечение внимания собаки (2,5%), 5) угрозы и наказание (1,9%), 6) другое (2,1%).

Оказалось, что хозяева, в среднем, воздействуют на собаку с частотой около 5 раз в минуту (от 2 до 10 раз в минуту). Они держат в поле зрения своих собак около 80% времени занятия, но смотрят в глаза своим собакам, явно пытаясь «поймать» взгляд питомца с близкого расстояния, лишь 0,2 раза в минуту. 8% хозяев заглядывали в глаза собакам чаще 1 раза в минуту.

Нами были выявлены качественные и количественные половые различия в воздействиях на собаку. Обнимали своих собак на дрессировочных площадках только женщины и только 55% из всех хозяек. 30% хозяек целовали щенков. Мужчины не обнимали собак вовсе, и лишь один из хозяев один раз поцеловал своего щенка. Кроме того, мужчины чаще пытались сформировать позу собаки руками, чем женщины (критерий Манн-Уитни; U=24,5; N1=8; N2=16; p<0,05) (см. рис. 1).

Рис. 1 Различия в частоте прямых физических воздействий, которые используют мужчины и женщины с целью формирования у собаки нужной позы (1 – мужчины, N=8; 2 – женщины, N=16).
По записям в дневнике видеосъемок, мы выделили три группы хозяев, приблизительно соответствующие классификации о включении домашнего питомца в семейную систему (Федорович, Варга, 2009). Среди 25 собак 10 животных, были заведены молодоженами, 6 собак – были заведены в неполных семьях, 9 были заведены подростками. Сравнение трех групп хозяев по частоте воздействий показало достоверные различия по частоте подергивания поводком (df=24; p=0,0216; тест Крускал-Уоллеса) и поглаживания (df=24; p=0,0196; тест Крускал-Уоллеса) (см. рис. 2, 3).




Рис. 2 Частота подергивания поводком (N1=10; N2=6; N=9) 1 – Собака молодоженов, 2 – Собака в неполных семьях, 3 – Собака подростка
Рис. 3 Частота поглаживания (N1=10; N2=6; N=9) 1 – Собака молодоженов, 2 – Собака в неполных семьях, 3 – Собака подростка

Гл. 2.3. Действия собаки, направленные на человека

Был проведен видеоанализ поведения 8 собак (5 сук, 3 кобеля; 2 лабрадора, 2 золотистых ретривера, 4 немецких овчарки; возраст 5-6 месяцев). Наблюдали 23 элемента поведения щенков при взаимодействии с их хозяевами в «стандартной ситуации» в течении 3-4 занятий по дрессировке. Поведение собак можно разделить на следующие сферы: 1) установление и поддержание контакта с хозяином (проявляются в 45,3% всех наблюдаемых элементов поведения у собак); 2) сопротивление хозяину (4,35%); 3) подчинение хозяину (0,28%); 4) установление и поддержание контакта с другой собакой (2,57%); 5) избегание контакта с другой собакой (0,12%); 6) реакции на чужих людей (1,03%); 7) исследовательская активность (37,3%); и 8) другое поведение (9,05%).

При условии взаимозависимого поведения любой элемент может характеризовать взаимодействие как поведенческую систему. Отбор элементов позволяет выявить наиболее удобные для количественной оценки взаимодействия. К критериям отбора относятся: 1) частота (отбирали те элементы поведения, которые встречались в каждое занятие и с относительно высокой частотой в каждом из них); 2) неспецифичность элемента (отбирали элементы поведения, для которых породные особенности собак не принципиальны); 3) свойство отражать внимание собаки к действиям хозяина.

Распределение частот элементов показывает следующее: из 23 элементов 5 (21,7%): «заглядывает в глаза хозяину», «дотрагивается носом до руки хозяина», «внимание к окружению», «принюхивается к земле», «ест поощрение»,- встречались у всех собак и в каждое занятие. Очевидно, что в качестве количественных характеристик для оценки взаимодействия собаки с хозяином, наиболее удобно использовать те элементы, которые наблюдались у всех собак и в каждое занятие.

Такие элементы поведения, как «ест поощрение», «играет с хозяином» оказываются непригодными для оценки взаимодействия, т.к. их инициирует хозяин (однонаправленное взаимодействие по Miklоsi, 2002). Реакция «дотрагивается носом до руки хозяина» трудно различима при видеоанализе. По элементу поведения «виляет хвостом, глядя на хозяина» выявляются высокие различия между лабрадорами с золотистыми ретриверами и овчарками (р<0,001, N₁=455; N₂=490; тест Колмогорова-Смирнова). Элементы поведения «принюхивается к земле» и «внимание к окружению» не отражают внимание собаки к действиям хозяина.

Элемент поведения «заглядывает в лицо хозяину» – универсальная реакция, характерная для всех собак и отмечавшаяся в каждое из занятий. Анализ частоты этого элемента поведения (рис. 4) показывает, что собаки нашей выборки делятся на две группы. Четыре собаки из восьми заглядывали в лицо хозяину с примерно одинаковой частотой: в среднем 3-4 раза в минуту. Различия между ними были несущественными (p=0,70; тест Крускал-Уоллеса). Остальные 4 собаки заглядывали в лицо хозяина существенно чаще – в среднем около 7 раз в минуту. Различия между собаками этой группы существенны (p=0,000). Наиболее обученная собака принадлежала профессиональному дрессировщику и заглядывала в лицо намного чаще других: в среднем более 9 раз в минуту.




Рис. 4. Индивидуальные различия в частоте заглядывания в лицо хозяину у 8 собак

Экспериментально показано, что собаки ориентируются в своем поведении на тонкие изменения в поведении хозяина, например, на поворот его головы и на направление движения глаз при неподвижном лице, они понимают открыты или закрыты у человека глаза, (Call et al., 2003), чем отличаются от кошек и волков (Miklosi et al., 2003; Gаcsi, et al., 2005; Miklosi et al., 2005). Несомненно, взгляд, устремленный на хозяина, – необходимая база для всех этих способностей и их развития.

Гл. 2.4. Действия лошади, направленные на человека

Проанализировав режим взаимодействий лошади с человеком, мы выбрали в качестве «стандартной ситуации» чистку тела лошади конюхом. Лошадей разных пород выращивают в условиях, сильно различающихся по интенсивности контактов с человеком, поэтому мы выровняли выборку по полу, по возрасту, условиям выращивания и содержания.

В поведении лошадей было отмечено 2198 реакций, относящихся к 31 элементу поведения, среди которых можно выделить следующие сферы: 1) установление и поддержание контакта с конюхом; 2) сопротивление конюху; 3) агрессивные реакции по отношению к конюху; 4) демонстрации подчинения по отношению к конюху; 5) стереотипные реакции; 6) половое поведение по отношению к конюху и 7) другое поведение. В среднем, мы наблюдали 5,4 реакции в минуту.

Невозможно определить, смотрит ли лошадь в лицо человека, поэтому при выборе параметра, пригодного для количественного описания процесса взаимодействия лошади с человеком, мы отбирали любые элементы поведения, связанные с взаимодействием с конюхом, подходящие по частоте и не зависящие от пола животного.

Из 31 поведенческого элемента, выделенного в поведении лошадей во время чистки, только 1 элемент («жует и лижет», демонстрация подчинения) был универсальным (встречаемость в выборке 12%). Достоверные индивидуальные различия были найдены в частоте проявления элементов «прижимает уши» (р=0,017; тест Крускал-Уоллеса) и «жует и лижет» (р=0,012; тест Крускал-Уоллеса).

Не было найдено достоверных различий между группами кобыл и меринов, а также изменений в частоте каждой из характеристик поведения в течение 5 занятий. У одного мерина были выявлены достоверные различия в частоте проявления стереотипных реакций в зависимости от того, какой конюх проводил чистку (U=119,5; N1=25; N2=18; р=0,004; критерий Манн-Уитни).

Гл. 1.5. Действия коров, направленные на человека

Взаимодействия взрослых коров с человеком на сельскохозяйственных предприятиях коротки и неинтенсивны. Во время наших наблюдений животное находилось на привязи и экспериментатор чистил его щеткой. Мы вырастили трех экспериментальных животных, проводя интенсивное ежедневное поглаживание, подкормку с рук, вождение в поводу, чтобы изучить как меняется поведение телят по отношению к человеку с возрастом.

Коровы при чистке проявили 1265 реакции, относящиеся к 27 различным элементам поведения. В поведении телят в нашем исследовании было отмечено 1451 реакций, относящихся к 29 элементам поведения.

Все поведение животных можно разделить на следующие сферы: 1) установление и поддержание контакта с тренером; 2) сопротивление тренеру; 3) агрессивные реакции по отношению к тренеру; 4) демонстрации подчинения по отношению к тренеру; 5) инфантильное поведение по отношению к тренеру; 6) половое поведение по отношению к тренеру; 7) исследовательская активность; 8) движения намерения, 9) другое. Частота реакций во время чистки телят и коров в среднем 5 раз в минуту.

Наиболее частой из наблюдавшихся реакций у телят была реакция подчинения «замирает, уши назад» (частота встречаемости в выборке 21%). У взрослых коров наиболее часто наблюдалась реакция «поворачивает голову к человеку» (24%). Хорошо отражает отношение животного к человеку положение головы: выше или на уровне тела – животное не боится человека, опускает голову – выражение страха, часто сопровождающееся агрессией, например, угрозой рогами или ударом рогами назад-вбок.

Поведение телят достоверно отличалось в первую и во вторую половины занятий по характеристикам, относящимся к реакциям подчинения («опускает голову ниже холки» (z=–2,56, р=0,01), «нос к земле» (z=–2,24, р=0,025), реакциям полового поведения («вытягивает нос, голова на уровне холки» (z=–2,83, р=0,005); «приподнимает хвост» (z=–3,19, р=0,01)), реакциям сопротивления («увеличивает дистанцию с тренером» (z=2,96, р=0,003) и агрессивным реакциям («вздергивает голову вверх» (z=–2,33, p=0,02) (см. рис. 5) Это отражает перемены в поведении по отношению к человеку у теленка от 3,5 до 4,5 месяцев.

Рис. 5 Различия в поведении телят во время занятий с 1 по 7-е и с 8 по 14-е